第五章原肠作用.ppt
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2022/10/7,1,第五章原肠作用,2022/10/7,2,名词解释,1精子获能:
2皮层反应:
3卵细胞质重排:
4胚胎压缩(compaction):
5交替旋转对称式卵裂:
2022/10/7,3,教学内容:
发育中的原肠形成。
教学要求:
掌握海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠形成。
2022/10/7,4,第一节原肠作用概述,2022/10/7,5,原肠作用(gastrulation):
是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程,通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。
原肠形成期间,囊胚细胞彼此间位置发生变动,重新占有新的位置,并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。
通过原肠作用,胚胎首先建立起三个胚层(外胚层、中胚层和内胚层);其次为重新占有新位置的胚胎细胞间相互作用奠定基础。
因此,原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。
2022/10/7,6,原肠胚部分细胞移动必然与同时发生的其它细胞运动紧密配合,故原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。
动物身体主轴(前后轴,背腹轴,左右轴)也在卵裂和原肠作用期间建立,胚胎各部分细胞获得各自发育潜能。
不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。
果蝇体轴的特化自卵细胞形成时即已开始,在卵裂过程中完成;爪蟾体轴是在整个原肠作用过程中建立的。
2022/10/7,7,两侧对称动物的体轴,尽管动物界原肠作用方式多样,但总体可概括为五种细胞运动机制:
外包(epiboly)、内陷(invagination)、内卷(involution)、内移(ingression)和分层(delamination)。
同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。
2022/10/7,8,原肠作用过程中细胞的五种运动方式,2022/10/7,9,第二节海胆的原肠作用,2022/10/7,10,海胆晚期囊胚由1000个左右单层细胞构成。
这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域,细胞表现出不同的大小和特性。
海胆的早期卵裂,2022/10/7,11,海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球(micromere),2022/10/7,12,海胆的囊胚,(A)细胞持续分裂形成一个囊胚。
(B)快速分裂末期,圆形的胚胎细胞形成一层上皮,受精膜依然可见。
(C)植物基板变厚,动物极细胞分泌孵化酶,使胚胎从受精膜中孵化出来。
2022/10/7,13,海胆胚胎的早期囊胚,植物极细胞开始加厚。
2022/10/7,14,原肠作用前的海胆晚期囊胚,植物极变得扁平。
2022/10/7,15,初级间质细胞的内移,植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足(filopdia),脱离表面单层细胞,进入囊胚腔,称为初级间质细胞(primarymesenchymecell)。
2022/10/7,16,海胆早期原肠胚内,初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动,主动伸出伪足与囊胚腔壁连接,占据囊胚腔预定腹侧面,并形成稳固联系。
初级间质细胞融合形成索状合胞体(syncytialcable),最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。
2022/10/7,17,索状合胞体扫描电镜照片,2022/10/7,18,初级间质细胞在Lytechinusvariegatus早期幼虫内的定位。
2022/10/7,19,间质(非间质)细胞与不同胚层细胞(胞外组分)间的亲和力,2022/10/7,20,细胞粘连作用的变化导致初级间质内移,初级间质细胞与透明层及相邻裂球间的亲和力减小,而与基质片层间的亲和力增加。
而非间质细胞与透明层及相邻裂球间的亲和力维持不变。
2022/10/7,21,初级间质细胞内移(扫描电镜),2022/10/7,22,内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层物质包绕,沿动、植物极轴分布的纤维决定了间质细胞迁移的方向。
