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生态学复习资料
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第一章生物与环境
生物与环境之间的相互关系是生态学研究的主题,它包括生物个体通过各种形态、生理和生物化学的机制去适应不同环境的过程和环境对生物的塑造作用;以及生物群体在不同环境中的形成过程及其对环境的改造作用。
第一节环境概述
一、环境与生境
1.环境
生态学中的环境概念是指生态系统中生物有机体周围一切要素的总和,包括生物生存空间内的各种条件。
生物有机体的存活需要不断地与其周围环境进行物质与能量的交换。
一方面环境向生物有机体提供生长、发育和繁殖所必需的物质和能量,使生物有机体不断受到环境的作用;而另一方面,生物又通过各种途径不断地影响和改造环境。
生物与环境的这种相互作用,使得生物不可能脱离环境而存在。
2.生境
生境是不同于环境的另一个重要的生态学概念。
生境又称栖息地,是生物生活的空间和其中全部生态因素的综合体,即生物生活的具体场所。
因此,相对于一般“环境”而言,生境对生物具有更实际的意义。
二、生物的能量环境
生命存在的一个基本条件是能量环境,地球上生命生存必需的能量主要来自太阳的辐射。
太阳产生的能量以电磁波的形式向周围发射,地球表面在太阳直射、没有大气圈的条件下,获得的太阳能为8.12J/cm2·min,称之为太阳常数。
实际上,由于大气层对太阳辐射的吸收、反射和散射作用,辐射强度被大大减弱,平均只有47%左右到达地面。
对于地球及其生物来说,太阳辐射具有两种不同的功能:
一种是热能,它给地球送来了温暖,使地球表面土壤、水体变热,引起空气和水的流动;另一种是光能,它在光合作用中被绿色植物吸收,转化为化学能形成有机物,这些有机物所包含的能量沿着食物链在生态系统中不停地流动。
1.光的变化规律
由于地理位置、海拔高度和地形特点等的不同,以及由于地球的自转与公转的关系,使地球和太阳的相对位置不断地发生变化,导致地球表面接受的太阳辐射的多少也随之变化。
(1)光照强度
光照强度在地球表面有空间和时间的变化规律。
空间变化包括纬度、海拔高度、地形、坡向;时间变化有四季变化和昼夜变化。
纬度变化:
光照强度在赤道最大;随着纬度的增加,太阳高度变低,光照强度相应减弱。
海拔变化:
光照强度随着海拔高度的升高而增强,因为海拔高度越高,空气密度越稀薄。
坡向和坡度变化:
在北半球温带地区太阳的位置偏南,因此,南坡所接受的光照要比平地多;反之,北坡就比较少。
时间变化:
在一年中以夏天光照最强,冬季最弱;就一天而言,中午光照最强,早晚最弱。
(2)光谱成分
由于大气层对太阳辐射的吸收和散射具有选择性,所以当太阳辐射通过大气后,不仅辐射强度减弱,而且光谱成分棗光质也发生了变化。
随太阳高度升高,紫外线和可见光所占比例随之增大;反之,高度变小,长波光比例增加。
在空间变化上,低纬度处短波光多,高纬度长光波多;同时,随海拔升高短光波随之增多。
在时间变化上,夏季短光波多,冬季长光波多;中午短光波多,早晚长光波多。
(3)光照长度
日照长度随纬度变化而进行不同的周期性变化。
纬度越低,最长日和最短日光照差距越小,如赤道地区分别都是12小时;随着纬度的增加,最长日和最短日的差距越来越大,,即纬度越高日照长短的变化越明显。
2.温度的变化规律
太阳辐射使地表受热,产生气温、水温和土温的变化。
地球上的不同地区与太阳的相对位置不同,而且相对位置不断地发生变化,这样温度也发生有规律的变化。
(1)空间变化
纬向变化:
纬度决定一个地区太阳入射高度的大小及昼夜长短,因此也就决定了太阳辐射量的多少。
低纬度地区太阳高度角大,太阳辐射量也大,昼夜长短差异小,太阳辐射量的季节分配比较均匀。
在北半球随着纬度北移,太阳辐射量减少,温度逐渐降低。
纬度每增加1度,年均温度大约降低0.5℃。
