第六章 受精与生命的起始缩减.docx
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第六章受精与生命的起始缩减
第六章受精与生命的起始
受精是指来自父本的精子和来自母本的卵子相互作用产生合子的过程。
这一过程中发生了几个重要的事件,包括精子的顶体反应、精子穿透卵子透明带、卵子的皮层反应和透明带反应、减数分裂的完成及多精入卵屏障的产生。
精子和卵子的相互作用就像一根导火索,引发了一系列的生物连锁反应,从而拉开了发育的序幕,一个新的生命将从此开始。
受精既可以发生在体外,例如,大多数鱼类在繁殖季节,雄鱼和雌鱼交配时,将大量的精子或卵子排到水中,精卵在水中完成受精;也可以发生在体内,如一些水生动物和大多数陆生动物通过交配,精卵在雌性动物生殖道中相遇完成受精。
第一节配子的结构
一、精子的结构
一般来说,精子由头部、中部(或颈部)和较长的尾部组成。
如图6-1。
大部分鱼类精子的头部都不具有顶体结构,这是由于鱼类卵子的外壳具有一精致的便于精子进入的漏斗状特殊结构一一受精孔(micropyle),受精时不需要顶体的水解酶打孔。
为了适应不同的环境,成功地进行受精,不同的动物以不同的形式推动精子游动。
某些动物(如蛔虫)的精子游动的能力来自于细胞膜的变形运动;为了游动更长的距离,大多数动物的精子依靠尾或鞭毛波浪式的摆动,推动精子在水或雌性动物生殖道中移动。
与其功能相适应,鞭毛具有特殊的结构。
轴纤丝(axoneme)是由位于精核基部的中心粒发出的微管形成的,是鞭毛中起推动作用的主要部分。
它的中心由两根微管组成,周围围绕着9组双微管结构。
在鞭毛中有几种蛋白质发挥着重要作用。
首先是微管蛋白(tubulin),顾名思义它是组成微管的基本蛋白质;其次,在外围双微管结构上附着一种蛋白质,它是精子推动力的主要提供者,因此称为动力蛋白(dynein)。
动力蛋白通过水解ATP分子可以把化学能转化为机械能,作用于双微管结构,使其发生弯曲而导致鞭毛摆动,最终推动精子游动(Asai1996,Ogawaetal.1977);组蛋白H1也是一种重要的鞭毛蛋白质。
早先,人们认为组蛋白H1只存在于核酸中,它的主要作用是使染色质折叠形成紧密的串型结构,但是Multigner等人(1992)在鞭毛中发现了相同的蛋白质,并进一步证明它可以稳定鞭毛微管结构,防止去组装。
二、卵子的结构
卵子的胞质中储存了大量的蛋白质、RNA、保护性化学物质和形态形成因子。
蛋白质:
胚胎早期细胞的发育需要大量的储存能量和氨基酸。
在大多数物种中,由肝脏合成大量卵黄蛋白,经血液运输到卵子中,以卵黄的形式储存起来。
核糖体和tRNA:
早期胚胎需要合成自身的蛋白质,在一些物种中,受精后不久有一个合成蛋白质的高潮期,蛋白质的合成是通过预先储存在卵子中的核糖体和tRNA完成的。
正在发育中的卵子有一种特殊的机制来合成核糖体,在一些两栖类动物的卵子的成数分裂时期产生了1012个核糖体。
mRNA:
受精后卵子的发育所需的mRNA都是母源性的,直到受精卵分裂12~13次,进入中囊胚转换点以后才转录自身的mRNA。
经研究预测在海胆的卵子中储存了:
25000~50000种不同的mRNA。
形态形成因子:
这些指导细胞分化的分子,定位在卵子的不同区域,在卵裂过程中分离到不同的细胞中去。
保护性化学物质:
胚胎无法远离掠夺者或迁移到安全的地方去,因此它们需要各种因子的保护。
很多卵子有紫外线滤波器和DNA修复酶以防止它们受太阳的伤害;有些卵子含有一些让掠夺者不舒服的物质;鸟类的卵子甚至含有抗体。
在卵质中包含一个大细胞核。
卵质外是质膜,它在受精时可调控特定的离子在卵子内外的流动,且能与精子质膜融合。
质膜之外是卵黄膜,卵黄膜能识别同一物种的精子,对受精的物种特异性有非常重要的作用,在哺乳动物中,卵黄膜特称为透明带。
哺乳动物的卵子外包围着滤泡细胞,对卵子具有营养作用,紧靠着透明带的一层滤泡细胞称为辐射冠(coronaradiata)(图6-2)。
