第4章 基因组的可移动遗传因子.docx
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第4章基因组的可移动遗传因子
第4章可移动的遗传因子和基因横向转移
基本概念和定义
基因转移(genetransfer)是指外源(经常指另一个细胞)的遗传信息进入一个细胞的现象。
这种过程在细菌和真核生物中都会自然发生,称为水平或横向遗传传递(horizontalorlateralgenetictransmission),区别于从亲代到子代的纵向遗传传递(verticalgenetictransmission)。
种内基因转移有利于无性繁殖物种中的遗传混合,它模仿了有性生殖的效果。
这样的准性交换机制(parasexualexchangemechanisms)可用来对原核基因组作图,类似与真核减数分裂作图。
种间基因转移也可能发生,是转基因的自然机制。
种间基因转移是重要的进化过程,与一些最基本的进化事件有关(如真核细胞器的内共生体起源),也与细菌和真核生物间特异的相互作用有关。
被转移信息的来源称为供体(donor),被转移的遗传信息称为外基因子(exogenote,外源基因组,一般是供体基因组的一个片段)。
基因转移的目标是受体(recipient),它具有内基因子(endogenote,内源基因组)。
如果外基因子与内基因子的一部分同源,基因转移会使受体细胞成为部分二倍体(部分合子,merozygote),这种情况下可能发生重组,包括等位基因的替换(标记基因交换)。
人工基因转移用于基因的克隆与表达、菌株构建、定向突变、产生转基因生物和基因表达分析。
在这些情况下,外基因子是重组DNA分。
4.1细菌中的基因转移
细菌中基因转移有四种主要的机制:
细胞融合、接合、转化和转导(表4.1)。
所有基因转移的机制都包括将DNA导入受体和一个决定外基因子命运的分离期。
基因转移有四种结果:
拒绝(降解)、保留(也就是处于细胞质中)、置换(与内基因子重组)和叠加(整合到内基因子中)。
置换只有在外基因子与部分内基因子同源时才能发生。
表4.1细菌基因转移的四种基本机制
基因转移机制定义特征
接合DNA从细胞到细胞直接转移,经常通过一个特定的管道。
接合是质粒转移机制进化而来,需要许多特殊的功能,往往由质粒提供。
转化细胞从周围介质中吸收裸露的DNA。
在细菌中转化是指从周围介质中吸收裸露的染色体或质粒DNA。
对裸露的病毒基因组DNA/RNA的吸收称为转染(transfection)。
极少种属能自发有转化能力,在一些耐大肠杆菌素的种属中通过不同的化学处理,能被诱导产生转化的人工感受态。
在动物细胞中,从周围介质中吸收任何裸露DNA都称为转染,尽管转化这个名称可以用来特指因此带来的表型改变。
酵母和植物细胞中导入裸露的DNA可以称为转染或转化。
转导通过病毒颗粒介导将染色体或质粒DNA转移到细胞中。
DNA可能取代病毒基因组被包装在噬菌粒中(普遍性转导)或共价地加入到病毒基因组中(特异性转导)。
细胞融合发生在有些细菌种属中的由细胞质膜的融合介导基因转移(如链霉菌属)。
4.2接合(conjugation)
4.2.1接合的要求
细菌接合包括在细胞发生物理接触时遗传信息从一个细胞转移到另一个细胞。
供体细胞被人为地定义为雄性,而受体细胞为雌性,基因转移后,受体可被称为转接合子(transconjugant)。
通过接合而转移DNA的能力是由接合质粒(conjugativeplasmid)提供(或很少情况下是接合转座子提供),它们是自身可移动的元件,编码所有通过接合将自身拷贝转移到其他细胞所需要的功能。
如果接合质粒能促进染色体基因的转移,它就称为性因子(sexfactor)。
4.2.2接合质粒
F质粒(F因子、致育因子)是大肠杆菌的一种接合质粒,它除了致育(刺激接合转移的能力),不赋予其宿主其他表型。
F因子是第一个发现的接合系统研究得也最为清楚。
