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2++种质资源
第二章种质资源
本章讲5节:
§1种质资源的重要性
§2作物起源中心学说及其发展
§3种质资源的类别
§4种质资源的工作内容—收集、保存、研究和利用
§5电子计算机在种质资源管理中的应用
要搞好育种工作,只有育种目标还不行,必须有培育新品种的
原始材料(现称为种质资源)。
种质资源工作是育种工作的组成部分。
第一节种质资源的重要性
一、种质资源的概念
种质资源是指用以培育新品种的原材料,过去称为原始材料,
在上世纪60年代称为品种资源。
现代育种不仅用品种作为育种材料,还有野生种和近缘野生植物,
主要利用其内部的遗传物质或种质,所以现在国际上大都采用种质资源(germplasmresources)这一名词。
种质资源--遗传育种领域把一切具有一定种质或基因的各种生物类型总称为种质资源。
包括:
品种、类型、近缘种和野生种的植株、种子、无性繁殖器官、花粉、细胞甚至染色体片段。
植物育种实际是选择一些遗传类型或少数特殊基因,育成新品种。
因此,也可将种质资源称为遗传资源、基因资源。
二、种质资源工作的重要性
1、种质资源是现代育种的物质基础
没有好的种质资源,就不可能育成好的品种。
如19世纪中叶欧洲马铃薯晚疫病大流行,后来利用从墨西哥引入的抗病的野生种杂交育成抗病品种,才使欧洲马铃薯种植业得到挽救。
20世纪50年代中期,美国大豆产区孢囊线虫病大发生,大豆生产濒临停滞,是从中国引入北京小黑豆育成了一批抗线虫品种,才使病害得到有效控制。
2、稀有特异种质对育种成效具有决定性的作用
当代植物育种中的每一重大成就,突破性品种的育成几乎都是和种质资源方面的重大发现和开发利用分不开的。
50年代我国发现并利用了矮脚南特、矮子粘等水稻矮源,育成一批矮秆、抗倒、高产的籼稻良种(广场矮、珍珠矮)。
同时,随着低脚乌尖等的发现和利用,推动了全球范围的水稻“绿色革命”。
水稻矮化育种关键是基于矮秆基因sd1的发现和利用。
70年代,由于野败型雄性不育籼稻种质的发现(李必湖)和从国外引入强恢复性种质资源(IR系列),使我国的籼稻杂种优势利用有了突破性进展,处于世界领先水平。
超级稻育种采用籼粳杂种F1优势的利用,关键是广亲和基因S5-n的发现和利用。
玉米高赖氨酸突变体奥派克2号的发现利用,大大推动了玉米营养品质育种。
可见,农业的发展,在很大程度上将取决于我们对种质资源的发掘和利用的程度。
3、新的育种目标能否实现决定于所拥有的种质资源
作物育种目标不是一成不变的,人类物质生活水平的不断提高对作物育种不断提出新的目标。
新的育种目标能否实现决定于育种家所拥有的种质资源数量和质量。
如在油料、麻类、饲料和药用等植物方面,常常可以从野生植物中直接选出一些优良类型,进而培育出具有经济价值的新作物或新品种。
4、种质资源是生物学理论研究的重要基础材料
种质资源不但是选育新作物、新品种的基础,也是生物学研究必不可少的重要材料。
不同的种质资源,各具有不同的生理和遗传特性,以及不同的生态特点,对其进行深入研究,为育种工作提供理论依据。
第二节、作物起源中心学说及其发展
一、瓦维洛夫的作物起源中心学说、
为了搜集、研究、利用种质资源,需要到各种植物的原产地考察,了解种质资源的来源、遗传变异程度及其分布情况。
作物起源中心的研究是整个种质资源研究的基础。
瓦维洛夫(Vavilov)从1920年起,组织了一支庞大的植物采集队,先后到过60多个国家,并对采集到的30余万份植物标本及种子进行了研究,提出了作物起源中心学说(Theoryoforigincenterofcrops)。
(一)作物起源中心学说的主要内容
1、作物起源中心有两个特征:
即基因的多样性和显性基因的频率较高。
所以又名基因中心或变异多样性中心。