哺乳动物的精子要使卵子受精,首先必须穿过卵外细胞层。
质膜下是皮层,是一层大约5μm厚的胶状胞质,它比内部的胞质硬,且含有高浓度的球状肌动蛋白分子。
受精时,这些肌动蛋白分子聚合形成长的索状微丝。
微丝是细胞分裂必需的,它们延伸到细胞表面形成微绒毛,帮助精子进入卵子。
皮层内是皮质颗粒。
皮质颗粒包含有消化酶、黏多糖、黏性糖蛋白和透明蛋白。
这些酶与黏多糖在第一个精子入卵后被激活,以阻止多精入卵。
黏性的糖蛋白和透明蛋白包围早期胚胎,为卵裂球提供支持。
第二节配子识别
在自然界中,无论是动物还是植物,为保持其物种的相对稳定性,在繁衍后代的受精过程中,精卵的识别都具种属特异性,即给定物种的卵子对同源精子的识别与结合具有绝对的特异性,异源精子在此将受到严格限制。
众所周知,某些动物可以杂交,如骡子是由雄驴与雌马杂交产生的。
但这并不能说明受精没有物种特异性。
相反地,大量的体外受精实验强有力地证明存在着种种障碍以阻止种间受精的发生。
造成这种特异性的原因在于雌雄配子表面具有某些结构互补的特异分子,通过这些特异分子之间特异性的相互作用,保证了雌雄配子的正确识别(Farley1982)。
比如,在海胆精子表面发现有一种类似于外源凝集素的蛋白质一一结合素,能够与卵黄膜上糖蛋白受体之间发生种的特异性相互作用,为海胆配子的识别与结合提供了分子基础(Garbers1989);类似的现象在两栖类、哺乳动物和植物中均广泛存在。
一、精子激活
精子行为与形态的改变,包括精子活化、精子受卵子吸引都是由精子与卵子的相互作用产生的。
事实上,在受精过程中,几乎所有生物的卵子都提供了一个或多个在受精中起重要作用的细胞层或非细胞层,如海胆的浆膜层、卵黄层,哺乳动物的透明带等等。
因此,最早发生的受精事件都牵涉到精子与卵子的相互作用。
精子在受精前是不活动的,通过射精,它们开始获得活力一一精子游动及呼吸。
精子获得游动和呼吸的能力是一种化学促活(Chemokinesis)现象,它是由精子所在的液体环境决定的。
这种环境是精液和(或)卵子发出的化学信号组成的。
趋化性(chemotaxis)是指精子根据化学浓度梯度直接向卵子运动的现象,与精子鞭毛的波状外形有关。
精子应答化学促活与趋化性因子被认为是受受体调节的。
精子应答现象包括环核苷酸(cyclicnucleotide)、胞内Na+、Ca2+的增加,pH值增高和H+、K+外向通透性的增加。
图6-3是由精子活化肽产生的精子运动模式图。
精子活化肽激活cGMP的合成,打开了K+通道,细胞膜产生超极化(Vm)防止Ca2+进入细胞或是加速Na+-Ca2+交换从而降低胞内Ca2+浓度。
同时Vm也激活了Na+-H+交换,提高了pH值,从而抑制甚至终止cGMP的合成,这是一种负反馈调控。
另外,pH升高引起的CAMP合成激活了Ca+通道,以提高胞内Ca2+浓度。
因此,当精子沿着趋化浓度游动时,K+通道保持活性,抑制Ca2+通道活性;如果精子离开了这条途径,K+通道活性下降,细胞膜去极化,Ca2+浓度上升,最终导致鞭毛不对称性增加而使精子修正方向循着更正确的途径游动。
二、获能
哺乳动物的精子需要在雌性生殖道中停留一个特定的时期,以获得对卵子授精的能力,这一过程被称为获能(capacitation)。
精子在获能期间,细胞膜发生了一系列变化,包括内膜分子重排、精子表面某些组分移除。
尽管世界上有许多的实验室做了多年的研究,但精子获能的分子生物学机制还不很清楚。
一个原因是由于配子相互作用和受精的时间很短(特别是卵生动物),因此精子获能也是非常短暂的;另一个原因是几乎没有有效的方法在脊椎动物中观察到获能的过程。
在哺乳动物中,获能的位置随着物种的不同存在着很大差异(MooreandBedford1983)。
精液储存于子宫中的物种,获能主要发生在输卵管(如许多啮齿类动物、猪和狗等);精子储存在阴道中的物种(如人和兔),其获能常常从阴道开始,直到更高的区域。