由于与其他接合质粒不同,它的接合基因是组成型去阻遏的,因而在自发状态下,F启动从供体(雄性,F+)细胞到受体(雌性,F-)的高效自身转移。
在雄性和雌性细胞的混合群体中,大多数雌性细胞接受了F的拷贝成为雄性,但在很高的雄:
雌的比例时,雌性可能由于接合转移被杀死,这一现象称为致死接合(1ethalzygosis)。
R质粒(R因子,抗药因子)是携带抗生素抗性标记的接合质粒。
因为转移基因被抑制,R质粒促进接合的效率不像F因子那么高;它们通过反式抑制F转移基因,对F显示致育抑制。
这可发生在F系统中,因为F型质粒在两个不相容组中扩散。
4.2.3质粒DNA的转移
接合需要细胞间的接触,这样DNA才能从供体转移到受体。
在革兰氏阴性细菌中(如大肠杆菌),这样的接触包括质粒编码的蛋白管道(伞毛、性伞毛、接合管;复伞毛),它从供体延伸到受体细胞表面将接合细胞拉在一起。
伞毛是成功接合必需的,可表明接合在何种条件下发生。
一旦接触成功发生,就释放启动DNA移动的信号。
在革兰氏阳性细菌中(如链霉菌属),接合不需要菌毛而是细胞间直接接触。
一旦建立了连接,接合质粒的DNA就进入可移动状态(为转移做准备)。
在F质粒的情况下,这包括通过在转移起始点(originoftransfer)oriT处导入缺口,解开单链DNA,并传送入伞毛中。
DNA的5’端最先被吸收,因此oriT缺口的5’位置先进入受体细胞。
在受体细胞中,单链DNA作为模板产生双链分子,再重新环化,这种过程称为独立复制(repliconation)。
在供体细胞中,保留的单链也作为模板替代被转移的链(供体接合DNA合成)。
因此接合是半保留的过程(图4.1)。
4.2.4接合过程中染色体DNA的转移和命运
接合质粒不仅自身可以转移,而且还促进自身不能转移的染色体或其他质粒DNA的接合转移。
如果外源DNA与接合质粒共价接合,这种情况可以顺式作用形式发生(顺式移动或共转导),如果另一质粒是可移动的,也可以以反式作用形式发生(也就是它可以对反式作用的移动因子如核酸内切酶TraY,产生反应,但本身不编码这样的因子;反式移动或给体作用)。
当接合转移涉及染色体基因的移动和转移,此过程将促进准性交换,称为性传导(sexduction)(或在F质粒存在时为F传导),可用于对原核基因作图。
F—质粒可以通过IS因子之间的同源重组整合到宿主的染色体中。
一旦整合,它就可以顺式移动它所共价连接的染色体DNA,使染色体DNA从一个体转移到另一个体中。
受体细胞对转导的基因而言是二倍体,如果供体和受体细胞是不同的基因型,随着外基因子和内基因子的同源重组,标记基因产生互换。
整合有F质粒的细菌菌株被称为Hfr菌株,因为它们促进了在供体和受体起始点的染色体标记的高频率的重组(highfrequencyofrecombination)。
当供体菌株具有自发的F质粒时,只能观察到低频率的标记交换,被认为存在少量的游离F携带者所致。
自发F质粒的转移总是使F-(雌性)受体细胞变成F+(雄性),而在Hfr菌株中不会发生这种情况。
其中原因反映了转移区域内的oriT位置。
因为oriT位于转移区域的5’边界,紧连oriT5’的基因座最先进入受体细胞,转移的基因经常最后进入受体细胞。
游离F质粒因为经常整个质粒转移而不受影响;然而如果质粒是整合到细菌染色体中,接合转移几乎总是在整个染色体被转移前被打断,这样使受体细胞保持F-。
游离的F质粒是偶尔从宿主基因组中不精确切割而产生的,它携带部分染色体DNA。
增大后的质粒,现在称为F’质粒,能够转移到F-细菌中,使它们变成F+,且对额外基因是二倍体。
F’质粒文库[又称养粒(fosmid)文库]可以用来分离包含整个大肠杆菌染色体的区域,这样的质粒可以有很多用途:
在重组缺陷的宿主中,部分二倍体可以用于研究反式补偿的突变效应;它是精细分析乳糖操纵子的方法;在重组者的受体中,在染色体和质粒携带基因间可以发生标记的交换,类似于特异性转导机制的性传导过程可用于菌株构建。