至少有三种蛋白可能在间质细胞迁移过程中起重要作用,包括囊胚腔壁基质片层组分纤连蛋白(fibronectin)、间质细胞膜上的硫酸蛋白多糖(sulfatedproteoglycans)和囊胚腔细胞胞外基质中只在原肠作用期表达的ECM18。
2022/10/7,23,内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外基质包绕。
2022/10/7,24,原肠作用过程中沿动植物极轴分布的纤维决定了初级间质细胞的迁移方向。
2022/10/7,25,囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排列,最终与初级间质细胞发生联系。
2022/10/7,26,初级间质细胞的线状伪足。
2022/10/7,27,初级间质细胞选择性地聚集在-连环蛋白(catenin)浓度高的位置。
2022/10/7,28,去除硫酸基(sulfatedeprivation)(B)对海胆初级间质细胞运动的影响。
2022/10/7,29,早期原肠内陷,初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中,仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙,植物极板进一步变扁平。
之后,植物极板向内弯曲、内陷。
当植物极板内陷深及囊胚腔的1/41/2时,内陷突然停止。
所陷入的部分称为原肠(archenteronorprimitivegut),而原肠在植物极的开口称为胚孔(blastopore)。
2022/10/7,30,植物极内陷的双金属片模型,(A)透明层由内、外两个片层组成。
由植物极板细胞伸出的微绒毛插入透明层中;植物极板细胞的细胞质中含有贮存着硫酸软骨素蛋白多糖(CSPG)的分泌小泡。
(B)CSPG由分泌小泡分泌到透明层内层中,CSPG吸水使透明层内层膨胀,导致透明层弯曲,相连的细胞层内陷。
2022/10/7,31,随着植物极板的内陷,初级间质细胞在植物极区域形成一个细胞环。
2022/10/7,32,晚期原肠内陷,早期原肠内陷完成后,经短暂停歇,原肠大幅度拉长,短粗的原肠成为细长管状,其间无新细胞形成。
原肠拉长是通过细胞重排实现的,原肠周长内细胞数大为减少。
2022/10/7,33,原肠顶端形成次级间质细胞,原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力。
次级间质细胞伸出线状伪足,穿过囊胚腔液,直达囊胚腔壁内表面。
动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。
只有当线状伪足接触到特定靶位时,才不会缩回。
这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域。
2022/10/7,34,当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时,次级间质细胞分散进入囊胚腔。
次级间质细胞在囊胚腔中分裂,最终形成中胚层器官。
囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口,口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。
海胆的胚孔最终形成肛门。
海胆原肠作用的整个历程(25)。
2022/10/7,35,2022/10/7,36,第三节鱼类的原肠作用,2022/10/7,37,中期囊胚转换和细胞运动性的获得,斑马鱼第十次卵裂期间,细胞分裂不再同步,新的基因(合子基因)开始表达,且细胞获得运动性,这种现象称为中期囊胚转换(midblastulatransition,MBT)。
MBT似乎受染色质和细胞质之间比例的控制。
二倍体鱼囊胚较四倍体鱼晚一个细胞周期进入MBT,比单倍体早一个细胞周期。
2022/10/7,38,受精后,斑马鱼合子开始不完全卵裂。
卵裂最初只限制在胚胎的动物极,卵裂并未延伸到卵黄,导致在卵黄上形成一堆分裂球。
前5次卵裂为纵裂,第一次纬裂在受精后约2小时产生了64细胞期。
2022/10/7,39,斑马鱼的囊胚,(A)原肠形成以前,深层细胞被包被层包围。
卵黄细胞的动物极表面平坦,含有卵黄合胞体层细胞的核。
微管穿行于卵黄化的胞质和卵黄合胞体的外部区域。
(B)细胞混合后,深层细胞的命运图。
2022/10/7,40,鱼类胚胎中最早的细胞运动是胚盘细胞沿卵黄四周下包。
初始阶段,胚盘细胞内层细胞向外周迁移,插入表层细胞中。
稍后,表层细胞沿卵黄表面下包,直到将卵黄全部包围起来。
卵黄合胞体层(yolksyncyticallayer,YSL)细胞的自动扩展拉动与之相连的包被层(envelopinglayer,EVL)细胞向下移动,切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系,胚盘细胞反弹缩回卵黄的顶部,而卵黄合胞体层则继续包绕卵黄扩展。