2、最初始的起源地称为原生起源中心(primaryorigincenter)。
当作物由原生起源中心地向外扩散到一定范围时,因自交和自然隔离形成新的隐性基因控制的多样化地区,称次生起源中心(secondaryorigincenter)。
3、在一定的生态环境中,一年生草本作物间在性状上存在一种相似的平行现象。
如:
地中海的禾本科作物表现为植株繁茂,穗大粒多,粒色淡,高产抗病;我国的禾本科作物则生育期短,植株较矮,穗粒小,后期灌浆快等。
4、根据驯化的来源,作物分为两类:
第一类是原生作物:
人类有目的驯化的作物,如小麦、大麦、玉米、棉花等。
第二类是次生作物:
如燕麦和黑麦。
(与原生作物伴生的杂草,当其被传播到不适宜于原生作物而对杂草生长有利的环境时,就被人类分离而成为栽培的主体)。
(二)瓦维洛夫提出的作物起源中心
瓦维洛夫于1935年提出了8个作物起源中心:
1、中国—东部亚洲中心包括中国、日本、朝鲜、韩国。
主要起源作物:
黍、稷、粟、高粱、裸粒无芒大麦、荞麦、大豆、茶、大麻和苎麻等;白菜、芥菜、葱、丝瓜、茼蒿;桃、杏、山楂、银杏、柿等。
2、印度中心水稻、绿豆、饭豆、豇豆、甘蔗、芝麻、红麻;茄子、苦瓜、蛇瓜、椰子、香蕉。
3、中亚中心普通小麦、密穗小麦、印度圆粒小麦、豌豆、蚕豆和草棉等;胡萝卜、洋葱、蒜、菠菜、芫荽、栆、苹果。
4、西亚中心一粒小麦、二粒小麦、黑麦、葡萄、石榴、胡桃、
无花果和苜蓿等。
5、地中海中心大量蔬菜作物,包括甜菜。
小麦、粒用豆类的次生起源地。
6、埃塞俄比亚中心小麦、大麦的变种类型极其多样。
7、南美和中美起源中心有大量玉米变异类型。
陆地棉起源于墨西哥南部。
甘薯、番茄也起源于此;菜豆、刀豆、辣椒。
8、南美中心有多种块茎作物,包括马铃薯的特有栽培种。
8a智利中心木薯、花生和凤梨。
8b巴西—巴拉圭中心花生、可可、橡胶树。
二、作物起源中心学说的发展
瓦维洛夫的学说发表以后,后人作了修改补充,同时也引起一些争论。
主要在:
遗传多样性中心不一定就是起源中心;
起源中心不一定就是多样性的基因中心,有时,次生中心比初生中心具有更多的特异物种。
如大豆起源于中国,次生中心在美国。
有些物种的起源中心至今还无法确定。
有些作物的起源可能在几个不同的地区。
三、作物起源中心学说的重要意义
种质资源的搜集:
到起源中心或多样性中心进行考察和收集,可以得到丰富的种质资源。
如美国在小麦的起源中心“土耳其”找到了抗条锈病的小麦材料,才解决了这一病害的危害。
第三节、种质资源的类别
根据种质资源来源分为四类:
本地种质资源、外地种质资源、野生种质资源、人工创造种质资源。
一、本地种质资源包括古老的地方品种和当前推广的改良品种。
1、特点:
①对当地自然条件和生态特点具有高度适应性(病虫、自然灾害)。
②反映了当地人民生产和生活的需要。
③类型丰富,并具有独特的优良性状。
④古老的地方品种,不耐肥水,产量较低。
2、利用价值:
①经改良,可选育成适于当地的优良品种。
②作为杂交育种中杂交亲本。
二、外地种质资源
是指从其他国家或国内不同气候区引进的品种或类型。
1、特点:
①能反映原产地的自然和生产特点;
②具有本地资源中没有的遗传性状;
缺点:
③往往表现适应性差。
2、利用价值:
①直接引种用于生产
从日本引进的粳稻品种农垦58、农垦57、中国91。
农垦58年最大推广面积达6600万亩。
直接推广利用的引进小麦品种有80多个,南大2419从意大利引进,在我国推广面积曾达7000万亩。
从欧美国家引进的低芥酸和低硫代葡萄糖甙油菜品种奥罗等,直接在我国推广应用。
目前我国较好的苹果品种:
红星、国光、青香蕉、红玉、印度青、红富士、新红星等都是从国外引进直接利用的优良品种。
②作为选择育种的基本材料
外地品种引入后,由于生态条件的改变,品种的遗传性可能发生变异,是选择育种的材料。