因此,从赤道到极地一般划分为热带、亚热带、温带和寒带。
海拔变化:
海拔高的地方,空气稀薄,水蒸气和CO2含量低,地面的辐射散热量大,所以尽管太阳辐射较强,温度还是较低。
通常海拔每升高100m,平均温度降低0.5-0.6℃,相当于纬度北移1度。
(2)时间变化
时间变化分为季节变化和昼夜变化。
地球绕太阳的公转是一年四季温度变化的原因。
根据气候的冷暖、昼夜长短的节律,一年分为春、夏、秋、冬四季(平均温度10-22℃为春秋季,10℃以下为冬季,22℃以上为夏季)。
四季长短受纬度、海拔高度、海陆位置、地形、大气环流等因素的影响,各地差异较大。
温度的昼夜变化是地球的自转引起的。
日出后温度逐步上升,一般在13-14点达到最高值,以后逐渐下降,直到日出前降至最低值。
此外,纬度高、海拔高以及远离海洋,昼夜温差也大。
(3)土壤和水体中的温度变化
土温变化:
白天土壤表面受热后,热量从表土向深层输送;夜间土表冷却后,热量从深层向表层流动。
土壤热量正反两方面的输送量及流动速率决定了土壤温带的状况。
土壤温度的变化比大气要缓慢且稳定,所以冬暖夏凉。
水体温度变化:
光线穿过水体时,辐射强度随深度的增加呈对数值下降,因此太阳辐射增温仅限于水体最上层。
由于暖水密度比冷水的密度小,在高温季节或者白天在静水体内形成一个比较稳定、明亮的表水层;在距表层水较深处有一个较冷、密度较大的静水层;在两层之间是温度剧烈变化的变温层。
夜晚,特别在寒冷季节,水面温度下降,表层水密度增加而下沉,深层温暖的水上升,上下层水体发生对流、交换充分混合。
三、生物的物质环境
生命的物质基础是环境中的各种元素,因此生命的存在和发展离不开物质环境。
1.岩石圈和土壤圈
岩石圈是指地球的地壳部分,常称为大陆圈。
地表岩石经风吹、日晒和雨林,逐步风化分解成为母质,经过化学和生物的共同作用,形成了土壤层,即土壤圈。
岩石圈和土壤圈贮藏着丰富的资源,是生物所需要的各种元素和化合物的源泉,是万物生存繁衍的基地。
2.水圈
水圈包括占地球表面71%的海洋、内陆水域和地下水,是生命诞生的摇篮。
水的总量约为1.4×1018m3,其中淡水仅占2.53%,而目前人类可以直接利用的江河湖泊淡水和地下淡水仅占总量的0.77%。
水体中溶解有各种无机的和有机的营养物质,以及溶解在水中的CO2和O2,它们为植物生长和水生生物的分布提供了物质基础。
3.大气圈
大气圈是地球表面包围整个地球的一个气体圈层,是地球表面向外界星际的过渡空间。
大气的组成包括多种气体和一些悬浮杂质和微小液滴。
大气圈的厚度可达上千公里,甚至上万公里,没有严格的界限,但是大气质量的99%集中在离地表29km之内。
根据温度变化情况把大气圈划分为四层:
对流层、平流层、中间层和电离层。
对流层是贴近地面的一层,约10-20km,其特点是空气的垂直对流运动显著;温度随高度升高而降低,每升高1000m温度下降6.4℃;含水蒸气和尘埃;影响生物的一切气候现象都发生在对流层中。
平流层是对流层以上直到大约50km高度的气层,空气比对流层稀薄,主要是平流运动,气温变化不大。
从平流层顶约至80km处是中间层,又称散逸层,温度自下而上骤降,并有强烈的垂直活动。
平流层以上是电离层,空气非常稀薄。
4.生物圈
生物圈是地球表面全部生物及与之相互作用的自然环境的总称,是由岩石圈、土壤圈、水圈和大气圈的交接空间构成的。
生物圈最显著的特点是有大量的生物存在,事实上,一切生物,包括动物、植物、微生物和人类都是在生物圈内生存和发展。
第一章生物与环境
第二节生态因子及其作用
生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布等有着直接或间接影响的环境要素,如光照、温度、水分、食物和其他相关生物等。
生态因子中生物生存所不可缺少的环境要素,也称生物的生存因子。
一、生态因子的分类
生态因子的类型多种多样,分类方法也不统一。