2022/10/7,41,下包完成30时的胚盘(4.7h),2022/10/7,42,胚层形成,当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时,包被层四周边缘区开始加厚,该加厚区域称胚环(germring),由外层的上胚层(epiblast)和内层的下胚层(hypoblast)构成。
一般认为,下胚层是边缘表层细胞内卷继而向动物极迁移形成的,也可能由上胚层细胞分层后内移形成。
2022/10/7,43,下胚层一旦形成后,上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成胚胎背部的一侧插入,形成一个加厚的区域,称胚盾(embryonicshield)。
胚盾在功能上相当于两栖类的背唇。
将它移植到宿主胚胎中,能够诱导形成次级胚胎。
2022/10/7,44,胚盾(6.0h):
通过下包胚盘的边缘细胞内卷或上胚层细胞分层形成下胚层。
2022/10/7,45,斑马鱼原肠作用时,细胞的集中和延伸将下胚层和上胚层细胞带到背部形成胚盾。
胚盾内脊索中胚层向动物极延伸。
2022/10/7,46,细胞沿卵黄下包时,在边缘同时内卷,并朝背部和前端向胚盾集中。
胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸,最终沿背中线成一窄条,即脊索中胚层(chordamesoderm),是脊索的原基。
与脊索中胚层毗连的细胞为近轴细胞(adaxialcell),是中胚层体节的前体。
上胚层细胞形成神经龙骨(neuralkeel),其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤。
2022/10/7,47,2022/10/7,48,完成下包90的斑马鱼胚胎(9h),2022/10/7,49,原肠作用结束,体节形成(10.3h)。
2022/10/7,50,第四节两栖类的原肠作用,2022/10/7,51,两栖类原肠作用是实验胚胎学中最古老、也是最新兴的一个领域。
两栖类囊胚与棘皮动物、鱼类囊胚所面临的基本任务相同:
是把最终形成内胚层器官的细胞拖入胚胎内部,把最终形成外胚层的细胞置于胚胎四周,而将最终将形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置。
2022/10/7,52,两栖类胚胎活体染色,A:
用活体染料标记胚胎表特定细胞。
BD:
标记细胞的迁移运动。
E:
将蝾螈胚胎沿中线剖开,示标记细胞在胚胎内部的分布。
2022/10/7,53,两栖类原肠作用时的细胞运动,非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞中,位于赤道区域表面细胞下面,而外胚层和内胚层则来源于表面的表层细胞。
蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部,即刚好位于赤道下方的灰色新月区开始的。
2022/10/7,54,精子入卵后,皮层向精子进入方向旋转约30,动物极皮层含大量色素而内层含少量色素的物种中,这一胞质不同层次的相对运动形成一个在精子进入点对面的新月形灰色区域,称灰色新月。
两栖类的灰色新月,2022/10/7,55,非洲爪蟾囊胚发育命运图,2022/10/7,56,卵母细胞成熟过程中,母源性VegTmRNA贮存于植物极。
VegT蛋白对内胚层的形成具有决定作用,消除VegTmRNA和VegT蛋白后内胚层不能形成。
2022/10/7,57,灰色新月区的预定内胚层细胞内陷,形成狭缝状胚孔(slit-likeblastopore),内陷细胞称为瓶状细胞(bottlecell),它们沿最初的原肠排列。
蛙类囊胚细胞内陷引发原肠形成。
但蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处开始内陷,而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近,即所谓的边缘区(marginalzone)开始内陷。
2022/10/7,58,爪蟾晚期囊胚,示边缘区被内胚层细胞覆盖。
2022/10/7,59,胚孔处形成瓶状细胞。
2022/10/7,60,两栖类胚胎背唇细胞移植,移植的胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷(sink),形成一个胚孔狭缝。
瓶状细胞的内陷启动原肠作用。
2022/10/7,61,预定背唇区域下方植物极细胞移植实验,植物极背方细胞对原肠作用的启动具有重要作用。
(A)在
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