棉花育种中,直接或间接选自岱字棉15号的品种有180多个。
③作为杂交育种的亲本:
可得丰富遗传变异
利用外地种质与本地种质杂交,是杂交育种中常用的育种方法。
引进陆地棉种质,到上世纪80年代末,杂交育成的陆地棉新品种已超过350个。
三、野生种质资源
主要指各种作物的近缘野生种和有价值的野生植物。
1、特点:
经过长期的自然选择而形成的,往往具有栽培种所缺少的某些重要性状。
如高度的抗逆性,独特的品质及雄性不育特性等,是培育新品种的宝贵材料。
缺点:
往往具有野生性状。
如花生野生种,高抗叶斑病,但有连丝。
2、利用价值:
①直接利用:
野生植物经栽培驯化,可发展成新的栽培植物。
我国野生蔬菜就有213科1822种;野苎麻、罗布麻可直接利用。
②间接利用:
通过杂交和回交,可以把野生植物的优良基因转移到
栽培植物中来。
西北植物所李振声:
小麦×长穗偃麦草,育成了半矮秆、丰产、
抗旱、抗条锈的小偃4号。
四、人工创造的种质资源
自然界的种质资源,虽然丰富多彩,其中符合现代育种目标要求的理想种质资源是有限的。
还应通过各种途径(如杂交、诱变、基因工程等)产生各种突变体或中间材料,虽不一定能直接应用于生产,但却是培育新品种的珍贵资源材料。
包括人工诱变产生的突变体、远缘杂交创造的新类型、育种过程中的中间材料、基因工程创造的新种质等。
1、特点:
人工创造的种质资源是多种多样的,具有自然界所没有的种质。
2、利用价值:
可作为育种的中间材料。
如山农大杂交育成的矮秆、多抗、丰产冬小麦种质矮孟牛
(矮丰3号/孟县201//牛朱特),已育成小麦品种13个。
获国家科技进步一等奖。
90年代国内外利用转基因技术培育的转BT基因抗虫棉广泛推广,基本解决了鳞翅目害虫(棉铃虫、红铃虫)危害问题。
第四节种质资源的工作内容—收集、保存、研究和利用
种质资源工作的内容包括:
收集、保存、研究和利用,而研究包括鉴定和创新两个方面。
一、种质资源的收集
(一)种质资源收集的必要性和迫切性
1、新的、突破性的育种目标必须有更丰富的种质资源
随着生产的发展和人民生活水平的提高,对良种提出了越来越高的要求,要使育种工作有所突破,迫切需要更多、更好的种质资源。
2、为满足人类需求,必须不断地发展新作物
地球上陆生植物约有8万种,大面积栽培的只有150余种;
人类粮食90%来源于约20种植物,其中75%是由小麦、稻米、玉米、马铃薯、大麦、甘薯和木薯提供的。
迄今为止,人类利用的植物资源仍很少,发掘植物资源、发展新作物的潜力是很大的。
3、许多宝贵资源大量流失,急待发掘保护
由于人口的激增和科学技术的迅速发展,大大加快了种质资源的流失速度。
这些种质资源一旦从地球上消失,就难以用任何现代生物技术重新创造出来。
因此,必须采取有效措施,来发掘和保护这些种质资源。
4、避免新品种遗传基础的贫乏,需要丰富的种质资源
上世纪以来单纯追求产量,使作物品种单一化,使推广品种遗
传基础十分狭窄。
贾继增用分子检测的方法证明了:
现代选育品种的遗传多样性最差,地方品种较好,野生种遗传多样性最丰富。
如山东省90年代推广的掖单13、鲁玉16、掖单22都有共同亲本478及姊妹系488。
辽宁丹东选育的丹玉26、39、2151、2123、东单60都有598自交系。
遗传基础十分狭窄。
(二)收集种质资源的方法
收集种质资源的方法有4种:
直接考察收集、征集、单位间彼此交换和转引。
1、直接考察收集:
是指到野外实地考察收集,多用于收集野生近缘种、原始栽培类型与地方品种。
常用的方法为有计划地组织国内外的考察收集。
除到作物起源中心和作物近缘种众多的地区去考察采集外,还可到本国不同生态地区考察收集。
为了收集到各种类型,要注意:
①作物本身表现不同的地方:
如熟期早晚、抗病虫害程度等。
②生态环境不同的地方:
如地形、地势和气候、土壤类型等。
