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第七章微生物的生态与生态工程
第七章微生物的生态与生态工程
第一节生态学基本概念
一、微生物生态学与生态系统
(一)微生物生态学
微生物生态(微生态)(Microbialecology)就是研究微生物与环境条件的关系及其在自然界中的分布和作用。
通过对微生物生态的研究,了解微生物的分布和活动规律,可为人类开发利用微生物资源提供依据,更好地发挥微生物对人类的有益作用。
(二)生态系统
生态系统(ecosystem)是指在一定区域内生活的生物与其非生物环境之间相互紧密结合而形成的系统。
在这个系统中,物质、能量在生物与生物、生物与环境之间不断循环流动,形成一个能够自己维持下去的、相对稳定的,并具有一定的独立性的统一整体。
生物圈(Biosphere)构成一个范围最大的生态系统,它是地球表面全部生物以及与之相关的自然环境的总称。
包括水生物圈(hydrosphere)、地上岩石生物圈(lithosphere)和大气生物圈(atmosphere)。
二、种群和群落
1、种群:
种群(population)即是在一定时间里生活在同一生境的同一体细胞生长形成的生物群体,
2、群落:
在自然界中,一个种群的细胞很少是单独存在的,它们总是与其他种群细胞相联系,构成一个在生理上相互弥补的种群复合体,称之为群落(Community)。
三、微生物的微环境
微生物的个体很小,所以它生活的环境也就十分微小,甚至肉眼看不见,因此,微生物生态学家称之为微环境(microenvironment)。
由于时间和空间的不同,微环境的物理化学条件也会发生很快的改变。
因此说,微环境本身也是非均质的,而且在一个给定的微环境中,其条件变化很快。
地球上存在无数的微生物微环境。
正是因为如此,我们今天才看到微生物种的多样性。
四、环境梯度和耐受限度
1、环境梯度:
在植物生态学上,环境梯度(environmentalgradients)表示生物种或生物群落沿着经度和纬度或是从海平面到山顶的分布。
对于食品来说,不同种群的微生物适应的环境不同。
2、耐受限度:
生物对环境中的各种物理化学因素所能耐受的最大量和最小量之间的范围称之为耐受限度(limitsoftolerance)
一般来讲,一种微生物对某一因子的耐受范围较宽,而对另一种因子的耐受范围就可能较窄。
但是,如果某一微生物对多种生态因子均有耐受性。
那么,这一微生物常会分布很广。
第二节微生物在自然界中的分布
一、土壤中的微生物
1、土壤是微生物生存的良好的环境,土壤具有大多数微生物生长所需的养料。
2、种类分布:
种类最多,种类最全。
目前,在工业、农业、食品、医药等方面应用的菌种都来自于土壤。
所以土壤被人们看作为微生物资源的“大本营”或“宝库”。
土壤的表层比下层微生物多;细菌数量比放线菌多,又比霉菌多。
二、水中的微生物
水是仅次于土壤的微生物生长良好的生境。
水中微生物的来源除生长于水中的水生微生物以外,主要来自土壤和污水。
在水中生活的细菌大都数是光能自养型和化能自养型。
主要是光合细菌。
微生物在水生环境的食物链中起重要的作用。
三、空气中的微生物
空气中缺乏微生物生长所必需的营养物质和生活条件,所以,空气不是微生物生长繁殖的场所。
空气中微生物的来源是由于风的传播,把地面上的尘土吹起或将水面吹起小水滴,微生物可自由悬浮在大气中,也可附着在尘土粒子上。
空气中的微生物还可来自人和动物体表的干燥脱落物、呼吸道和排泄物。
四、植物体表和体内的微生物
在植物表面上存在的微生物叫附生微生物。
如在植物的茎、叶、果实和根上都有相应的微生物存在。
在水果和蔬菜表面上的微生物大多数是在生长期中附着在上面的。
有的可用作自然发酵,如在黄瓜、甘蓝、罗卜等多种蔬菜表面上的乳酸菌可进行乳酸发酵。
但是在果蔬表面上也存在着许多可引起果蔬腐败变质的微生物。