F质粒和F’质粒的性转导过程在图4.2中进行了比较。
4.3转化
4.3.1转化的要求
在细菌中,转化是从周围介质吸收裸露DNA,使受体细胞,即转化体(trasformant)基因型发生改变。
很多细菌中自然发生转化(如杆菌、链霉菌属、嗜血杆菌),尽管感受态(competence)(指细菌有能力吸收外源DNA的状态)经常是瞬时的,与特定的生理状态有关,并需要表达特定的感受态因子(competencefactors)。
其他细菌种属,包括大肠杆菌,自然转化无法发生,但可以通过人工诱导产生感受态,使其能够吸收DNA;促进大肠杆菌在分子克隆中的使用。
4.3.2转化时DNA的转移和命运
在自然的感受态细胞中,供体DNA先与表面受体可逆结合。
在有些细菌中(如杆菌),DNA通过剪切和降解,最后只有一条链被内化。
在其他菌株(如嗜血流感杆菌)中两条链都进入细胞。
人工转化大肠杆菌也可使DNA被完整地内化,可能是因为处理过程中增加了细胞膜对DNA通透性。
一般,DNA的结合和内化是非特异性的,尽管在有些例子中,如嗜血流感杆菌只吸收有特定DNA吸收位点的DNA,DNA吸收位点是在嗜血流感杆菌基因组出现频率很高的顺序,这样保证细胞只转化从同一种属来的DNA。
如果转化的DNA是质粒,它在受体细胞中可以作为自主复制子存在。
线性化染色体DNA可以与宿主染色体重组,产生标记交换。
这两种情况都产生稳定的或永久的转化。
另外转化的DNA也可能被降解,在这种情况下,它所提供的任何特性是短期的(瞬时转化)。
偶尔转化的DNA可以通过非法的末端整合连接到宿主染色体中,尽管由于富含末端连接修复酶,在真核细胞中线性化DNA的导人是更常见的现象(参见转染、转基因、非法重组)。
4.4转导
转导(transduction)是通过病毒颗粒将细胞内基因从供体转移到受体细胞的过程,受体在转移后称为转导体(transductant)。
自然的转导可以两种方式发生(表4.2)。
表4.2普遍转导和特导转导的特性
普遍性转导特异性转导
转导颗粒的成分只有宿主DNA,理论上任何顺序都可以。
与噬菌体DNA共价连接的宿主DNA。
噬菌体经常是缺陷的。
宿主DNA限制在原噬菌体插入位置的两侧。
机制在裂解循环中通过错误的对宿主DNA包装进在原噬菌体异常剪切后形成颗粒。
入衣壳形成颗粒。
分辨力完全转导:
与宿主基因组同源重组——转导体置换转导:
与宿主基因组同源重组——是单倍体。
转导体是单倍体。
流产转导:
供体DNA保留在细胞质中,不复制,插入转导:
由转导噬菌体溶源化——转导体是部分二倍体。
转导体是部分二倍体,一群细胞中只有一
个细胞包含转导的基因。
要求低毒性(噬茵体在包装前不能破坏宿主DNA),必须是温和性噬菌体,也就是必须整合到宿主基因组中。
包装DNA是非特异性的。
宿主重组体系完全转导需要细菌rec系统,完全:
流产转导置换转导需要细菌rec系统。
加入转转导依赖于
的比例随供体DNA双链断裂增加而增加。
缺陷噬菌体性质,不一定要求rec系统
举例大肠杆菌的噬菌体P1;沙门氏菌的噬菌体P22大肠杆菌的λ噬菌体;枯草杆菌的噬菌体SPβ
在普遍性转导中,染色体或质粒DNA偶尔替代噬菌体基因组被包装到噬菌体头部。
因为感染是由噬菌体颗粒而不是所携带的核苷酸提供的能力,所以这是一种有效的细胞间基因转移的机制,理论上染色体的任何区域都可以被转导。
在特异转导(或限制性转导)中,对原噬菌体不精确的切离使原噬菌体两侧的宿主DNA被移入和包装。
因此转导的DNA是共价地与噬菌体基因组相连接,能够转导的基因被限制在原噬菌体插入位置的两侧。
在真核生物中可以观察到特异性转导而不是普遍性转导(参见急性转化逆病毒)。
病毒基因组可以用来作为克隆载体,通过将重组病毒包装进入衣壳,将克隆基因转移到克隆宿主中,这个过程可被认为是人工转导;使用重组噬菌体λ是人工特异性转导,因为克隆的DNA共价地与λ基因组连接。
相反,用噬菌粒载体克隆更像普遍性转导,因为根本没有使用λ基因组。