杂交受精实验已经证明一个物种的雌性生殖道可以使另一个物种的精子获能。
人们发现通过人工进行腹膜内授精或把配子直接注入输卵管都可以使精子获能,这说明精子获能不一定必须要通过雌性生殖道,而只要在适当的介质条件下即可获能。
因此影响获能的因素具有一定程度的适应性(Yangimachi1994)。
一般来说,精子获能期间,细胞内离子、新陈代谢、腺苷酸环化酶和细胞核、细胞膜、顶体等均会发生改变。
人类精子细胞核呈现出一种持续的Zn2+流失现象;在雌性生殖道中,黏多糖(glycosaminoglycan)可以引起野猪精子顶体蛋白前体(proacrosin)向精子顶体蛋白(acrosin)转化;另外对鼠和牛的研究发现,精子在获能时细胞膜发生了超极化(Vm),Zeng等(1995)认为这种超极化的改变可以增强精子的活力。
Ca2+存在于雄性和雌性生殖器官的分泌物中,人们发现来自牛尾状副睾的精子能很快收集外部的Ca2+。
精液中的一种蛋白质通过作用精子细胞膜可以阻止或减缓钙的收集,这种蛋白质的缺失将导致获能精子收集Ca2+。
研究证明Ca2+-ATP酶的激活与精子的细胞膜和精子收集Ca2+而形成的膜泡有关。
在获能过程中Ca2+与腺苷酸环化酶的激活有关。
腺苷酸环化酶的活化可以使精子获能。
当豚鼠精子在含Ca2+的培养基中培养,cAMP提高了30倍,而不加Ca2+的对照实验中仅提高3倍(HyrleandGarbers1979)。
哺乳动物精子发生顶体反应需要Ca2+的运输及依赖于Ca2+的腺苷酸环化酶增加。
通过多种研究,现一般认为获能的一个重要作用是对精子表面物质的修改及移除。
精子获能后,顶体上凝集素(Lectin)结合区域发生改变,不能特异识别来自未获能精子表面抗原的抗体。
这种抗体和结合位点的改变可能与表面组分的修饰或剔除有关。
由于暴露在精液浆中能使精子获能下降,因此认为获能的关键部位是精子表面。
研究者采用冷冻蚀刻技术(freeze-etchingtechnique)发现精子内与顶体相连细胞膜区域的内膜颗粒在获能期间被清除(Friend1980)。
内膜颗粒的分配和细胞膜固醇含量的改变都为精子的顶体反应做准备,但其作用机制还不十分清楚。
三、顶体反应
顶体是一个位于精头顶部的大型分泌囊泡,靠近精膜的顶体膜称为外膜,与精核相邻的称为内膜。
如图6-4所示。
顶体反应(acrosoma1reaction)是在受精前精子顶体发生的一系列变化。
大量的研究证明在具有顶体结构的无脊椎动物或脊椎动物中,只有发生顶体反应的精子才能进入卵子并与卵子融合,也只有在精子与卵子接触时才发生顶体反应(Dan1967)。
(一)顶体反应的过程
1.无脊椎动物的顶体反应
在大多数海生无脊椎动物中,顶体反应包括2个事件:
顶体膜与精子质膜发生融合及顶体突起(acrosomalprocess)的形成。
如图6-5所示。
在海胆中,精子与卵子胶膜接触后,可引起顶体反应。
首先在顶体顶部顶体膜与精子质膜在多处发生融合,随后融合区域逐渐扩大,最后顶体顶部的顶体膜与精子膜完全融合。
在融合过程中,顶体泡中的顶体颗粒以胞吐作用的形式释放出来,其中含有多种蛋白水解酶,它们可以溶解卵子表面胶膜,使精子能到达卵子质膜表面。
顶体突起的形成是海胆顶体反应中的另一个重要变化。
在海胆精子的核窝(nuclearfossa)中,存在一些无定形物质,它们为没有聚合的肌动蛋白(图6-5)。
顶体反应开始后,核窝中没有聚合的肌动蛋白分子,经聚合作用形成纤维状的肌动蛋白,并组装成一束微丝,其后端固着于核膜外表面,而前端向前伸长,结果在核的前端形成一个指状的顶体突。
由顶体泡中释放出来的颗粒物质就主要附着于顶体突的外表面。
2.哺乳动物的顶体反应
哺乳动物精子的顶体是一个由膜包围的帽状结构,覆盖于精核的前端(图6-4)。
顶体反应时,顶体帽部分的质膜与顶体外膜在多处发生融合,使顶体内的物质从融合处释放出来(图6-6)。