五、动物体表和体内的微生物
各种动物的体表都存在着一定数量的微生物。
一方面,动物体内的分泌物可作为微生物的营养物质,使某些微生物得以生长繁殖。
另一方面,由于动物在各处走动,受环境污染。
在各种动物体内也存在着不同微生物,大都数与动物的消化吸收等有关。
其数量和种群的变化都会引起动物的不同反应,甚至病变。
六、人体内外的微生物
在人体正常生理状态下,在体表和与外界相通的体腔都有一定数量的微生物存在,如皮肤、口腔、呼吸道、肠道等部位有微生物存在是正常的。
由于皮肤与外界接触,同时皮肤腺体的分泌物中存在有尿素、氨基酸、无机盐、脂类等,这些都可作为微生物的养料。
此外,皮肤的湿度、温度也适于某些微生物的生存。
在皮肤上一般存在的微生物有葡萄球菌、八叠球菌和棒状杆菌等。
口腔经常保持一定的温度和湿度,又有食物的残渣及唾液,是微生物生存的良好环境,有多种微生物存在。
如链球菌、乳酸菌、棒状球菌等,有时还有口腔纤毛菌等。
肠道内呈碱性反应,而且又有某些食物消化的产物为养料,这些都适于微生物的生长繁殖,所以,有大量的微生物存在,一般常见的肠道微生物有大肠杆菌、产气杆菌、粪产碱杆菌、粪链球菌以及变形杆菌属、乳杆菌属、梭菌属、螺旋体属中的一些种等。
微生物在人体一定部位的生存,在正常情况下对人体无害,而且有益。
肠道内如果缺少正常的微生物,人体难以维持正常生活,因为肠道内的微生物可以合成人体不可缺少的营养物质,如硫胺素、核黄素、烟酸、维生素B12、维生素K、生物素及多种氨基酸,此外,人体中的微生物可排斥或抑制外来微生物的侵入和寄生,起到保护人体抵抗疾病的作用。
第三节食品作为特殊的微生物生态系
一、食品生境的不均一性
食品是一个不均一的体系。
这种不均一性是由于食品组织结构和组成上的固有特性以及外部环境变化和微生物活动的结果。
如一块五花肉,肥瘦区域分明,形成不同性质的微环境。
肥肉区允许脂肪分解菌生长,而瘦肉区支持蛋白质分解菌生长。
由此可见,不均一性直接影响着微生物种群的分布。
二、表面环境和生物膜
1、表面环境
表面作为微生物环境来说十分重要。
因为环境中的养料可以吸附到它的表面上,这样一个表面的微环境的营养水平要比溶液中的营养水平高许多。
这种情况势必会影响微生物的代谢速度。
由于吸附效应,表面的微生物数量和活动强度通常比在自由水中还要大的许多。
2、生物膜
在液态发酵过程中,表面环境是一个不可忽视的因素。
因为微生物的营养都通常被吸附在表面上,表面微生物利用营养进行生长繁殖,逐步形成表面生物膜(Biofilm)可大致分为三个阶段:
第一阶段是有机质附着在表面,凡是与水接触的物体表面都能很快地形成这一层。
第二阶段,开始有细菌膜初步吸附在表面上,起先是醪液中正常游离的细菌群体,因物理和化学作用而暂时附着于表面,运动着的细菌也可以因营养物质的引诱而朝着它作定向运动,进而附着在表面上。
这时细菌只是以一端附着,使菌体与表面呈直角。
第三阶段,当初步吸附在表面的细菌分泌出胞外聚合物时,就使细菌和表面黏在一起,形成较为牢固的吸附层,此即为微生物表面膜。
3、纳塔
纳塔(Nata)为在进行液体培养时,气-液界面由于微生物的生长繁殖而形成的一层胶状纤维膜,其中包含菌体。
三、营养物的供给状况
由于食品中含有丰富的微生物所需的营养,卫生为在食品环境中生长,使食品的营养浓度和环境状况发生了改变,结果反过来也会影响微生物本身,导致食品中异源微生物种群生长起伏。
这种变化往往比微生物在空气中、水中更为激烈和迅速,这是食品生态系统的特点之一。
四、生物量和生长速度
1、生物量
生物量的计算方法常以细胞数量为基础。
如在实验室培养物中测得单个细菌细胞湿重为1.5×10-12g。
如果某种干曲中每克含109个细菌细胞来计算,那么每克干曲料中细胞湿重为1.5×10-3g。
由此推算,每吨干曲料中细菌生物量约为15Kg(湿重),折合干重为300g,即细菌生物量约占曲料重量的万分之三。
2、生长速度