2、征集主要是指通过通讯方式向有关方面索求种质资源。
目前主要作物的种质资源已被各级资源机构或育种单位保存起来。
从这些单位征集种质,也是收集种质资源的重要方法。
我国各种作物种质资源的负责单位见表2-2,这些单位都建有中期库,并负责向使用者提供相关作物种子。
表2-1我国各种作物种质资源工作的负责单位(董玉琛1998)
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作物负责单位地址及邮政编码
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水稻中国农科院作物品种资源所北京100081
中国水稻所浙江杭州310006
小麦中国农科院作物品种资源所北京100081
大麦中国农科院作物品种资源所北京100081
高粱中国农科院作物品种资源所北京100081
玉米中国农科院作物品种资源所北京100081
粟类中国农科院作物品种资源所北京100081
黍稷内蒙古乌兰察布盟农科所内蒙古集宁012000
燕麦内蒙古自治区农科院内蒙古呼和浩特010030
荞麦山西省农科院品种资源所山西太原030031
大豆中国农科院作物品种资源所北京100081
食用豆中国农科院作物品种资源所北京100081
油料作物中国农科院油料所湖北武昌430062
棉花中国农科院棉花所河南安阳455112
麻类中国农科院麻类所湖南沅江413100
烟草中国农科院烟草所山东青州262500
甜菜中国农科院甜菜所黑龙江呼兰150501
果树中国农科院兴城果树所辽宁兴城121600
西瓜、甜瓜中国农科院郑州果树所河南郑州450004
绿肥中国农科院土肥所绿肥室北京100081
牧草中国农科院草原所品种资源室内蒙古呼和浩特010010
蔬菜中国农科院蔬菜花卉所北京100081
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3、交换、转引交换是指育种工作者彼此互通各自所需的种质资源;
转引一般是指通过第三者获取所需要的种质资源。
如我国小麦T型不育系就是通过转引方式获得的。
我国的种质资源十分丰富,目前主要着重于收集本国的种质资源,同时也注意发展对外的种质交换,加强国外引种。
(三)搜集材料的整理收集到的种质资源,应及时整理。
1、归类
将同种异名者合并,以减少重复;以将同名异种者分开,订正错误。
2、系统分类
进行简单的分类,确定材料的植物学地位、生态类型、亲缘关系和生育特性。
然后进行登记和编号。
中国农科院国家种质库的编号如下:
1将作物划分成若干大类:
Ⅰ农作物;Ⅱ蔬菜;Ⅲ绿肥、牧草;
Ⅳ园林、花卉。
2各大类作物又分成若干类:
1禾谷类;2豆类;3纤维作物;
4油料作物;5烟草作物;6糖料作物。
③具体作物编号:
Ⅰ1A水稻;Ⅰ1B小麦;Ⅰ1C黑麦;Ⅰ2A大豆。
④品种编号:
Ⅰ1A00001水稻某个品种;Ⅰ1B00001小麦某个品种。
二、种质资源的保存
保存种质资源的目的是:
维持样本的一定数量;
保持各样本的生活力;
保持原有的遗传变异性。
保存的方式有:
种植保存;贮藏保存;离体试管保存;基因文库保存;
利用保存。
我国已初步建成了种质库保存体系:
在中国农科院品种资源研究所建成的国家长期库和青海复份长期库。
此外,还有中国农科院专业所的7个特定作物中期库,分布在全国各地的15座地方中期库,加上32个无性繁殖作物、野生作物种质圃,初步形成了我国作物种质资源长期保存与分发体系。
国家长期库贮存种质资源已达33万份。
1、种植保存
为了保持种质资源的种子的生活力,并不断补充其数量,必须每隔一定时间(如1~5年)播种一次,即称种植保存。
材料多时,可进行轮换种植
种植保存需要注意两点:
①种植条件尽可能与原产地条件相似,以减少由于生态条件的改变而引起变异。