在正常情况下,精子赤道段和顶体后区的质膜不会发生融合,但在顶体反应后,该区段的质膜往往会发生生理变化,以便随后与卵子质膜发生融合(Yanagimachi1981)。
(二)无脊椎动物顶体反应的调控
许多海生无脊椎动物的精子在卵水(eggwater)(培养卵子时其浆膜层溶解而形成的水溶液)和碱性条件下可以发生顶体反应(Dan1967)。
人们已经在海星中发现了3种成分可以引发精子顶体反应(Hosthietal.1990):
(1)一种分子量很大的硫酸化糖蛋白,它有一个外源糖结构,可能是ARIS;
(2)硫酸化固醇类皂角苷,也是co-ARIS;
(3)精子激活的多肽。
在碱性或高钙海水条件下激活顶体反应,ARIS和Co-ARIS是必需的,精子激活的多肽则有助于ARIS和Co-ARIS诱发顶体反应。
在海胆的卵子浆膜层中也发现了一种分子质量约为106kDa的类海藻糖(fucose-sul-fatedglycooconjugate)可以激活精子顶体反应。
在这种物质刺激下,精子会吸取Na+、Ca2+,排出H+、K+(WardandKopf1993),如图6-7。
这种类海藻糖可以激活依赖于钙的腺苷酸环化酶。
顶体反应与cAMP的增加是紧密相关的。
顶体反应的最初表现为Ca2+的持续增加,说明Ca2+与钙调蛋白可能调节顶体反应。
(三)精子顶体酶极其穿透作用
精子要到达卵子的表面,它必须克服数层障碍才能完成使命。
首先,它必须穿过围绕在卵子最外层起保护作用的浆膜层,接着经过第二个保护层一一卵黄层,最后它必须突破自己的细胞膜。
精子的穿透作用是与顶体反应密切相关的。
通过顶体反应释放的物质中含有大量的水解酶,因此顶体这一结构被认为具有类似溶酶体(lysosome)的功能。
精子顶体酶的一个功能是在卵子外围打一个洞,包括浆膜层、卵黄层或透明带。
另外它还与精卵结合有关(Hoshietal.1994)。
顶体酶溶解卵子外层包括酶作用方式和非酶作用方式。
许多软体动物精子中的顶体酶都是以非酶方式发生作用的。
Vacquier和Lee(1993)通过实验发现鲍鱼精子中存在一种蛋白质,它可以使卵子卵黄层中相互紧密缠绕的细丝失去内聚力,以致松散开。
这一作用的结果是产生了一个直径3μm的小孔,精子可以穿过它进入卵子。
在哺乳动物顶体中有一种透明质酸酶,可以水解卵细胞外层,有利于精子的穿透作用(ThalerandCardullo1995)。
精子顶体蛋白也是一种存在于顶体中的酶原,它可以自催化而激活,与精子和卵子透明带结合有关(Yanagimachi1994)。
顶体蛋白的缺失会导致精子穿透透明带过程的延迟(Yamagataetal.1998)。
第三节精卵结合
以海胆为材料的研究都证明在卵子卵黄膜上存在着精子受体。
用蛋白水解酶或皮层颗粒蛋白酶处理卵子,都可以明显降低受精率,这主要是因为处理后卵子上的受体发生改变而导致精卵结合力的下降。
这种受体对精子的识别具有高度的物种特异性。
例如,在海胆研究中,从卵黄膜分离出的大分子糖蛋白对不同品种海胆的精子具有特异性抑制作用(Aketa1973,GlabeandLennarzn1981);从海胆卵子表面分离的蛋白质可以结合同种的精子,而其抗体可导致受精受阻;在卵子可溶性成分存在下,与发生顶体反应的同种精子可以特异性地相互结合,这说明在卵子表面的特异受体有利于配子间的结合。
一、海胆中精卵识别的特异性
海胆精子顶体中存在一种分子质量为30500Da的蛋白质.被称为结合素(bindin)。
之后在其他无脊椎动物中也发现了它的存在(Gouldetal.1986)。
这种蛋白质可以结合在去浆膜层的卵子表面。
通过免疫技术,Moy和Vacquier(1977)发现结合素定位在顶体突上。
从S.ppurpuratus海胆中分离的结合素可以使自己的卵子黏合在一起,而不能使Arbaciapunctulata的卵子发生黏合,这表明结合素具有物种特异性。
生化研究发现,即使是最接近的海胆品种,其结合素都是不同的(Moy1979)。
