海洋生物群落中的种间关系.docx
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海洋生物群落中的种间关系
海洋生物群落中的种间关系
第一节种间食物关系
☐种间关系是指不同物种种群之间的相互作用。
☐一、食物关系的生态学意义
☐二、海洋动物食性的基本类型
☐三、海洋动物对食物的选择性
☐四、海洋动物食性的特化
☐五、海洋动物食性的转化
☐本章教学目的及基本要求:
通过本章的学习,掌握生物群落中种间关系的类型、种间食物关系的生态学意义、捕食者与被食者的辨证关系;种间竞争的基本原理、生态位的基本概念、生态位分化的主要方式。
☐本章重点、难点:
重点:
种间食物关系;种间竞争与生态分离。
难点:
有关模型的生物学意义。
第一节种间关系的类型
☐一、捕食(营养关系)
☐二、竞争
☐三、互利
☐四、共栖(偏利)
☐五、寄生
☐六、偏害
☐七、中性现象
1、捕食(营养关系)
一种生物以另一种生物为食物(营养)。
2、竞争
同种或异种的两个或更多个个体间发生对于资源(栖息空间、食物)的争夺。
牡蛎——藤壶;
罗非鱼的领域性
3、互利
两种生物以某种方式生活在一起,对双方都有利。
珊瑚礁大型鱼类——鱼“医生”
虎鮋——水螅
(转移栖息场所和提供伪装)
双锯鱼——海葵
(吸引饵料生物并分享)
鳑鲏——河蚌
蚌的呼吸水流给鳑鲏卵供氧,鳑鲏体表作为稚贝附着基
4、共栖(偏利)
两种生物以某种方式生活在一起,对一方有利,对另一方无害。
鲨鱼——领港鱼;
鲨鱼——鮣鱼;
军舰鱼——葡萄牙军舰水母
海参——潜鱼
5、寄生
通常是一物种对另一物种构成有害影响。
6、偏害
(1)两种生物以某种方式生活在一起,对一方有害,对另一方无影响。
(2)甲物种通过乙物种对丙物种产生危害,乙物种不受影响。
贝毒危害人类。
7、中性现象
彼此互不影响。
空间和食物的利用不产生竞争
第二节种间食物关系
一、种间食物关系的生态学意义
1.个体水平上:
食物是动物需要的营养物质的主要来源,也是动物有机体与外界环境之间最普遍的联系。
2.种群水平上:
食物联系直接或间接地决定种间矛盾斗争的发展和变化。
这种食物关系往往起到:
优存劣汰
种群数量调节
共同进化(协同进化)。
协同进化(coevolution)
3.群落水平上:
食物联系是影响群落的结构与动态的重要调节因素。
捕食者与被食者有一定程度相互依赖的辩证关系,这种食物关系是维持群落稳定性的一个重要机制。
4.生态系统水平上:
食物联系是生态系统物流和能流的主要途径,通过食物联系,生态系统生物能够有规律地依次利用从自然界得到的物质和能量,这些物质和有规律地循环与流动,是生态系统赖以生存与发展的基本条件。
一、捕食作用
1捕食者与猎物的协同进化
协同进化(coevolution)
RedQueenHypothesis
☐The"RedQueen"hypothesisisusedtodescribetwosimilarideas,whicharebothbasedoncoevolution.
☐Theoriginalideaisthatcoevolutioncouldleadtosituationsforwhichtheprobabilityofextinctionisrelativelyconstantovermillionsofyears(VanValen1973).
☐Thegistoftheideaisthat,intightlycoevolvedinteractions,evolutionarychangebyonespecies(e.g.,apreyorhost)couldleadtoextinctionofotherspecies(e.g.apredatororparasite),andthattheprobabilityofsuchchangesmightbereasonablyindependentofspeciesage.
☐VanValennamedtheidea"theRedQueenhypothesis,"because,underthisview,specieshadto"run"(evolve)inordertostayinthesameplace(extant).(Showmethedata.)