②种植过程中应尽可能避免天然杂交和人为混杂的机会,以保持原品种的遗传特点。
如玉米等异花授粉作物、应采取自交(套袋)、典型株姊妹交,进行控制授粉,以防生物学混杂。
棉花等常异花授粉作物,应采取隔离种植等方式。
2、贮藏保存种子贮藏是以种子为繁殖材料的种类简便、经济、应用普遍的资源保存方法。
(种子容易采集、数量大而体积小,便于储存、包装、运输和分发)。
种子贮藏保存主要是通过:
降低贮藏温度、降低种子含水量、
控制气体成分等措施,来保持种子的生活力。
种子分二种类型:
正常型种子:
一般种子通过适当降低种子含水量,降低贮藏温度可以显著延长其贮藏时间,称为正常型种子。
顽拗型种子:
少数种类的种子在干燥、低温条件下反而会迅速丧失活力,称为顽拗型种子。
如核桃、柿、栗、茶、佛手瓜、茭白等。
顽拗型一般不用种子保存资源。
种子寿命长短:
取决于植物种类、种子成熟度及贮藏条件等因素。
研究表明:
低温、干燥、缺氧是抑制种子呼吸作用,延长种子寿命的
有效措施。
①种子含水量在4~14%,含水量每下降1%,种子寿命可延长一倍。
②贮藏温度为0~30℃范围内,每降低5℃,种子寿命可延长一倍。
一般而言:
禾谷类作物种子的寿命高于油料作物;
成熟适度的比未成熟的种子寿命长。
只要能保持低温、干燥可采用各种方法来保持种子的生活力。
保存方法:
①干燥器保存 育种单位需要保存种子的数量不多,保存的时间也不要求很长,可采用干燥器室温保存(内放硅胶;适于小粒种子)。
禾谷类、芸苔属可保存3~5年,发芽率仍达85%以上。
②低温库存世界各国都十分重视现代化种质库的建设。
目前正常型种子保存主要用种质库保存,有三种类型:
短期库:
10~15℃或稍高,相对湿度50~60%,放纸袋中存放5年±。
中期库:
温度0~5℃,相对湿度50~60%,种子水分8%,密闭容器
内保存保存10~20年。
用于分发种子用。
长期库:
温度-10~-15℃,相对湿度30~40%,真空包装保存70年。
主要用于长期保存种质,一般不分发种子,只有必要时才繁殖更新。
各种作物种质资源的负责单位和有关的省农科院品种资源所都建有中期库,并负责向使用者提供相关作物的种子。
表2-2国家种质中期库
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中期库名称地点作物保存份数负责单位
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国家粮食作物中期库北京稻类/麦类/大豆/杂粮中国农科院品资所
食用豆/小作物20万
国家水稻中期库浙江杭州稻类7万中国水稻研究所
国家棉花中期库河南安阳棉花6200中国农科院棉花所
国家麻类作物中期库湖南沅江麻类作物5000中国农科院麻类所
国家油料作物中期库湖北武汉油料作物22000中国农科院油料所
国家蔬菜中期库北京蔬菜28000中国农科院蔬菜花卉所
国家果树中期库辽宁兴城果树9000中国农科院果树所
国家茶树中期库浙江杭州茶树1000中国农科院茶叶所
国家桑树中期库江苏镇江桑树1000中国农科院蚕桑所
国家甜菜中期库黑龙江哈尔滨甜菜1300中国农科院甜菜所
国家烟草中期库山东青岛烟草3600中国农科院烟草所
国家牧草中期库内蒙呼和浩特牧草3000中国农科院草原所
国家热带作物中期库海南詹县热带作物6000中国热带农科院
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3、试管保存(离体保存)
①原理:
植物细胞具有全能性,含有植株发育所必须的全部遗传信息。
可利用试管保存组织的方法,来保存种质资源。
适用种类:
适合于顽拗型植物和无性繁殖植物的种质资源的保存。
②培养物:
愈伤组织、悬浮细胞、幼芽生长点、花粉、花药、体细胞、原生质体、幼胚和组织块等。
③利用试管保存的优点:
