梨树花芽分化及促进技术.docx
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梨树花芽分化及促进技术
梨树花芽分化规律的研究进展
及促进花芽分化技术
梨树花芽分化规律的研究进展及促进花芽分化技术
摘要
利用徒手切片法对绿宝石和黄金两个梨树品种的花芽形态分化过程进行了系统观察。
结果表明,梨树花芽的形态分化依次经历了未分化期、分化初期,花蕾分化期,花萼分化期,花瓣分化期,雄蕊分化期和雌蕊分化期7个分化时期。
在6个分化时期中,花瓣分化期持续的时间最长。
此外,花芽形态分化的整个过程呈现出一定的阶段性、持续性、重叠性和集中性。
许多研究表明,矿质营养、淀粉、蛋白质、碳水化合物、植物激素、核酸代谢、内源多胺、活性氧代谢等都与梨树花芽分化有一定关系。
也有人提出“临界节数学说”,认为芽体的分化只有在其胚胎新梢上达到一定的节数之后才能够由芽向花芽转化。
增加树体营养、改善光照条件、合理进行疏花疏果、环剥、环割、摘心、扭梢、及时排水等技术措施都可以促进花芽分化。
关键词:
梨,花芽形态分化,分化规律,技术
前言
梨属于蔷薇科(Rosaceae)梨亚科(Pomoideae)梨属植物,在世界果树生产上占有极其重要的地位。
梨(Pyruspyrifolia),原产于我国,早在《诗经》、《晨见篇》即有“山有苞棣”的记载,可见我国梨树栽培历史已有4000年之久。
我国是梨属植物中心发源地之一,亚洲梨属的梨大都源于亚洲东部,梨为我国主要果树之一,分布遍及全国,种类品种多,适应性强。
据1995年资料统计,梨园面积已经发展到859.95万亩,仅次于苹果和柑橘,在国内名列第三位。
梨的营养价值较高。
每100g果肉中含蛋白质0.1g,脂肪0.1g,碳水化合物12g,钙5mg,磷6mg,铁0.2mg,胡萝卜素、硫胺素、核黄素各0.01mg,尼克酸0.2mg,抗坏血酸3mg。
近年来设施果树栽培异军突起,栽培面积不断扩大。
随着设施果树栽培面积的扩大,相对应的配套栽培管理技术应该走在技术推广的前面。
通过花芽形态分化开始的时间来确定各种促进花芽分化措施的实施时间。
研究和掌握其各自的分化规律,对合理地制订栽培技术措施,充分满足花芽分化对树体及环境条件的要求,以便形成足量的优质花芽,这对提高产量,缓和生长和结果的矛盾都具有重大意义。
张玉兰等人于1998年对苹果梨进行了形态分化的初步观察。
梨的花芽分化与梨高产和优质都密切相关,与梨花芽分化相关的研究有着重要的意义。
梨的花芽分化吸引了众多国内外果树研究者的兴趣,果树研究者从各个方面深入探讨梨的花芽分化机制。
同时运用合理的促进花芽分化技术可以明显提高花芽质量,提高坐果率。
1.梨花芽分化的时期与环境
在出现形态分化之前,生长点内部由叶芽的生理状态(代谢方式)转向形成花芽的生理状态(代谢方式)的过程称做生理分化。
在这时期内,芽内生长点发生一系列生理生化反应,原生质处于不稳定状态,对内外条件的变化具有高度敏感性,在生理上是易于改变代谢方向的时期,故此期亦称花芽分化临界期。
一切促进花芽分化的措施,只有在生理分化之前或这一期间应用,效果才明显。
这一时期一般在5月中下旬至6月上旬。
1.1梨树花芽形态分化各时期的典型标志
通过采用切片法观察梨树花芽形态分化的全过程,根据梨树花芽各个形态发生的特点及顺序,将其分为以下6个时期:
(1)未分化期:
在未进入花芽形态分化前,芽体均为叶芽结构(图1),只具有叶芽的形态特点,顶部的生长点平面较小,光滑而不突出。