简单、传统的方法是把生态因子分为生物因子和非生物因子。
前者包括生物种内和种间的相互关系;后者则包括气候、土壤、地形等。
1.气候因子
气候因子也称地理因子,包括光、温度、水分、空气等。
根据各因子的特点和性质,还可再细分为若干因子。
如光因子可分为光强、光质和光周期等,温度因子可分为平均温度、积温、节律性变温和非节律性变温等。
2.土壤因子
土壤是气候因子和生物因子共同作用的产物,土壤因子包括土壤结构、土壤的理化性质、土壤肥力和土壤生物等。
3.地形因子
地形因子如地面的起伏、坡度、坡向、阴坡和阳坡等,通过影响气候和土壤,间接地影响植物的生长和分布。
4.生物因子
生物因子包括生物之间的各种相互关系,如捕食、寄生、竞争和互惠共生等。
5.人为因子
把人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性。
人类活动对自然界的影响越来越大和越来越带有全球性,分布在地球各地的生物都直接或间接受到人类活动的巨大影响。
二、生态因子的作用特点
1.综和性
每一个生态因子都是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用的,任何因子的变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。
例如光照强度的变化必然会引起大气和土壤温度和湿度的改变,这就是生态因子的综合作用。
2.非等价性
对生物起作用的诸多因子是非等价的,其中有1~2个是起主要作用的主导因子。
主导因子的改变常会引起其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化,如光周期现象中的日照时间和植物春化阶段的低温因子就是主导因子。
3.不可替代性和可调剂性
生态因子虽非等价,但都不可缺少,一个因子的缺失不能由另一个因子来代替。
但某一因子的数量不足,有时可以由其他因子来补偿。
例如光照不足所引起的光合作用的下降可由CO2浓度的增加得到补偿。
4.阶段性和限制性
生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。
例如低温对冬小麦的春化阶段是必不可少的,但在其后的生长阶段则是有害的。
那些对生物的生长、发育、繁殖、数量和分布起限制作用的关键性因子叫限制因子。
有关生态因子(量)的限制作用有以下两条定律。
(1)李比希最小因子定律(Liebig’slawofminimum)
1840年农业化学家J.Liebig在研究营养元素与植物生长的关系时发现,植物生长并非经常受到大量需要的自然界中丰富的营养物质如水和CO2的限制,而是受到一些需要量小的微量元素如硼的影响。
因此他提出“植物的生长取决于那些处于最少量因素的营养元素”,后人称之为Liebig最小因子定律。
Liebig之后的研究认为,要在实践中应用最小因子定律,还必须补充两点:
一是Liebig定律只能严格地适用于稳定状态,即能量和物质的流入和流出是处于平衡的情况下才适用;二是要考虑因子间的替代作用。
(2)谢尔福德耐受定理(Shelford’slawoftolerance)
生态学家V.E.Shelford于1913年研究指出,生物的生存需要依赖环境中的多种条件,而且生物有机体对环境因子的耐受性有一个上限和下限,任何因子不足或过多,接近或超过了某种生物的耐受限度,该种生物的生存就会受到影响,甚至灭绝。
这就是Shelford耐受定律。
后来的研究对Shelford耐受定律也进行了补充:
每种生物对每个生态因子都有一个耐受范围,耐受范围有宽有窄;对所有因子耐受范围都很宽的生物,一般分布很广;生物在整个发育过程中,耐受性不同,繁殖期通常是一个敏感期;在一个因子处在不适状态时,对另一个因子的耐受能力可能下降;生物实际上并不在某一特定环境因子最适的范围内生活,可能是因为有其他更重要的因子在起作用。