实验室微生物纯培养中细胞指数生长的情形在自然界是极为罕见的,自然界微生物生长通常只出现在很短时间内,与营养的可利用性紧密相连。
食品环境中的微生物生长也是如此。
因为食品中的营养物质和物理化学条件也不可能同时适合所有微生物的生长和繁殖。
微生物在自然环境中(包括食品)的生长速度一般都低于实验室中测得的最大生长速度,两者可以相差几十倍,甚至上百倍。
在特殊的情况下,自然界中微生物还必须对付其他微生物的竞争,而这些情况在实验室纯培养情况下将不会存在。
五、种群关系和群落演替
1、种群关系
微生物在共同的环境中,相互之间存在着不同的关系,归纳为8个类型。
如下:
(1)中间关系:
两种群生长无影响或无紧要影响。
(2)偏利关系:
对种群A生长有利,对种群B生长无影响。
(3)协同关系:
两种群相互有利,为非专性的散松结合。
协同作用实例:
酸奶制作过程中,保加利亚乳杆菌,嗜热链球菌的协同关系。
甲酸氨基酸
酪蛋白
嗜热链球菌保加利亚乳杆菌
(4)互惠共生:
两种群相互有利,为专性的紧密结合。
(5)竞争关系:
两种群竞争相同的营养。
(6)拮抗关系:
种群A抑制种群B的生长。
(7)寄生关系:
种群A寄生于种群B体内,种群B受危害。
(8)捕食关系:
种群A以种群B为食。
2、群落演替
在一个生态区域中,原有的微生物群落经过一段的发展时期后,由于某种内外环境因素的改变,原有的微生物群落被另一种新的生物群落所取代,这种现象称之为群落演替(communitysuccession)或生态演替(icologicalsuccession)。
群落中优势种群演替是逐渐进行的,而且通常是按一定的方向和一定的顺序变化。
因此其发展趋势往往是可以预知的,有时是可以控制的。
在发展过程中,环境条件可以影响演替,但演替过程是微生物本身的行为特性造成的。
第四节、食品环境中的极端微生物
在地球上某些地区,对绝大多数生物不适宜,不能生存的环境称为极端环境。
如高温、高压、高盐、高碱、高酸、高干旱、低温、低酸等。
但有少数微生物可在极端条件下生长,如嗜热菌、嗜冷菌、嗜酸菌、嗜碱菌、嗜盐菌、嗜盐菌和耐辐射菌等,它们称为极端条件下的微生物或极端微生物。
极端微生物有特殊的基因类型、特殊的结构和生理功能。
在工业、农业、医药、卫生等方面有很高应用价值。
一、嗜盐微生物
嗜盐菌和耐盐菌在概念上是有所不同的。
耐盐菌是指能耐受一定浓度的盐溶液,但在无盐存在条件生长得最好的菌类,如金黄色葡萄球菌。
嗜盐菌专指那些一定浓度的盐为菌体生长所必需,且只有在一定浓度的盐溶液中后才生长最好的菌类。
根据嗜盐浓度不同,可分为轻度嗜盐菌(0.2-0.5mol/L),中度嗜盐菌(0.5-2.0mol/L)和极端嗜盐菌(>3.0mol/L)。
嗜盐菌的嗜盐机理仍在不断研究探索之中。
盐生盐杆菌是这一类群研究最为透彻的种。
一般认为,嗜盐杆菌细胞壁是靠钠离子来稳定的,在低钠环境中细胞壁会破坏并使细胞破裂。
这是因为嗜盐杆菌的细胞壁不含有一般细菌所含的肽聚糖,而是以糖蛋白替代肽聚糖。
这种糖蛋白含有许多酸性氨基酸(负电荷),如天门冬氨酸和谷氨酸等。
细胞壁糖蛋白中这些氨基酸提供的负电荷就要用Na+屏蔽。
否则,当Na+浓度低时,蛋白质的负电荷部分将互相排斥,导致细胞裂解。
嗜盐杆菌的细胞质也是高酸性的,但研究表明,保持细胞内活性必需的离子是K+,而不是Na+,要保持嗜盐杆菌核糖体稳定也需要高浓度的K+。
由此可见,为了稳定结构,嗜盐杆菌暴露在外环境的细胞壁成分需要高浓度Na+的,而细胞内成分则需要高浓度K+。
嗜盐菌具有许多独特的生理特性,其应用前景十分广阔,如紫膜用来制造计算机芯片,某些嗜盐菌体内含有丰富的胡萝卜素,γ-亚油酸等成分,可望用于保健食品,另外嗜盐菌中的酶将是工业上耐盐酶的重要来源,还可用于降解生物材料以及污水处理等方面。
二、嗜热微生物
嗜热微生物生长的环境有热泉、草堆、积肥、煤堆、地热区土壤及海底火山附近等处。