大多数温和的噬菌体可以作为特异性转导噬菌体,但极少噬菌体天然就具有普遍性转导的能力——这是因为普遍性转导噬菌体必须不破坏宿主DNA,并且使用不需要特定噬菌体顺序的包装机制,也就是头满装机制。
很多不能作为普遍性转导的野生型噬菌体通过特殊突变可以补偿得到这种能力(如λ和T7噬菌体)。
普遍性转导噬菌体主要的普遍性转导噬菌体是大肠杆菌噬菌体Pl和沙门氏菌的噬菌体P22。
它们的基因组是环形排列和末端冗余的,这是多联体基因组DNA包装的结果,环形排列是由从同样的多联体中剪切基因组亚单位的结果,末端冗余是每个末端都填补了比一个基因组大的固定长度基因组DNA,即头满装机制的结果。
宿主DNA替代噬菌体基因组进人头部形成转导颗粒。
理论上,宿主染色体的任何部分都可以相同的效率被包装和转导。
但实际上,不同的标记以不同的频率转导,有三个数量级的变化。
在P22转导中这种效应特别明显,这反映了在P22基因组中,组成染色体包装位点(pac)的特定染色体区域的包装倾向。
已获得了包装专一性缺陷的突变噬菌体株,它们以类似的效率转导所有的标记。
普遍性转导DNA的命运外源DNA通过病毒颗粒进入受体细胞后可能有多种结果。
如果转导的DNA是质粒,它可以作为自主复制子在细胞质中存在;大的质粒在转导后变小(转导短化),这一现象反映了自发缺失突变的包装效率更高。
转导染色体DNA的线性片断能与受体基因组的同源区域相联会进行同源重组和标记交换;这称为完全转导(completetransduction)。
保留在细胞质中的线性DNA可能被降解或在细胞质中作为脱氧核糖体的一部分稳定下来;这称为流产转导(abortivetransduction)。
转导的基因可以表达,但由于缺乏起点它们不能复制,合成的蛋白会被不断增加的群体所迅速稀释。
因此,如果携带一个营养缺陷突变的细胞用对应的野生型等位基因转导,一些完全转导体会在选择性培养基中正常生长,而流产转导生长会非常缓慢,产生小的菌落——这是因为转导DNA可以产生细胞生长所需要的酶,但不能在细胞分裂时扩增它仅能遗传给一个子代细胞。
因此尽管每一子代细胞中可能有足够的酶维持几代细胞的生长,但最终被稀释和降解,所以除了携带片断的细胞,其他细胞停止生长。
利用λ噬菌体的特异性转导特异性转导由原噬菌体的异常切离产生,使原噬菌体插入位点两侧的宿主基因被转导。
很多温和的噬菌体有特殊的插入位点。
噬菌体Mu是一例外,因为它通过较小靶位点倾向性的重复转座复制。
Mu可以作为普遍性转导噬菌体起作用,Mu的缺失衍生体可以作为特异性转导噬菌体起作用,这个过程称为小Mu噬茵体转导(mini—Muduction)。
在λ噬菌体的情况中,特异性转导颗粒携带gal或bio基因座(在λ噬菌体插入位置aatB两侧)。
转导是以基因组另一端的噬菌体基因丢失为代价的,即产生一个缺陷噬茵体(缺乏关键基因的噬菌体,只有在通过称为辅助噬茵体的野生型噬菌体反式提供缺失的功能时才能感染宿主细胞)。
这样异常的剪切发生频率不高,用从bio-宿主产生的裂解液培养感染bio-受体细胞,使少数细胞被感染,然后它们通过bio+的特异性转导颗粒(λbio+)被转导。
这样的裂解液称为低频率转导裂解液[1ow—frequencytransducing(LFT)1ysates]。
如果偶尔λ噬菌体整合在与attB以外的位置,其他基因也能被转导。
特异性转导DNA的命运如果bio+感染第二个bio-的宿主,可能有两种结果(图10.3)。
转导的基因与染色体基因座重组,有利于标记交换。
这是置换转导,转导体是bio+,但保留了单倍体的bio基因座。
另一种情况是特异性转导颗粒中的DNA可能整合进入宿主基因组中(插入转导)。
这只能在有辅助噬菌体的同源重组情况下发生,因为特异性转导颗粒的DNA对位置专一性重组缺乏有效的供体位点。
因为在LFT裂解液中有过量的野生型噬菌体,受转导噬菌体感染的受体细胞同时也感染了野生型颗粒。