第三节生态因子对生物的作用及生物的适应
一、光的生态作用与生物的适应
光是一个十分复杂而重要的生态因子,包括光强、光质和光照长度。
光因子的变化对生物有着深刻的影响。
1.光强的生态作用与生物的适应
(1)光强与植物
光对植物的形态建成和生殖器官的发育影响很大。
植物的光合器官叶绿素必须在一定光强条件下才能形成,许多其他器官的形成也有赖于一定的光强。
在黑暗条件下,植物就会出现“黄化现象”。
在植物完成光周期诱导和花芽开始分化的基础上,光照时间越长,强度越大,形成的有机物越多,有利于花的发育。
光强还有利于果实的成熟,对果实的品质也有良好作用。
不同植物对光强的反应是不一样的,根据植物对光强适应的生态类型可分为阳性植物、阴性植物和中性植物(耐阴植物)。
在一定范围内,光合作用效率与光强成正比,达到一定强度后实现饱和,再增加光强,光合效率也不会提高,这时的光强称为光饱和点。
当光合作用合成的有机物刚好与呼吸作用的消耗相等时的光照强度称为光补偿点。
阳性植物对光要求比较迫切,只有在足够光照条件下才能正常生长,其光饱和点、光补偿点都较高。
阴性植物对光的需求远较阳性植物低,光饱和点和光补偿点都较低。
中性植物对光照具有较广的适应能力,对光的需要介于上述两者之间,但最适在完全的光照下生长。
(2)光强与动物
光照强度与很多动物的行为有着密切的关系。
有些动物适应于在白天的强光下活动,如灵长类、有蹄类和蝴蝶等,称为昼行性动物;另一些动物则适应于在夜晚或早晨黄昏的弱光下活动,如蝙蝠、家鼠和蛾类等,称为夜行性动物或晨昏性动物;还有一些动物既能适应于弱光也能适应于强光,白天黑夜都能活动,如田鼠等。
昼行性动物(夜行性动物)只有当光照强度上升到一定水平(下降到一定水平)时,才开始一天的活动,因此这些动物将随着每天日出日落时间的季节性变化而改变其开始活动的时间。
2.光质的生态作用与生物的适应
(1)光质与植物
植物的光合作用不能利用光谱中所有波长的光,只是可见光区(400-760nm),这部分辐射通常称为生理有效辐射,约占总辐射的40-50%。
可见光中红、橙光是被叶绿素吸收最多的成分,其次是蓝、紫光,绿光很少被吸收,因此又称绿光为生理无效光。
此外,长波光(红光)有促进延长生长的作用,短波光(蓝紫光、紫外线)有利于花青素的形成,并抑制茎的伸长。
(2)光质与动物
大多数脊椎动物的可见光波范围与人接近,但昆虫则偏于短波光,大致在250-700nm之间,它们看不见红外光,却看得见紫外光。
而且许多昆虫对紫外光有趋光性,这种趋光现象已被用来诱杀农业害虫。
3.光照长度与生物的光周期现象
地球的公转与自转,带来了地球上日照长短的周期性变化,长期生活在这种昼夜变化环境中的动植物,借助于自然选择和进化形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式,这就是生物的光周期现象。
(1)植物的光周期现象
根据对日照长度的反应类型可把植物分为长日照植物、短日照植物、中日照植物和中间型植物。
长日照植物是指在日照时间长于一定数值(一般14小时以上)才能开花的植物,如冬小麦、大麦、油菜和甜菜等,而且光照时间越长,开花越早。
短日照植物则是日照时间短于一定数值(一般14小时以上的黑暗)才能开花的植物,如水稻、棉花、大豆和烟草等。
日中照植物的开花要求昼夜长短比例接近相等(12小时左右),如甘蔗等。
在任何日照条件下都能开花的植物是中间型植物,如番茄、黄瓜和辣椒等。
光周期对植物的地理分布有较大影响。
短日照植物大多数原产地是日照时间短的热带、亚热带;长日照植物大多数原产于温带和寒带,在生长发育旺盛的夏季,一昼夜中光照时间长。
如果把长日照植物栽培在热带,由于光照不足,就不会开花。
同样,短日照植物栽培在温带和寒带也会因光照时间过长而不开花。
这对植物的引种、育种工作有极为重要的意义。
(2)动物的光周期现象