在食品加工环境中,嗜热微生物可存在于排放冷却水中,也可残存于经过高温灭菌牛乳或其他食品中。
食品加工中最重要的嗜热菌归属芽孢杆菌属和梭状芽孢杆菌属。
嗜热微生物对高温的适应机制主要表现在细胞膜上脂肪酸的成分、耐高温酶和生物大分子的热稳定性上。
这些微生物的酶和其他蛋白质具有耐热性,并且这些大分子只有在高温下才能起到最佳作用。
另外,嗜热菌细胞膜的稳定性也与耐热机制有关。
它的细胞膜上长链饱和脂肪酸的比例随着温度的提高而增多,相应的不饱和脂肪酸则减少,而饱和脂肪酸比不饱和脂肪酸能生成更强的疏水链,这些疏水链更有利于膜对高温的稳定性,此外,嗜热菌的tRNA中的G.C含量高,可提供较多的氢键,故具有独特的热稳定性。
嗜热菌在工业生产中的应用潜力在于:
1、在基因工程中,它可为基因工程菌的建立提供特异性基因。
2、在发酵工业中,可以利用其耐高温特性,提高反应温度,增大反应速度,减少中温杂菌污染机会,而且发酵过程不需冷却,减少能耗。
3、嗜热菌对某些矿物有特殊的侵溶能力,对某些金属具有较强的耐受能力。
利用这类微生物,为矿产资源开发提供了有希望的前景。
三、嗜冷微生物
冷适应微生物可根据其生长温度特性分为两类,一类是必须生活在低温条件下且最高生长温度不超过20℃,最适生长温度在15℃,在0℃可生长繁殖的微生物称之为嗜冷菌(psychrophiles);另一类其最高生长温度高于20℃,最适温度高于15℃,在0-5℃可生长繁殖的微生物称之为耐冷菌(psychrotrophs)。
嗜冷菌分布于极地、冰窖、高山、深海、冷冻土壤等区域,主要嗜冷微生物有针丝藻和微单细胞菌等。
耐冷菌分布范围更加广泛,是造成低温保藏食品腐败的主要根源。
四、耐辐射微生物
耐辐射微生物只是对高辐射环境更具耐受性(tolerane)而不是对辐射有特别的“嗜好”。
总的来说,革兰氏阳性菌比革兰氏阴性菌耐辐射性强的多;芽孢菌大于无芽孢菌;A型肉毒梭菌的芽孢是有梭状孢子中耐辐射能力最强的一种。
目前对耐辐射菌的耐性机理尚不清楚,可能有如下原因:
1、所有耐辐射菌均有高色素形成能力,其中含有各种类胡萝卜素;
2、细胞壁坚固、细胞膜脂质成分独特;
3、耐辐射菌具有快速有效的DNA准确修复系统,这种对辐射损伤的酶修复功能很可能是其耐辐射性的根本原因。
研究耐辐射菌DNA损伤与修复系统具有非常重要的价值,它可能为解决日益严重因辐射过量所致疾病的治疗提供新的线索。
另一方面,辐射灭菌已被确定为一种理想的冷杀菌方法,而耐辐射菌是辐射保藏食品腐败的主要原因。
第五节生态工程原理与应用
微生物生态学是研究微生物与环境之间相互关系及其作用机理的科学。
它与生态性、微生物学、环境科学以及生物工程等学科有着密切的联系。
微生物生态学与国民经济的发展也有着十分广泛的联系。
微生物生态学是一门实验性强、应用广泛的学科。
微生物在自然界的存在和功能对人类的生产和生活都有或大或小的影响。
微生物生态学的研究有助于解决当今世界面临的粮食、环境、能源等迫切问题。
就环境而言,微生物在消除污染、净化环境、提高人类健康水平等方面有重要作用。
自然界是一个庞大而非常复杂的生态系统,各个生态系统对进入其中的有害物质都有一定的净化能力。
即通过生态系统本身的理化作用,降低有害物质的浓度,甚至完全消除,不致造成危害。
但是有害物质过多,超过了生态系统本身的净化能力,则可造成对生态系统的结构和机能的破坏,打破其生态系统的平衡,使人类赖以生存的环境发生恶化,即所谓环境污染,环境污染的来源为工业生产中排出的大量废水、废气、废渣和农业生产中大量施用的化肥和化学农药。
它们都可对大气、水体、土壤等造成污染。
而这些污染物又可通过各种途径传播、扩散污染动植物。
通过食物链,这些污染物可由低级生物向高等生物转移,直到位于食物链的最高级的人体内。
由于工农业生产的发展,生态环境污染日益严重,所以,环境污染是当前世界面临的重大问题之一。
而微生物在净化环境中起着重大的作用。
第五节生态工程原理与应用
一、生态工程的概念