这暗示在卵黄膜上存在着具有物种特异性的结合素受体。
VacquierandPayne(1973)的实验进一步证明了这种受体的存在。
他们用大量的精子对卵子进行受精,发现即使在饱和状态下,卵子表面还存在许多空缺没有精子结合,因此他们认为卵黄层上只存在一定数量的精卵结合位点。
对这种受体的研究发现它是一种包含1300多个氨基酸的跨膜糖蛋白(Folteetal.1993)。
对它结构的分析(如图6-8)发现,这个蛋白质延伸到细胞膜外部空间成为卵黄膜的一部分。
外部区域的氨基酸序列具有物种特异性,而膜内区域则相对保守,这是与外部区域作为结合素结合位置相符的。
二、哺乳动物的配子结合
(一)透明带的结构和性质
正如卵黄膜在无脊椎动物卵子中一样,透明带(zonape1lucida)在哺乳动物卵子中也扮演了一个重要的角色。
不同动物卵子的透明带的厚度不一样,小鼠的约为5μm,人的约为13μm,均由多层组成。
它的主要功能包括:
顶体胞吐作用、精卵识别、卵子与精子顶体结合、精子激活和阻断多精入卵。
透明带仅就结构而言十分简单:
在小鼠中,透明带主要由ZP1(200kDa)、ZP2(120kDa)和ZP3(80kDa)3种磺酰化的糖蛋白组成,其中以ZP3的含量最为丰富。
对透明带结构的分析结果表明,这3种ZP蛋白在卵膜透明带中的排列不是随机的:
由ZP2和ZP3二聚体重复形成的丝状“串珠”样结构,通过ZP1二聚体间的二硫键交互连接,组成可通透大分子的膜孔状透明带(图6-9)。
在3种蛋白质中,ZP1仅具结构功能,而ZP2和ZP3则同时参与配子间的相互作用。
对小鼠ZP3的生物化学研究表明:
ZP3是由一个分子质量为44kDa的多肽链(402个氨基酸),3或4个天冬酰胺(N-连接)的寡糖,和几个数目未知的丝氨酸/苏氨酸连接(O-连接)的寡糖组成;RNA酶保护实验及Northern杂交结果证实,ZP3基因在卵子发生过程中的表达方式不但表现为卵子特异性和性别特异性(Kinlocheta1.1989,Rolleretal.1989),而且还受到卵子发育进程的控制:
即在小鼠休眠卵子中不表达,进入生长期后,ZP3开始迅速积累并最终占到卵子全部mRNA的0.1%~0.2%;到卵子减数分裂成熟期II,其含量则急剧下降(约0.04%),并且此后未发现有新的表达(Philpotteta1.1987)。
这种由成长卵子合成并分泌而成的糖蛋白结构在受精中主要有2个作用:
①结合精子;②在束缚精子后引发顶体反应(Cherretal.1986,Salingetal.1979)。
除了在哺乳动物卵子发育过程中参与卵子外膜组装功能外,ZP3最重要的功能是作为精子特异受体,众多的实验结果均证实,ZP3的精子受体功能是由其肽链上的O-连接寡糖决定的(FlomanlandWassarman1985)。
通过选择性地去除ZP3肽链上的O-连接或N-连接寡糖,FlomanlandWassarman(1985)发现在小鼠中是O-连接寡糖而不是N-连接寡糖决定了其ZP3的精子受体结合功能,并且这些O-连接寡糖集中分布于ZP3肽链的一个特定区域内。
Klincoch等(1995)发现小鼠ZP3基因外显子7编码的一段ZP3肽链上聚集的5个丝氨酸残基的糖基化,与精子特异结合密切相关;比较其他哺乳动物相应区域氨基酸序列结果表明,该区域序列在进化上呈现显著差异,推测这一差异很可能与配子种属特异性结合有关。
此外,通过受精后的修饰性失活,ZP3不但失去结合精子的能力,还通过信号转导作用诱发皮层反应,改变卵膜活性,并参与阻断哺乳动物多精入卵的发生。
(二)精子透明带吸附蛋白
透明带与精子相互识别的分子机制已经被广泛研究,现在认为哺乳动物精子上有一系列蛋白质可以特异性识别ZP3蛋白的糖区域(Saling1989)。