☐Theotherideaisthatcoevolution,particularlybetweenhostsandparasites,couldleadtosustainedoscillationsingenotypefrequencies(Fig.1).
☐ThisideaformsthecoreforoneoftheleadinghypothesesforthepersistenceofsexualreproductionseeBell1982).Inspecieswhereasexualreproductionispossible(asinmanyplantsandinvertebrates),coevolutionaryinteractionswithparasitesmayselectforsexualreproductioninhostsasawaytoreducetheriskofinfectioninoffspring.
☐Therehavebeenmanyimportantcont
☐ributorstotheRedQueenhypothesisasitappliestosex.W.D.HamiltonandJohnJaenikewereamongtheearliestpioneersoftheidea.
☐Figure1.RedQueendynamics:
resultsfromacomputersimulationforhost-parasitecoevolution.
☐Thebluelinegivesthefrequencyofonehostgenotype;
☐theredlinegivesthefrequencyoftheparasitegenotypethatcaninfectit.
☐Notethatbothgenotypesoscillateovertime,asiftheywere"running"incircles.
☐Themodelassumesthathostshaveself-nonselfrecognitionsystems,whichcandetectforeignorganisms.Themodelalsoassumesthathostsandparasitesbothreproducesexually.
RedQueenhypothesis
☐Thephrase"RedQueenhypothesis"comesfromChapter2inThroughtheLookingGlass(Carroll1872).InAlice'sdreamaboutthelookingglasshouse,shefirstfindsthatthingsappearleft-to-right,asifshowninamirror.Shethenfindsthatchesspiecesarealive.Shewilllaterencounterseveralofthesepieces(mostnotablytheRedQueen),aftersheleavesthelookingglasshousetoseethegarden.
☐Alicedecidesthatitwouldbeeasiertoseethegardenifshefirstclimbsthehill,towhichthereappearstobeaverystraightpath.However,asshefollowsthepath,shefindsthatitleadsherbacktothehouse.Whenshetriestospeedup,shenotonlyreturnstothehouse,shecrashesintoit.Hence,forwardmovementtakesAlicebacktoherstartingpoint(RedQueendynamics),andrapidmovementcausesabruptstops(extinction).
Eventually,Alicefindsherselfinapatchofveryvocalandopinionatedflowers;theroseisespeciallyvocal.TheflowerstellAlicethatsomeonelikeher(theRedQueen)oftenpassesthrough,andAlicedecidestoseekthisperson,mostlyasawaytoescapemoreverbalabuse.
☐WhenAlicespotstheRedQueen,shebeginsmovingtowardher.But,theRedQueenquicklydisappearsfromsight.Alicedecidestofollowtheadviceoftherose,andgotheotherway("Ishouldadviseyoutowalktheotherway").Immediatelyshecomesface-to-facewiththeRedQueen(seeLythgoeandRead1998).
☐TheRedQueenthenleadsAlicedirectlytothetopofthehill.Alongtheway,theRedQueenexplainsthathillscanbecomevalleys,whichconfusesAlice.Already,inthisworld,straightcanbecomecurvy,andprogresscanbemadeonlybygoingtheoppositedirection;now,accordingtotheRedQueen,hillscanbecomevalleysandvalleyscanbecomehills.
Atthetopofthehill,theRedQueenbeginstorun,fasterandfaster.AlicerunsaftertheRedQueen,butisfurtherperplexedtofindthatneitheroneseemstobemoving.Whentheystoprunning,theyareinexactlythesameplace.Aliceremarksonthis,towhichtheRedQueenresponds:
"Now,here,yousee,ittakesalltherunningyoucandotokeepinthesameplace".Andsoitmaybewithcoevolution.Evolutionarychangemayberequiredtostayinthesameplace.Cessationofchangemayresultinextinction.