(2)花芽分化初期。
进入此分化期后顶部生长点逐渐突起、增大,顶部略呈圆形(图2),进一步分化后,生长点继续增厚肥大,顶部呈半圆形(图3)。
这标志着花芽开始进行形态分化。
(3)花蕾分化期。
生长点下部出现花序总苞原基突起,其最明显的标志为肥大高起的生长点变得不光滑,四周有小突起产生。
接着,生长锥向上延伸,顶端逐渐形成花序中心原基,(图4)。
(4)花萼分化期。
在花原基继续伸长时,生长点顶部逐渐变平,中间部分相对凹陷,在其周围产生一圈突起,为花萼原始体(图5)。
花萼原原始体以后发育为花萼。
(5)花瓣分化期。
花萼原基出现后,在其增大、伸长的同时,在花萼原基的内侧产生花瓣原基的突起(图6),以后会进一步发育为花瓣。
(6)雄蕊分化期。
随着花萼和花瓣原基的发育,在花瓣原基的基部内方出现多个突起,即雄蕊原基(图7)。
在此之后,雄蕊原基的上部发育为花药,其下部会发育为花丝。
(7)雌蕊分化期。
当雄蕊原基出现以后,凹陷的生长点中心底部产生多个突起,即雌蕊原始体(图8)。
图1未分化期图2分化初期Ⅰ
图3分化初期Ⅱ图4花蕾分化期
图5花萼分化期图6花瓣分化期
图7雄蕊分化期图8雌蕊分化期
1.2梨树花芽形态分化的环境条件
多数研究认为,果树的花芽分化是陆续进行的,但在一年之内它只有一个分化的高峰,具体在什么时候进行,则与它的枝梢停止生长的时间有关。
梨花芽分化在顶叶充分长成后的2周。
不同时期停止生长的枝条其花芽开始分化时期不同,但同一品种在相同的地区和年份内,从停止生长到花芽分化开始的时期是相当稳定的,从而证实了枝梢停长与花芽分化的紧密关系。
但是具体对每个花芽来说,这一时期的长短是不定的。
有的会向后推迟,在其后几个星期内陆续形成。
这最低限度的时间叫做“花芽孕育的临界时期”,而把花芽形成所需最高限和最低限之间的时期叫做“花芽形成的延续时期”。
花芽孕育的临界时期的长短是品种的特性。
它因品种和地区不同而异。
愈往北,物候期开始得愈迟,这个“临界时期”也愈短,反之愈长。
由于年份气候条件不同,这个“临界时期”的长短,有时也会有变动[4]。
一般认为花芽的形成必需具备2个条件:
一是芽要保持分生状态。
就是说从枝条的停止生长开始,即转入芽内的分化,进行鳞片和叶原基的分化(节位的增加),这时的芽处于生理上的可塑状态,当达到一定节位时,就丧失其可塑性,成为叶芽或花芽。
二是芽需要有一个充分长的时间完成生理转化。
综合摘叶和疏果对花芽形成的影响,即可断定从枝梢停止生长到花芽开始形成整个这个时期都是花芽的生理分化期。
1.3关于影响梨树花芽形态分化开始时间的讨论
霍瑞霞、张学堂等人在安徽省对磄山酥梨的研究研究认为:
磄山酥梨花芽形态分化在7月中旬开始到11月中下旬基本结束。
孙志红,吴中华在新疆库尔勒地区对新梨2号的研究认为:
新梨2号的花芽形态分化开始于5月下旬,雌蕊形成期在8月下旬至9月中下旬。
上海市农科院园艺研究所梨课题组对“新世纪”、“秋蜜”、“早酥”的研究认为:
花芽形态分化从6月上旬开始,在10月下旬结束雌蕊分化期。
亦有研究通过对昌黎地区绿宝石和黄金梨树的观察表明:
梨树花芽形态分化开始在6月下旬,具体来说又相差7天,于10月中下旬全部进入雌蕊分化期。
所以认为花芽分化开始的时间与地理位置和品种均有关系。
目前有关梨树花芽生理分化的内容较少,尚有待进一步研究。
2.梨树花芽形态分化的特点
2.1花芽形态分化的阶段性
