第八章 植物的营养生长.docx
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第八章植物的营养生长
第八章植物的营养生长
生长和发育的概念:
生长:
细胞分裂伸长,引起植物体积、重量不可逆增加(量的变化)。
发育:
细胞的分化,引起不同部位细胞群发生质的变化,形成功能不同的组织、器官。
(质的变化)。
生长和发育的关系:
1.生长是发育的基础和前提,发育是生长的必然结果.
2.二者有不同的外部标志;
3.二者可共存于同一时空.
第一节种子生理
一.种子休眠
1.概念与意义
(1)概念:
种子成熟以后处于适宜的条件下也不萌发,在自然条件下必须经过一定时间后才能萌发,这种现象叫种子的休眠。
(2)意义:
①通过休眠躲避不良生长环境,在较长时间内保持较高的生活力。
②有利于贮藏和保存种质资源。
2.种子休眠的原因及打破休眠的方法
(1)种皮障碍(不透水,不透气,机械阻碍)
破除方法:
机械破损,温热处理
(2)未完成后熟作用
①形态后熟型:
胚在形态上发育不完全(银杏).
②生理后熟型:
形态上发育完全,生理上不成熟。
破除方法:
层积处理:
0-5OC一定时间;药剂处理:
如GA处理
(3)抑制萌发物质存在:
盐类、释放NH3的含氮物质、释放氰化物的物质、异硫氰酸盐、有机酸、植物激素、不饱和内酯、生物碱、醛类、芳香油等都可抑制种子萌发。
破除方法:
层积处理;清水冲洗。
其他方法:
物理方法(X射线、超声波、烟熏、高低频电流等)。
二.种子寿命
1.种子寿命:
从完全成熟到40%种子丧失生活力所持续的时间。
以达到60%以上发芽率的贮藏时间为依据。
2.种子寿命与植物种类的关系
(1)短命种子(几小时~几周),杨、柳
(2)中命种子(几年~几十年),小麦、玉米
(3)长命种子(百年~千年),莲子
3.种子寿命与贮藏条件的关系
与呼吸强度有关
温度:
在0~50℃范围内,温度每降低5℃,种子寿命可延长1倍。
含水量:
在4%~14%含水量范围内,每降低1%含水量,种子寿命延长1倍。
气体成分:
不同气体中种子寿命不同:
N2>CO2>空气>O2
低温、干燥、低氧条件宜于贮藏种子。
三.种子萌发需要的外界条件
(一)水分:
1.水分在萌发中的作用:
⑴种皮柔软,利于气体交换;便于胚根突破;
⑵凝胶转变为溶胶,酶活性提高,代谢加强;
⑶物质转化开始;
⑷满足细胞分裂与伸长对水的需要;
⑸植物激素活化。
2.种子萌发的需水量:
指种子萌发的需水下限。
蛋白种子>淀粉种子>脂肪种子
种子萌发的最低需水量=吸水量/种子干重×100%
不能满足最低需水量的后果:
(二)温度:
温度对酶活性的影响
1.温度三基点:
最低.最适.最高,变温更有利萌发。
2.生理最适温和协调最适温:
(三)氧气供应是否充足,决定有多少贮藏物用于生长(50%,20%)。
不同种子的最低需氧量不同,一般5%~10%。
(四)光
①中性种子:
多数种子萌发对光无要求。
②需光种子(喜光种子):
萌发需要光(烟草、莴苣、胡萝卜等),红光促进,远红光抑制。
③嫌光种子(喜暗种子):
光抑制萌发(西瓜、番茄、洋葱等。
(二).温度种子萌发的温度三基点