a、所需空间小:
如葡萄用组织培养的方法1m2可保存种质800个系;若田间种植则需15亩。
b、可以解决常规方法不易保存的种质资源:
无性繁殖作物、高度杂合性材料(果树)、不能产生种子的多倍体材料。
c、繁殖时不受季节限制,繁殖速度快。
d、保存和繁殖无病株系,茎尖培养脱毒,便于种质交流。
对组织和细胞培养物采用一般的试管保存时,要保持一个细胞系,必须作定期的继代培养和重复转移,这不仅增加了工作量,而且会产生变异。
因此,近年来发展了培养物的超低温长期保存法。
如英国已用30多种植物的细胞愈伤组织在液氮(﹣196℃)下保存后,能再生成植株。
三、种质资源的研究与利用
收集来的种质资源必须通过研究,才能有效的利用。
种质资源的研究要与种植保存结合起来,即在种植的过程中观察、记载、研究。
(一)种质资源的研究
1、特征、特性的观察和鉴定
对于不同的作物,观察鉴定的主要性状不同。
如小麦观察的主要性状:
株高、生育期、穗长、芒长、穗粒数、粒重、粒色、粒形及子粒品质等;
大白菜的主要性状:
生育期、结球类型(球、筒形)、叶片抱合方式
(合抱、叠抱)、净菜率、叶球重、抗病性及品质等。
为了提高鉴定结果的可靠性,供试材料应来自:
同一年份、
同一地点、
同一栽培条件;
对抗逆性和抗病虫能力的鉴定,不但要进行诱发鉴定,而且要进行异地鉴定。
2、性状遗传特点的研究
种质资源的特征、特性的观察鉴定属于表现型鉴定。
只有在表现型鉴定的基础上进行深入的基因型鉴定,掌握性状的遗传特点,才能更好地为育种服务。
种质资源的基因型是指控制性状的基因数目、显隐性、纯合或杂合等。
表现型易受外界环境条件的影响,以往的种质鉴定基本上限于表型鉴定,只有从根本上明确种质资源携带的基因,才能高效地开发利用。
目前主要作物中均有一批重要的农艺性状基因被定位与作图。
许多重要的农艺性状,如产量性状、品质等都属数量性状,用传统的方法很难深入的研究,利用分子标记技术,可以对数量性状基因位点(QTL)进行研究。
如水稻的千粒重、穗粒数、株高;小麦的抽穗期、分蘖数、穗数等重要性状的QTL均已有报道。
(二)种质资源的创新
新的种质资源来源有三方面:
一是育种过程中产生的新品种,新品系和新的种质材料;
二是由于不断产生的天然变异,包括自然突变和天然杂交产生的新类型和新物种;
三是通过远缘杂交,遗传工程等手段来进行异源基因导入,综合不同种属间优良性状,这一方面的成果最为突出。
(三)种质资源的利用
种质资源的收集、保存和研究,最终目的是为了有效的利用。
利用方式一般可分为三种:
1、直接利用对收集到的适应当地生态环境,可取得经济效益的种质
材料,可直接在生产上应用.
2、间接利用对不能直接用于生产,但具有明显优良性状的种质材料,可作为育种的原始材料。
例如,我国从国外引进的一些番茄、甜椒等蔬菜品种可直接在生产上应用,也作为杂交的亲本材料,从中选育出新的品种.
3、潜在利用对于一些暂时不能直接利用或间接利用的材料,也不可忽视,其潜在的基因资源有待于人们进一步研究、认识、利用。
第五节电子计算机在种质资源管理中的应用
一、国内外植物种质资源数据库概况
世界上著名的种质资源数据库:
①北欧五国作物种质资源数据库(芬兰,瑞典,挪威,冰岛,丹麦共同建立)
②前民主德国建立的欧洲大麦数据库(RBDB);
③前联邦德国建立的作物品种资源数据库;
④前捷克斯洛伐克的作物种质信息系统;
⑤前苏联的农作物种质资源数据库;
⑥日本农林水产省的作物种质资源信息系统(EXIS);
⑦美国农业部的作物种质资源信息网络系统(GRIN);
⑧中国国家作物种质资源数据库系统;
⑨菲律宾国际水稻所的国际水稻种质资源数据库.
其中,中国作物种质资源信息网(CGRIS,)已实现种
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