两种噬菌体的整合产生了双重溶原(doublelysogen),宿主对bio基因座是二倍体。
这样的转导被称为溶原部分合子(1ysogenicmerozygote),通过原噬菌体的整合有一个额外bio拷贝。
后来的双重溶原诱导产生包含等量的野生型噬菌体和特异性转导噬菌体的裂解液,它可以高频率转导另一群bio-的受体细胞[高频率转导(HFT)裂解液]。
4.5可移动的遗传因子
4.5.1基本概念和定义
可移动的遗传因子(mobilegeneticelements)是指可在同一细胞基因组内或不同细胞的基因组间从一个位点移动到另一位点的DNA片段。
.它在原核生物和真核生物中均有所发现,由于结构、移动机制、分布、移动自由度、自主水平的不同而分为多种类。
虽然一些因子的移动具有明确的细胞功能,但大多数因子被认为是自私DNA或偶然发生移动的DNA。
在高等真核生物中,很大一部分的基因组是由有功能和“假”(ghost)转座因子组成(由突变而失活)。
一些细菌的移动因子发展了一种细菌在宿主细胞的共生关系。
可移动的遗传因子在基因组进化中起着重要作用。
可移动的遗传因子根据它们独立的水平可大致分为三类。
第一类为附加体(episome),如噬菌体λ、F质粒。
此类因子能以两种形式存在:
或整合在宿主基因组内,或作为染色体外的自主复制子。
第二类为暗盒(cassette),例如酵母的交配型盒,锥虫VSG盒等。
此类因子的移动由细胞控制,并介导特异性的基因组重排。
附加体和盒式元件的移动均利用同源重组或位点特异性重组,即对靶位点的选择很严格,一般只是一个位点。
第三类称转座因子(transposableelement)(如P因子、反转录病毒等)。
转座因子在宿主基因组外不能复制,但可在宿主基因组内调控自发移动。
转座因子通过转座作用发生移动,此作用无需转座因子与靶位点同源性而形成重组,所以在靶位点的选择上有一定自由度。
转座因子是可移动的遗传因子中最大的一类,它在结构、转座机制、自主水平方面呈现多样性。
有些可移动的遗传因子是病毒。
噬菌体λ是病毒附加体的例子。
噬菌体Mu是转座因子的例子——它必需整合到宿主基因组中才能复制。
真核生物反转录病毒也是转座因子的例子。
根据转座机制不同,转座因子可分为两大类。
I类转座因子(反转录因子,retroelement)它在转座过程中利用RNA来介导——整合因子先转录,再反转录为cDNA拷贝整合在新位点。
II类转座因子(转座子,transposons)它直接以DNA形式进行转座。
通过剪切、整合或复制过程使转座子一个拷贝留在原位点,另一个拷贝整合在新位点。
若转座因子编码的蛋白满足它们自己转座作用(至少是转座起始,保留到细胞结束)的需要,此类转座因子是有活性的或自主的(autonomousoractive)。
对于转座子而言,转座作用的最低要求是转座酶(transposase)和它所识别的顺式作用位点。
此位点使转座子能确定自己的DNA和宿主DNA二者之间的边界。
对于反转录因子来说,在需要转座酶(一般称整合酶,integrase)时还需要反转录酶。
另一些转座因子是有缺陷的,失去了酶的功能,但有顺式作用位点,并可以通过一个活化因子的反式作用而移动。
依赖反式作用而移动的因子称非自主的或被动的(nonautonomousorpassive)。
自主的和缺陷的因子可形成相关序列的家族。
非自主的反转录因子的家族是大的且结构呈现多样性,其序列与已知的自主因子无同源性。
当反转录酶和整合酶反式提供时,非自主的反转录因子作为细胞的RNA可偶然发生转座,这就产生了在脊椎动物基因组中含量很高的加工假基因(processedpseudogene)。
另一种衍生类型的移动因子,它无转座所需的顺式作用位点因此它是“稳定”的,但
编码反式作用蛋白,并将蛋白给同一细胞中可顺式作用的因子,例如果蝇的P因子的剪翅衍生物(wings—clippedderivative)。
注释:
1)暗盒指可交换的遗传信息的片段。