四.种子萌发的生理生化变化
1.吸水过程的变化吸水的三个阶段:
(1)急剧吸水阶段:
吸胀作用吸水。
物理性吸水。
(2)滞缓吸水阶段:
(代谢活动开始)
(3)再度吸水阶段:
渗透作用吸水。
生理性吸水。
新细胞形成,胚迅速生长,胚根突破种皮。
2.呼吸作用的变化与吸水曲线相似,分三个阶段:
急剧上升阶段,滞缓阶段,再急剧上升阶段。
但CO2释放和O2的吸收曲线并不平行。
3.酶的种类及活性的变化:
组成酶被活化,诱导酶被合成。
4.萌发中的物质转化特点:
三个阶段:
分解→运输→再合成
5.核酸的变化DNA在萌发早期迅速合成
6.激素的变化
促长类激素活性提高,抑制类活性下降。
7.植酸的变化
五.种子萌发的过程
(1)吸胀
(2)萌动:
胚根突破种皮(露白,破胸)
(3)发芽:
胚根长度等于种子的长度,或胚芽突破种皮并达到种子长度一半。
第三节植物生长的基本特性
※植物生长量的表示方法
(1)生长积量:
生长积累的数量。
(2)生长速率:
绝对生长速率(AGR):
单位时间内植物材料生长的绝对增加量。
相对生长速率(RGR):
单位时间内植物材料绝对增加量占原来生长量的相对比例。
一.植物生长的慢-快-慢特性(生长大周期):
1.生长大周期和生长曲线
植物生长慢—快—慢的节奏性,叫生长大周期。
生长大周期的两种曲线:
‘S’形:
生长积量曲线。
抛物线形:
生长速率曲线
2、生长大周期现象的形成原因及意义:
一年生器官及组织的生长:
与细胞生长的三个阶段有关。
植物在年生育期中及多年生植物的生长:
与营养面积、吸收能力、生命的阶段性有关。
生长大周期现象在农林生产上的指导意义:
一切促长措施,只有在快速生长期来临之前实施才有意义。
二.植物生长的周期性
1.生长速率的昼夜周期性:
生长速率随昼夜交替呈现有规律的变化.
(1)盛夏:
昼慢夜快;
(2)秋冬季:
昼快夜慢;
(3)昼夜温差不大:
昼夜生长速度相近。
影响昼夜生长速率的因素:
温度、光照、水分。
2.营养生长的季节周期性:
年生长速率随季节交替呈现规律性变化。
形成季节周期性的原因:
光、温、水、激素。
温带植物季节周期性明显。
三.植物生长的相关性
1.地上部与地下部的相关
(1)相互促进,彼此协调:
营养物质上相互供求。
(2)相互抑制,彼此制约:
对于相同营养物质的争夺,造成生长高峰的错落。
(3)根/冠比(R/T)及其影响因素:
根/冠比:
地下部分与地上部分的干重或鲜重之比。
是一个相对概念。
影响因素:
土壤水分、氮肥、土壤通气、光照、温度、修剪。
水分对根/冠比的影响
2.主茎生长与侧枝生长的相关
(1)顶端优势:
顶芽抑制侧芽或侧枝的生长。
(2)先端优势:
主茎顶芽不抑制侧枝的生长,而是所有位于先端的侧枝的顶芽(或新梢的梢尖)抑制本枝条下部芽生长的现象。
先端优势容易造成成层现象.
(3)顶端优势的机理:
芽质,营养,IAA,激素协调。
(4)应用:
①保持顶端优势(用材林、向日葵)
②消除顶端优势(幼龄果树去顶)根部也存在顶端优势现象。
顶端优势与IAA的关系
3.营养生长与生殖生长的相关
(1)相互依存:
(2)相互制约:
(3)生产中的应用:
根据栽培目的调整生长方向.