许多动物的行为对日照长短也表现出周期性。
鸟、兽、鱼、昆虫等的繁殖,以及鸟、鱼的迁移活动,都受光照长短的影响。
二、温度的生态作用与生物的适应
任何生物都是在一定的温度范围内活动,温度是对生物影响最为明显的环境因素之一。
1.温度对生物生长的影响
生物正常的生命活动一般是在相对狭窄的温度范围内进行,大致在零下几度到50℃左右之间。
温度对生物的作用可分为最低温度、最适温度和最高温度,即生物的三基点温度。
当环境温度在最低和最适温度之间时,生物体内的生理生化反应会随着温度的升高而加快,代谢活动加强,从而加快生长发育速度;当温度高于最适温度后,参与生理生化反应的酶系统受到影响,代谢活动受阻,势必影响到生物正常的生长发育。
当环境温度低于最低温度或高于最高温度,生物将受到严重危害,甚至死亡。
不同生物的三基点温度是不一样的,即使是同一生物不同的发育阶段所能忍受的温度范围也有很大差异。
2.温度对生物发育的影响棗有效积温法则
温度与生物发育的关系一方面体现在某些植物需要经过一个低温“春化”阶段,才能开花结果,完成生命周期;另一方面反映在有效积温法则上。
有效积温法则的主要含义是植物在生长发育过程中,必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育,而且植物各个发育阶段所需要的总热量是一个常数。
用公式表示:
K=N·(T-T0)
式中,K为有效积温(常数),N为发育历期即生长发育所需时间,T为发育期间的平均温度,T0为生物发育起点温度(生物零度)。
发育时间N的倒数为发育速率。
有效积温法则不仅适用于植物,还可应用到昆虫和其他一些变温动物。
在生产实践中,有效积温可作为农业规划、引种、作物布局和预测农时的重要依据,可以用来预测一个地区某种害虫可能发生的时期和世代数以及害虫的分布区危害猖獗区等。
3.极端温度对生物的影响
(1)低温对生物的影响
温度低于一定数值,生物便会受害,这个数值称为临界温度。
在临界温度以下,温度越低生物受害越重。
低温对生物的伤害可分为寒害和冻害两种。
寒害是指温度在0℃以上对喜温生物造成的伤害。
植物寒害的主要原因有蛋白质合成受阻、碳水化合物减少和代谢紊乱等。
冻害是指0℃以下的低温使生物体内(细胞内和细胞间)形成冰晶而造成的损害。
植物在温度降至冰点以下时,会在细胞间隙形成冰晶,原生质因此而失水破损。
极端低温对动物的致死作用主要是体液的冰冻和结晶,使原生质受到机械损伤、蛋白质脱水变性。
昆虫等少数动物的体液能忍受0℃以下的低温仍不结冰,这种现象称为过冷却。
过冷却是动物避免低温的一种适应方式。
(2)高温对生物的影响
温度超过生物适宜温区的上限后就会对生物产生有害影响,温度越高对生物的伤害作用越大。
高温可减弱光合作用,增强呼吸作用,使植物的这两个重要过程失调;破坏植物的水分平衡,促使蛋白质凝固、脂类溶解,导致有害代谢产物在体内的积累。
高温对动物的有害影响主要是破坏酶的活性,使蛋白质凝固变性,造成缺氧、排泄功能失调和神经系统麻痹等。
4.生物对温度的适应
生物对温度的适应是多方面的,包括分布地区、物候的形成、休眠及形态行为等。
极端温度是限制生物分布的最重要条件。
高温限制生物分布的原因主要是破坏生物体内的代谢过程和光合呼吸平衡,其次是植物因得不到必要的低温刺激而不能完成发育阶段。
低温对生物分布的限制作用更为明显。
对植物和变温动物来说,决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素就是低温。
温度对恒温动物分布的直接限制较小,常常是通过其他生态因子(如食物)而间接影响其分布。
物候是指生物长期适应于一年中温度的节律性变化,形成的与此相适应的发育节律。
例如大多数植物春天发芽,夏季开花,秋天结实,冬季休眠。
休眠对适应外界严酷环境有特殊意义。
植物的休眠主要是种子的休眠。
动物的休眠有冬眠和夏眠(夏蛰)。