大多数遗传基因座的变化发生是等位的,但暗盒是非等位的,因为发起于不同的座位。
暗盒的例子包括酵母的交配型盒,锥虫的可变性表面抗原基因和细菌整合子中的抗生素抗性基因。
作为此术语的一种延伸暗盒也可指用于体外诱变中可交换的寡核苷酸。
2)由I类转座因子编码的整合酶与由II类转座因子编码的转座酶在结构和功能上是同源的。
虽然噬菌体λ编码的位点特异性的重组酶也称为整合酶,但它不是转座酶。
这两种酶在功能上是相似的,但转座酶虽无靶,但对转座因子有较高的特异性。
而位点特异性的重组酶必须识别重组中供体和受体的顺序。
4.5.2转座的机制
转座机制概述根据转座机制不同,转座因子分为两个家族。
转座子直接以DNA形式转座,而反转录因子以RNA为介导的。
每个家族中又可利用一些特异类型的转座机制。
转座机制或者是保守的或者是复制的。
保守转座(conservativetransposition,也称为非复制转座或简单转座或切割粘贴机制)涉及从一个位点切下转座因子而整合到另一位点。
自主转座机制不增加转座因子的拷贝数,尽管此可被动完成。
复制转座(replicativetransposition)(又称为非保守或复合转座)涉及转座因子的重复,一分拷贝留在供体位点,一份整合在靶位点。
反转录因子转座必定是复制的,因为反转录因子产生转录本,再变成cDNA整合到基因组中。
在详细介绍个别机制前,先介绍适合所有转座因子的相同点。
(1)培殖(proliferation):
所有转座事件都有在基因组中增加转座因子拷贝数的能力。
此过程可被动或主动地完成。
(2)转座的步骤:
转座子的主动转移可分为三步(见图13.1)。
①供体剪切阶段:
转座酶催化核酸内切反应,使转座因子从宿主DNA中分离出。
②链交换阶段:
转座酶催化一对转酯反应,使转座因子3’端与靶位点相连;③修复阶段:
以DNA合成反应填补留下的缺口。
对于反转录因子,它通过转录和反转录产生可加工的cDNA并进行整合来完成这三步。
非病毒逆转录因子仅利用DNA修复步骤就可整合到宿主DNA中。
(3)靶位点的重复制:
对于大多数转座因子,转座的链交换发生阶段在靶DNA交错断裂时,所以新整合的因子位于单链DNA尾端的两侧。
对于缺口的修复合成产生同向重复顺序,故称为靶位点重复(targetsiteduplicationsTSD)(图13.2)。
大多数转座因子产生特定长度的TSDs,但I.2类的反转录因子在同一基因组中也可产生不同大小的TSDs。
这可能是因为它利用偶然打开的DNA末端的原因。
(4)靶位点的优先性:
不同转座因子对靶位点选择的优先性不同。
有的在特异性位点整合,有的随机整合。
大肠杆菌转座子Tn7一般在特异性位点整合,但若位点无效的话,它能转换为随机整合。
大多数转座因子避免整合早己存在的在相同类型的转座因子上,即它们有顺式免疫作用(cis-immunity)。
经过对个别转座事件的研究发现,大多数转座因子有位置优先性。
一些真核转座子的移动距供体位点很近,仅(1—10kb),这是区域的再整合。
细菌复制型转座子优先转移到质粒上,而不是由质粒转移到细菌染色体。
对于转座子,保守转座和复制转座之间的区别反映了供体切割反应的时间不同,如图13.3所示。
两者通过供体剪切因子的3’端起始转座,提供可与靶位点相互作用的游离末端。
在保守转座中,供体DNA的释放是通过转座因子5’端的切割完成的,并使供体DNA留下一个缺口。
在复制转座中,只有转座子的3’端被切割,所以供体DNA和靶DNA保持物理连接,修复复制以宿主DNA的3’游离末端为引物越过转座子。
然后转座因子复制。
DNA转座的公认模型是根据包括噬菌体Mu、Tn5’反转录病毒在内的转座因子的特点进行深入研究而得到的。
此模型有不同的形式,主要用于同级的反应。
所有步骤中最重要的一点是供体5’端切割的时间选择。
如果它发生在链
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