四.植物生长的极性与再生现象
1.极性:
植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上所具有的差异性。
极性的产生:
与IAA的极性运输有关,使形态学下端IAA/CTK的比值增加,有利于生根。
2.再生现象:
单独存在的植物器官具有发育成完整植株的潜在能力。
植物的极性:
第五节影响植物生长的环境条件
一.温度的影响
1.生存极限温度与生长温度三基点
(1)与温度影响有关的因素:
与地理起源有关;与器官有关(根低,芽高);与生育期有关,幼苗期最适温度低,果实或种子成熟期高。
(2)生长最适温度是生长最快的温度,不是植株生长最健壮的温度。
(3)协调最适温度:
使植物生长健壮、比最适温度略低的温度。
2.温周期现象:
植物对昼夜温度变化的反应。
较大的昼夜温差更有利于植物的生长,可提高产品品质。
二.光照的影响
1.光对生长的间接影响:
通过影响光合作用影响生长(光的能量作用)。
光质对光合的影响;光强对光合的影响;
2.直接影响:
光范型作用(光的信号作用)
光质的光范型作用:
红光、远红光、蓝光下植物的生长状态不同。
短波光抑制生长。
光强的光范型作用:
强光、弱光、无光下植物呈现不同的形态。
三.水分:
直接(分裂、伸长),间接(代谢);光范型作用
第六节植物的光形态建成
一.光形态建成的概念及植物的光敏受体
1.植物对光需要的两种形式
(1)光作为能量,通过光合作用,为植物生长发育提供物质基础和能量基础。
对光质和光强均有要求。
属于高能反应。
光强应高于光补偿点。
(2)光作为信号启动某些反应。
使植物发生形态变化,称为光形态建成或光控发育,属于低能反应(0.9-1.8μmol/m2/s)。
也称光范型作用。
光形态建成的概念:
光调节植物生长.分化与发育的过程称为…..。
如光周期、向光性、趋光性、去黄化。
2.植物体内的光敏受体:
(1)光敏素:
一种色素蛋白。
感受红光、远红光区域的光。
光敏素的发现是植物形态建成理论发展的里程碑。
(2)隐花色素:
色素蛋白。
感受蓝光和近紫外光。
也称蓝光/近紫外光受体(BL/UV-Areceptor)简称蓝光受体。
生色团可能是黄素和类胡萝卜素。
近紫外光:
>300nm的紫外光。
UV-A.
作用:
引起向光性反应、气孔开启、叶绿体分化与运动、抑制茎伸长。
(3)紫外光-B受体(UV-Breceptor)感受紫外光B区的光.
可见光紫外光(UA)
|——-----------—|————|————|————|
760nm400UVA320UVB280UVC220
作用:
引起类黄酮、花色素苷等色素(有抗紫外线作用)合成。
多数植物在UV-B照射下,植株矮化,叶面积减少,光合下降(气孔关闭,叶绿体结构破
坏,光合色素含量下降,Hill反应下降,PSII电子传递受影响)。
对其受体目前尚不清楚。
四季豆幼苗的光控发育
二.光敏素(phytochrome)
(一)光敏素的发现与分布:
1.光敏素的发现:
始于莴苣种子的萌发试验.
2.光敏素的分布:
除菌类以外的所有高、低等植物的所有器官。
黄化组织中高于绿色组织,分生组织和接近分生组织的部位含量较高。
在细胞中的定位:
膜系统、胞质溶胶、细胞核。
光敏素有两种存在形式,低活性的Pr型在细胞质中均匀分布;转化成高活性的Pfr
型后,迅速集中到一个300nm椭圆形的特殊区域,逆转成Pr型后,可再度在细胞质中均匀分布。
(二)光敏素的化学结构与分子的多型性:
1.化学结构:
二聚体色素蛋白,易溶于水.
蛋白质部分含较多酸性和碱性氨基酸及Cys,带有较多电荷。
生色团的结构类似藻蓝素(4个伸展的吡咯环),于暗中在质体中合成,在胞质中与蛋白质N-末端相连,装配成光敏素。
2.基因和分子的多型性:
编码基因不止一个(拟南芥中5个),不同基因编码的蛋白有不同的时空分布和不同的生理功能。
有的基因(如PHYA)表达受光负调节。
有的不受光影响。
(三)光敏素的存在形式与光化学转化
1.存在形式:
有两种.
红光吸收型(Pr):
生理失活型,较稳定。
蓝绿色,黄化组织中较多,吸收峰660nm。
远红光吸收型(Pfr):
活性形式。
黄绿色,分布于非黄化组织中,吸收峰730nm。
可被蛋白酶降解,不稳定。
2.两种形式的光化学转化:
转化条件①单色光下迅速转化;②混合光或暗中的缓慢转化;③转化过程需在水分条件下进行;
光敏素的转化:
3.光敏素存在形式的φ值
Pr和Pfr的吸收高峰不同,但有很多重迭,二者对小于700nm的光有不同程度的吸收。
光敏素存在形式的φ值
在活体中,两种类型的光敏素处于平衡状态,Ptot=Pr+Pfr,平衡点决定于光源的光波成分。
φ值:
一定波长下,Pfr浓度占Ptot浓度的比值。
φ=[Pfr]/[Ptot]
白芥幼苗在660nm饱和红光下φ值为0.8;
718nm饱和远红光下为0.025;
在白光下为0.6。
不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光,能得到各种φ值。
4.光敏素对光形态建成的控制方式;
•通过φ值、也可以说是通过Pfr/Pr比值进行控制。
自然条件下0.01-0.05的φ值变化就可以引起显著的生理变化。
因此一切能引起光敏素转化的光照条件都可以表现为一定的生理变化。
•单色光照射下的快速反应:
在660nm红光、730nm远红光的照射下,几分钟即可引起反应。
•自然条件下由光、暗时数引起反应:
在不同季节或同一季节的不同纬度上有不同的反应.