2猎物—捕食者的简单模型
第三节捕食模型
一、Lotka-Volterra的捕食模型
☐该模型是描述两个世代相重叠的不同种群共存,假定没有其他限制因子,仅仅由于捕食和被捕食的相互影响,导致种群密度产生相应的变化。
☐被捕食者种群:
假如没有捕食者种群存在,被捕食者种群将以指数式增长:
式中,N为被捕食者密度,r1为被捕食者在没有捕食者时的瞬时增长率。
但如果有捕食者种群共存,被捕食者种群的增长模型就应加入被捕食的影响因素:
其中P为捕食者种群的密度,ε为捕食压力。
当ε为0时,即没有捕食压力,增长模型就回到指数式增长方程;ε越大,表示捕食压力越大,被捕食者种群的密度就越低。
☐捕食者种群:
假如没有被捕食者种群存在,捕食者种群密度将呈几何级数减少,数学表达式为:
☐式中p为捕食者种群密度,r2为捕食者种群在没有被捕食者时的瞬时死亡率。
☐但如果有被捕食者种群共存,捕食者种群的密度就会随被捕食者种群密度的改变而改变,上述方程就应改写为:
☐式中θ表示捕食者的捕食效率。
当θ为0时,表示没有捕食效率,方程又回到呈几何级数减少的模型,θ越大,表示捕食效率越高,捕食者种群的增长速率就越高。
高斯检验:
☐第一次实验:
栉毛虫——捕食者
大草履虫——被捕食者
小麦浸出液——大草履虫培养液
☐实验结果:
☐大草履虫密度增加→栉毛虫密度增加→大草履虫被吃光→栉毛虫全部饿死。
☐第二次实验:
栉毛虫——捕食者
大草履虫——被捕食者
小麦浸出液——大草履虫培养液
加入小麦沉渣——大草履虫隐蔽场所
☐实验结果:
☐大草履虫隐藏在小麦沉渣中→栉毛虫无法吃到大草履虫而饿死→大草履虫大量繁殖。
☐第三次实验:
栉毛虫——捕食者
大草履虫——被捕食者
小麦浸出液——大草履虫培养液
每3天加入1个大草履虫(模拟新个体迁入)
☐实验结果:
☐栉毛虫和大草履虫均呈周期性增长。
3自然界中捕食者对猎物种群大小的影响
捕食对猎物数量影响的一些例子
4食草作用
5植物与食植动物的种群模型
6寄生
6.1寄生物与寄主的相互适应与协同进化
寄生物与寄主种群相互动态
社会性寄生物:
第二节种间竞争与生态位
一、生态位与生态分离的概念及生态学意义
1、生态位概念:
⏹Elton,1927:
指物种在生物群落中的地位和角色。
(生态龛或生态灶,营养生态位)
⏹哈奇森:
在生物群落中,能够为某一物种所栖息的理论上最大空间,称为基础生态位。
当有竞争者时,其实际占有的生态位叫实际生态位。
⏹惠特克,1973:
生态位指生物在生物群落中的作用。
即E和哈的概念。
⏹生境:
指种生长的环境类型。
生态位的定义
生态位空间(nichespace)
以往的生态位定义的不足之处:
扩展生态位的定义:
生态位的时空性
扩展生态位理论的核心内容
三、种间竞争关系
1竞争模型——Lotka-Volterra模型
2.竞争排斥原理(竞争排除法则)
(competitionexclusionprinciple)
生态学家G.F.Gause1934
由于竞争的排斥作用,生态位相似的两种生物不能在同一地方永久共存;如果它们能够在同一地方生活,那么,其生态位相似性必定是有限的,它们肯定在食性、栖息地或活动时间等某些方面有所不同,这就是竞争排斥原理(高斯假说)。
内容:
Completecompetitionscannotcoexist
完全的竞争者不能共存(Hardin1960)
竞争排除法则是生态学中最具有争议的原理
Hardin(1960):
竞争排除法则不接受现实的检验,它的正确性只能是由理论所规定的
原理的几点说明:
物种之间的生态位越接近,相互之间的竞争就越剧烈。
分类上属于同一属的物种之间由于亲缘关系较接近因而具有较为相似的生态位。