植物对低温的形态适应表现在芽及叶片常有油脂类物质保护,芽具有鳞片,器官的表面有蜡粉和密毛,树皮有较发达的木栓组织,植株矮小,常呈匍匐、垫状或莲座状;对高温的适应表现在有些植物体具有密生的绒毛或鳞片,能过滤一部分阳光,发亮的叶片能反射大部分光线,以及叶片垂直排列,减少吸光面积等。
动物对温度的形态适应表现在同类动物生长在较寒冷地区的比生长在温热地区的个体要大,个体大有利于保温,个体小有利于散热。
三、水的生态作用与生物的适应
水是生物最需要的一种物质,水的存在与多寡,影响生物的生存与分布。
1.水的生态作用
水是任何生物体都不可缺少的重要组成成分。
各种生物的含水量有很大的不同。
生物体的含水量一般为60~80%,有些水生生物可达90%以上,而在干旱环境中生长的地衣、卷柏和有些苔藓植物仅含6%左右。
水是生命活动的基础。
生物的新陈代谢是以水为介质进行的,生物体内营养物质的运输、废物的排除、激素的传递以及生命赖以存在的各种生物化学过程,都必须在水溶液中才能进行,而所有物质也都必须以溶解状态才能进出细胞。
水对稳定环境温度有重要意义。
水的密度在4℃时最大,这一特性使任何水体都不会同时冻结,而且结冰过程总是从上到下进行。
水的热容量很大,吸热和放热过程缓慢,因此水体温度不象大气温度那样变化剧烈。
2.干旱与水涝对生物的影响
(1)干旱的影响
干旱对植物的影响:
降低各种生理过程。
干旱时气孔关闭,减弱蒸腾降温作用,抑制光合作用,增强呼吸作用,三磷酸腺苷酶活性增加破坏三磷酸腺苷的转化循环;引起植物体内各部分水分的重新分配。
不同器官和不同组织间的水分,按各部位的水势大小重新分配。
水势高的向水势低的流动;影响植物产品的质量。
果树在干旱情况下,果实小,淀粉量和果胶质减少,木质素和半纤维素增加。
植物受干旱危害的原因有能量代谢的破坏、蛋白质代谢的改变以及合成酶活性降低和分解酶活性加强等。
(2)水涝的影响
涝害首先表现为对植物根系的不良影响。
土壤水分过多或积水时,由于土壤孔隙充满水分,通气状况恶化,植物根系处于缺氧环境,抑制了有氧呼吸,阻止了水分和矿物质的吸收,植物生长很快停止,叶片自下而上开始萎蔫、枯黄脱落,根系逐渐变黑、腐烂,整个植株不久就枯死。
植物地上部分受淹,则使光合作用受阻,有氧呼吸减弱,无氧呼吸增强,体内能量代谢显著恶化,各种生命活动陷于紊乱,各种器官和组织变得软弱,很快变粘变黑、腐烂脱落。
水涝对动物的影响,除直接的伤害死亡外,还常常导致流行病的蔓延,造成动物大量死亡。
3.生物对水分的适应
(1)植物对水分的适应
根据栖息地,通常把植物划分为水生植物和陆生植物。
水生植物生长在水中,长期适应缺氧环境,根、茎、叶形成连贯的通气组织,以保证植物体各部分对氧气的需要。
水生植物的水下叶片很薄,且多分裂成带状、线状,以增加吸收阳光、无机盐和CO2的面积。
水生植物又可分成挺水植物、浮水植物和沉水植物。
生长在陆地上的植物统称陆生植物,可分为湿生、中生和旱生植物。
湿生植物多生长在水边,抗旱能力差。
中生植物适应范围较广,大多数植物属中生植物。
旱生植物生长在干旱环境中,能忍受较长时间的干旱,其对干旱环境的适应表现在根系发达、叶面积很小、发达的贮水组织以及高渗透压的原生质等。
(2)动物对水分的适应
动物按栖息地也可以分水生和陆生两类。
水生动物主要通过调节体内的渗透压来维持与环境的水分平衡。
陆生动物则在形态结构、行为和生理上来适应不同环境水分条件。
动物对水因子的适应与植物不同之处在于动物有活动能力,动物可以通过迁移等多种行为途径来主动避开不良的水分环境。
四、土壤因子对生物的影响
土壤是陆地生态系统的基础,是具有决定性意义的生命支持系统,其组成部分有矿物质、有机质、土壤水分和土壤空气。
具有肥力是土壤最为显著的特性。
1.土壤的生态学意义
土壤是许多生物的栖息场所。
土壤中的生物包
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