Pfr的作用方式:
(四).光敏素的生理效应及相关因素
1.光敏素的生理效应
(1)控制生长发育:
影响植物一生的形态建成
(2)控制大分子物质代谢:
参与调节60多种酶及蛋白质的转录过程.
三.光形态建成对光强度(光流量)的要求
光强度以每m2每秒的量子微摩尔数μmol/m2/S量度。
植物获得的总光强度包括光子流密度和照光时间。
1.极低幅照度反应:
可被1~100nmol/m2的光启动的反应.红光可引发,但不能被远红光逆转。
2.低幅照度反应:
可被1~100μmol/m2的光启动的反应.红光可引发,能被远红光充分逆转。
3.高幅照度反应:
可被>100μmol/m2的光启动的反应.红光可引发,但不能被远红光逆转。
四.光敏受体的作用机理
※光敏素调节的快反应和慢反应:
(P196下)
1.膜假说(细胞模式):
建立在快反应之上,认为Pfr改变膜特性.
例:
红光对转板藻叶绿体转动的作用:
红光→Pfr增多→Ca2+跨膜流动→细胞质中Ca2+增加→钙调素活化→肌动球蛋白转链激酶活化→肌动球蛋白收缩运动→叶绿体转动。
2.基因调节假说(分子模式):
建立在慢反应之上,认为Pfr调节基因表达。
转板藻叶绿体在不同光下的转动
五.光形态建成和光调节生理作用实例
1.光与种子休眠:
野生植物种子多数在光下提高发芽率。
有些种子对光的需求可被其他条件代替。
认为光敏素是主要光受体,隐花色素可能参与调节。
需光机理:
a.需在红光下形成Pfr;b.Pfr使胚根吸水力增强;c.光照促进GA、CTK物质合成。
2.调节生长:
幼苗出土和茎尖弯钩展开;红光和蓝光抑制、远红光促进茎伸长生长;控制分蘖数量,红光促进分蘖。
3.光周期反应:
光、暗时数控制花芽分化及休眠。
4.叶绿体的向光性反应:
隐花色素是主要受体。
5.光在花色素苷和其他类黄酮物质合成中的作用:
在红光、远红光、蓝光下都可形成花色素苷,说明其受体是光敏素和隐花色素。
类黄酮物质的合成可能是UV-B受体的调节。
6.不同光受体之间的协同作用:
一个光形态建成过程可以由两种以上的光受体协同控制。
如:
高粱在暗中萌发.播种48h后,NADP+活性很低,移到红光下,活性明显增强,移到UV-B下,活性极高。
又如:
小麦幼苗胚芽鞘在自然光下可合成花青素苷,但分别用R、FR、蓝光、UV-A代替自然光时则不能合成。
如在UV-A中配合少量UV-B合成可被启动。
说明单一受体不能诱导合成。
第七节植物的运动
一.植物的向性运动运动方向与刺激方向有关.
向性运动的三个步骤:
感受刺激→信号转导→出现运动反应
1.向光性:
植物随着光源方向而弯曲的特性。
(1)正向光性:
茎向光源方向弯曲,如茎。
(2)负向光性:
背向光源方向弯曲,如根。
(3)横向光性:
叶片通过叶柄扭转垂直于光线。
不同波长的光引起的向光性反应不同:
紫光>红光>黄光。
•※向光性机理:
⑴向光性反应中光的受体:
因为向光性作用光谱与β-胡萝卜素和黄素的吸收光谱相似,因此认为隐花色素是向光性反应的受体。
⑵早期研究(生物测定法):
认为与生长素的背光分布有关。
背光侧生长加快,引起向光弯曲.