同一属的物种可以分布在不同的区域,如果它们分布在同一区域,必然由于竞争而逐渐导致其生态位的分离,即竞争排斥导致亲缘种的生态分离。
3生态分离:
☐在进化过程中,由于竞争,两个生态上很接近的种向着占有不同的空间、吃不同食物、不同的活动时间或其生态习性上分离,以降低竞争的紧张度,从而使两种之间可能形成平衡而共存。
生态位分化的方式:
⏹栖息地的分化
⏹领域的分化
⏹食性的分化
⏹生理的分化
⏹体型的分化
种间竞争和生态位分化效应
☐生态位:
在生态系统或群落中,一个种与其他种相关联的特定时间位置、空间位置和功能单位。
☐生态位亦可看成多维空间的超体积或资源利用函数。
1、栖息地的分化(Habitatdifferentiation)
☐蒂尔(Teal,1958)对生活于美国佐治亚盐沼的二种招潮蟹栖息地进行研究,发现不同种选择的底质是不同的。
☐一种(Ucapugilator)栖息于开阔的沙质地,另一种(Ucapugnax)栖息于覆盖沼泽草的泥质地,各有自己喜好的挖穴底质。
2.领域的分化(territorialdifferentiation)
☐例如,北大西洋和北太平洋海岸各种海鸟,尽管它们的食性和繁殖周期几乎完全相同,因而有相同的需要,但是它们觅食的区域各有个问。
3.食性的分化(feedingdifferentiation)
☐例如养鱼池塘有的鱼类以浮游植物为主要食料,有的则浮游动物为主要食料,有的则以碎屑为主要食料
☐这种食性分化在海洋中也很普遍
4、生理的分化(physiologicaldifferentiation)
☐谢德(Schad,1963)发现十多种寄生在海龟(Testudograeca)大肠内的尖尾虫对氧和二氧化碳的需要不一样,也就是缺氧呼吸和pH的适应性不一样。
5,体型的分比(bodysizedifferentiation)
☐体型大的动物需要能量多,小的需要少。
但大的遭受敌害的机会多,小的比较容易逃避捕食者,因此它们在竞争中有可能共存。
多种群组成的群落的优势
群落是一个相互起作用的,生态位分化的种群系统,群落中的种群有其一定的生态位,在它们对群落的空间、时间、资源的利用方面,以及相互作用的可能类型,都趋向于互相补充而个是直接竞争。
4生态意义:
☐群落中的种群有其一定的生态位,在它们对群落的空间、时间、资源的利用方面,以及相互作用的可能类型,都趋向于互相补充而不是直接竞争。
因此,由多个种群组成的群落就要比单一种群更能有效地利用环境资源,同时增强了系统的稳定性和抗干扰能力。
引种与生态入侵
外来种进入某地时,可能与当地生态位相似的物种发生竞争,这是引种工作所应重视的问题。
生态入侵:
由于人类有意识或无意识地将某些生物带到某一适宜于其生存和繁衍的地区,它的种群不断扩大,分布区扩展,这种入侵称为生态入侵。
澳大利亚:
屎壳郎
太平洋岛屿:
缅鼠与黑家鼠、褐家鼠
竞争排斥原理对于种养殖业的指导意义
养殖业:
青、草、鲢、鳙四大家鱼由于相互之间的空间或食物生态位具有差别,因此可以混合养殖在同一水域,不会发生竞争导致抑制产量和降低经济效益。
种植业:
立体农业,套种等。
集合种群动态
☐过去人们对“空间”在构成生态模式和塑造生态过程中所起的作用却认识不足。
☐随着生态学的发展和自然生境片断化的加剧,人们意识到生境的丧失和破碎意味着空间结构必然在某种程度上影响越来越多的物种的种群动态。
☐近几年集合种群(也有人译作异质种群或复合种群)的概念正逐渐引起人们的注意和重视。
参考文献
☐鲁庆彬王小明丁由中,集合种群理论在生态恢复中的应用,生态学杂志,2004,23卷6期,63-70
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- 海洋生物 群落 中的 关系