生态工程(EcologicalEngineering)就是应用生态学原理,在有人工辅助能量和物质的参与下,以生物为基本组分的生产工艺系统。
主要内容有:
1、物质能量的多层次利用
2、物质转化与再生
3、无污染工艺
4、多功能系统的完全代谢过程
二、在酿酒业中的作用
各种酒之所以具有不同的香味和风格,主要决定于不同的工艺。
即各种工艺过程造成的不同微生物的生态环境,培养和发展了独特的微生物类群。
这样就形成了不同风格的各种酒类,主要有浓香型、酱香型、清香型、米香型。
在白酒生产中,老窖出好酒。
一般老说己酸菌是老窖泥中的一种功能菌,它是代表老窖生产性能的指示菌。
根据这样的事实,我们可模拟老酒窖中的微生物群系,即通过人工的方法,使培泥上富集大量的己酸菌。
通过这种方法来提高酿酒技术是一项微生态学的成果。
三、污水净化
微生物处理法:
包括需氧法和厌氧法。
需氧法主要是活性污泥法,厌氧法主要是沼气法。
活性污泥法
自1914年创建以来一直在国内外污水处理中占首要地位,是一种需氧处理方法。
主要装置有沉淀池、曝气池、净化池组成。
污水先经隔栅除去大块杂物,进入沉淀池,简单沉淀后送入曝气池。
曝气池是一个高度充气的装置,在曝气池内,污水不断与活性污泥混合,污水中的有机质被污泥吸附。
其中部分被氧化分解,部分随污泥进入净化池,在净化池内,污泥沉淀,液体流出。
沉淀的污泥小部分回流再生,大部分污泥倍排出池外。
在曝气池中,活性污泥的形成是由产生粘液的细菌开始的。
生枝动胶苗就是最早发现的此种细菌。
随着这类细菌的生长和聚集,絮状体可作为附着其上的原生动物和其他小动物的基地。
丝状细菌和真菌也可穿插交织其间。
第六节微生物生态学方法
微生态学主要研究生物多样性(biodiversity),包括分离、鉴定以及定量检测不同生境中的微生物和微生物的活动。
一、富集和分离的方法
自然环境中很少只有单一类型的微生物,多数情况下,是以微生物群落存在的,这就对微生物学设计方法,对感兴趣的微生物进行分离和培养提出了挑战。
最常用的方法是富集培养技术(enrichmentculturetechnique)法。
富集培养后要进行菌种分纯,常用的方法有划线平板法、琼脂振荡法。
达到纯培养后,然后把这个纯培养物转到液体培养基中。
二、鉴定和定量方法
在纯培养中设计的对微生物进行计数的方法同样适用于自然界中的样本。
但是,根据选择的培养基和培养条件,只有总体微生物群落的一部分可以用活菌计数法来测量。
某些情况下,高度选择的培养基可对整个群落中的特定群进行计数,这种计数要比整体计数更可靠。
1、染色法和荧光抗体法
染色法可对微生物生境进行镜检、鉴定和计数。
但需要特殊的步骤使微生物在不透明的生境中可见。
荧光抗体染色法用于鉴定某一生境中单一种群,这种方法也可定量。
利用抗体对特定生物细胞表面组分的特异性可以鉴定某一复杂生境中的这种生物。
因此,荧光抗体法对于追踪某一生境中的单一微生物种群是非常有用的。
2、核酸探针
核酸探针法是鉴定和定量自然界中微生物最有效的方法。
核酸探针是与基因部分互补的一短的DNA或RNA碱基序列,核酸探针可以与基因杂交。
常用的方法有放射性同位素和荧光染料。
放射性同位素方法是把35S或32P标记的探针加到固定在玻璃纤维滤器上的已用甲醛固定的细胞上,在加入探针之前,细胞用甲醛处理是增加细胞的通透性,这样就使探针穿过细胞,找到核糖体,并与之结合,标记了的个体细胞可通过放射自显影显示出来。
荧光染料法是利用染料化学性地附着在探针上,在荧光显微镜下可看到标记的细胞。
由于不同的染料可以在不同的波长下发光,利用荧光显微镜和不同染料标记的探针,可以同时用几种不同探针处理样本,然后用适当的荧光滤片鉴定和定量同一样本中的不同细胞类型。
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- 第七章 微生物的生态与生态工程 第七 微生物 生态 生态工程