人们发现在精子细胞膜上至少有3种吸附蛋白可以与ZP3结合,分别是半乳糖结合蛋白(galactose-bindingprotein)、半乳糖转移酶(galactosyltransferase)和透明带受体激酶(zonareceptorkinase),如图6-10每一种蛋白质都有其特殊的功能,又相互重叠,都在精卵结合与顶体反应中起重要作用。
(1)半乳糖结合蛋白
半乳糖结合蛋白(SP56)是一种分子质量为56kDa的蛋白质,可以与ZP3蛋白的半乳糖基特异性结合。
Bleil和Wassaman(1980)发现ZP3糖蛋白的一个半乳糖基如果发生丢失或改变,将使精子无法与卵子结合。
(2)半乳糖转移酶
研究发现半乳糖转移酶(GalTase)这种蛋白受体可以识别ZP3糖蛋白上的N-乙酰氨基葡萄糖(ShurandHall1982),它镶嵌分布在顶体上方的精子细胞膜中,与N-乙酸氨基葡萄糖的结合位置暴露在膜外。
GalTase这种酶可以催化UDP-半乳糖转变为半乳糖,加到一端有N-乙酰氨基葡萄糖的糖链上。
由于雌性生殖道中不存在UDP-半乳糖,因此这个酶促反应无法继续,只能保持与ZP3的结合状态。
(3)透明带受体激酶
透明带受体激酶(ZRK)是一种分子质量为95kDa的跨膜蛋白,它有2个功能域。
在细胞外的区域可以与ZP3发生特异识别结合,细胞内区域具有酪氨酸蛋白激酶活性(Leytonetal.1992)。
当ZRK和ZP3结合时,这种激酶活性才被激活,这说明ZRK是一种酪氨酸受体激酶。
(三)哺乳动物顶体反应的调控
在受精过程中,ZP3通过糖链介导的方式参与雌雄配子的识别与早期结合,并作为调控信号与精子细胞膜受体结合,诱导顶体反应发生。
研究发现在精子与透明带结合中起作用的蛋白质,往往也在诱发顶体反应中发挥功能。
可见,精子的透明带结合与顶体反应是密切相关的。
透明带受体激酶(ZRK)作为一种酪氨酸受体激酶,其激酶活性在细胞外区域与ZP3结合后激活。
ZRK通过磷酸化顶体内某种物质最终激活顶体反应。
科学家对受体作用引发顶体反应的机制提出了多种观点(WardandKopf1993,Yanagimachi1994),下面以其中一种观点为例做一些介绍(如图6-10)。
ZP3与精子细胞膜GalTase受体结合,激活G蛋白(Endoetal.1987,1988),G蛋白引发顶体反应,阻碍多精入卵,像一个开关打开了精膜上的磷脂酶C(phospholipaseC,PLC)(WardandKopf1993,Yanagimachi1994)。
磷脂酶C把4,5-磷酸磷脂酰肌醇(phosphatidylinositoldiphosphate,PIP2)分解成甘油二酯(diacylglycerol,DAG)和三磷酸肌醇(inositoltriphosphate,IP3)。
三磷酸肌醇通过释放精子储存钙,提高胞内Ca2+浓度;甘油二酯则可以激活蛋白激酶C(proteinkinaseC,PKC)。
一部分的三磷酸肌醇转化为四磷酸肌醇(inositoltetraphosphate,IP4),四磷酸肌醇通过调节膜电压打开Ca2+通道,造成大量的胞外Ca2+内流。
G蛋白激活磷脂酶A2(phospholipasesA2,PLA)和D1(PLD)形成的花生四烯酸(arachidonicacid,AA)和磷脂酸(phosphatidicacid,PA),磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine,PC)和Ca2+都可以通过作用细胞膜磷脂有利与精卵融合。
此外,G蛋白可以激活腺苷酸环化酶产生cAMP。
cAMP通过启动Na+-H+反向转运引起Na+内流和H+外流,从而使胞内pH值升高。
Ward和Kopf(1993)发现酪氨酸激酶也是通过对离子通道和IP3的调节实现诱发顶体反应的。
事实上,顶体反应的诱发机制还不十分清楚,很多方面还都是假设,其圆满的解答还有赖于进一步的工作。
三、二次结合
在顶体反应期间
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