⑶近代研究:
(1975物理测定法)发现向光面有较高的生长抑制物质(萝卜宁).
2.向重力性(向地性)
(1)正向重力性:
根向下生长。
(2)负向重力性:
茎向上生长。
(3)横向重力性:
某些植物地下茎横向生长。
向重力性机理:
(1)生长素的不均匀分布:
IAA分布受重力影响,
(2)植物感受重力的信号转导过程:
由根冠柱细胞感受.
根与重力线平行时:
淀粉体处于柱细胞底端,Ca2+和IAA向四周平均分配,使细胞均衡生长.
根横放→根冠细胞平衡石感受重力移位→压迫内质网→Ca2+通道打开→Ca2+释放→CaM活化→激活质膜ATP酶→Ca2+泵和IAA泵开启→将Ca2+和IAA泵向下侧细胞壁→下侧生长减慢→向下弯曲.
3.向化性:
由于某些化学物质在植物周围分布不均匀而引起的趋向生长。
4.向水性:
土壤水分分布不均匀时根总是朝着湿润的地方生长的特性。
二.植物的感性运动运动方向与刺激方向无关
无一定方向的外界因素均匀地作用于整株植物或某些器官所引起的运动。
1.感热运动:
由于温度变化而引起的生长运动。
2.感夜运动:
昼夜交替,光暗变化而引起的与生长无关的运动。
属于紧张性运动.
3.感震运动:
机械刺激引起的与生长无关的植物运动。
属于紧张性运动.
三.植物的近似昼夜节奏运动-生物钟现象
四.植物的阳光跟踪运动
不同于向性运动,因为运动不是由生长速度不一致引起;
不同于感性运动,因为运动方向与刺激方向有关.
五.植物的自动运动
第二节植物生长的细胞学基础
二.细胞的伸长与分化
1.伸长
(1)形态——细胞体积增大
(2)生理——细胞内干物质积累,代谢旺盛。
激素调节:
CTK促进细胞体积扩大,IAA促进伸长,ABA、ETH抑制伸长。
2.分化
•细胞发育成结构与功能不同的组织细胞的过程
•机理:
生长锥胚式细胞的不等分裂产生极性,激素参与调节
•细胞分裂、伸长、分化三个时期无明显界限,常重叠。
•细胞生长表现慢——快——慢的特征。
四.组织培养
•1.概念:
在无菌条件下,将离体的植物器官、组织、细胞、原生质和花药(统称外植体)在人工控制的培养基上培养,使其生长分化并形成完整植株的技术方法。
•2.原理:
细胞的全能性——每个细胞都包含着产生一个完整植株的全套基因,在适宜的条件下,任何一个细胞都能形成一个完整的植物体。
•3.过程
接种——诱导(激素)——生根——移栽
细胞发育——脱分化——再分化——小植株
•4.应用
培育新品种、快繁、脱毒苗培育、保存和运输种质资源
五.人工种子
•1.概念:
将植物离体培养产生的胚状体(体细胞胚)包埋在含有营养物质并具有保护功能的物质中,在适宜条件下能够发芽出苗的颗粒体。
•2.构造
3.制作
•愈伤组织诱导→体细胞胚的诱导→体细胞胚的同步化及筛选→胚状体的包裹→包裹种皮
•4.优点
•
(1)快速扩大繁殖
•
(2)稳定杂种优势
•(3)扩繁体细胞融合植株
•(4)人为控制植物
•(5)便于保存和运输
第四节植物的营养繁殖生理
(1)插条繁殖生理
•潜伏根原基与诱生根原基
-脱分化-再分化-新根形成
•植物生长物质与不定根的形成
•叶和芽对不定根形成的作用/嫩枝扦插
•母株年龄与插条状况的影响
•对环境的要求
空气湿度和水分
植物营养繁殖生理
(2)嫁接繁殖生理
•嫁接愈合与成活
隔离层的形成-愈伤组织的形成-愈伤组织的连接-形成层的恢复-输导组织的连接
•嫁接愈合的条件
植物种类、酚类物质、生长物质、极性、水分与伤流、温度、湿度
•嫁接亲和力
嫁接不亲和、砧木的影响
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