梨树花芽形态分化过程可以分为6个时期,即分化初期,花蕾分化期,花萼分化期,花瓣分化期,雄蕊分化期和雌蕊分化期。
2.2花芽形态分化的持续性
持续性是指花芽的形态分化是一个持续进行的过程,是一个连续的过程。
每个分化时期都需要持续一段时间才能完成分化,进入下一个分化期。
如花瓣分化期持续进行49天才完成。
2.3花芽形态分化的集中性
花芽形态分化的每个时期是集中在一定的时间段内进行的,绿宝石和黄金的花萼分化期集中在8月11日进行,分化率分别达到60%和70%。
2.4花芽形态分化的重叠性
在形态分化过程中,各分化期之间相互重叠,而无明显界限。
8月11日观察到绿宝石大多数花芽正处在花蕾分化期,而有的花芽已进入花萼分化期。
9月8日黄金大部分花芽处于雄蕊分化期,亦有部分花芽进入雌蕊分化期。
3.梨树花芽分化内在机制的研究进展
3.1矿质营养与梨树花芽分化
3.1.1碳氮比
KrebHans提出成花的碳氮比理论:
认为植物体内含氮化合物与同化糖类含量的比例是决定花芽分化的关键因子。
当碳占优势时,开花结实受到促进,氮占优势时,营养生长受到促进。
果树上常常应用移植或修剪树根的办法阻止氮素营养吸收或采用环割树干等办法使碳氮比增加,从而达到促进开花结实的目的。
成花难的日本梨品种糖和淀粉的含量比成花容易的品种高。
因此高含量的碳水化合物不是成花的唯一决定因子,还受其它因子的影响。
3.1.2磷
特别是有机磷在花芽孕育中起着重要作用。
周学明等用32P示踪试验表明,在苹果花芽分化开始前,花芽枝中核蛋白磷显著高于叶芽枝。
在对椪柑花芽分化的研究中,戴良昭等发现椪柑花芽分化的生理分化前期和形态分化阶段的磷含量出现2次高峰,这说明磷对椪柑花芽分化有着重要作用。
3.1.3钙
许多研究表明,钙既是一种必需元素,又调控着许多生理生化过程,它的生理功能是通过钙调素(CaM)来实现的。
当植物体受到外界环境的刺激时,可以引起细胞质游离钙含量的增加,随后钙与钙调素结合,将刺激的信息转化为具体的生理生化反应。
彭抒昂在对黄花梨的研究中发现,短枝芽的钙调素含量在整个成花过程中都明显高于新梢芽的含量.特别是在成花的发端期突然成倍增加,形成高峰。
短果枝叶钙调素含量与新梢叶有着相近的变化趋势,但在成花前后,短果枝叶钙调素含量明显高于新梢叶。
梨在成花前芽体组织需要有一个钙的积累过程,而在成花中被消耗,说明了钙参与梨的成花过程。
3.1.4其他矿质营养
戴良昭报道,在生理分化期前喷施硼、锌、钼、镁、钙等营养元素,能够促进柑橘成花,增加结果母枝的数量。
李利红等报道杏树花芽分化的各个时期间以锌元素含量差异极显著,不同败育率的各品种间以铁、镁、锰、钾元素含量差异显著。
3.2淀粉、蛋白质和碳水化合物与梨花芽分化
作为结构物质和能量物质的蛋白质、淀粉和碳水化合物在花芽分化中起着重要作用。
碳水化合物的积累与花芽分化密切相关,淀粉是成花的有利因素,蛋白质大量积累是成花的重要物质基础。
郭金丽等在对苹果梨花芽分化的研究中发现:
生理分化期,花芽和成花短枝中的蛋白质大量积累,成花短枝和叶片中的淀粉积累快、含量高;在形态分化期间,花器原基分化过程中富含蛋白质,不含淀粉,成花短枝中蛋白质含量持续下降,但淀粉大量积累储存。
3.3植物激素与梨树花芽分化
3.3.1细胞分裂素
CTK是根部合成的促花激素,其对花芽分化的促进作用,已为许多研究所肯定。
在苹果梨生理分化期、花蕾分化期、花萼分化期,需要大量的细胞分裂素。
这时期,ZR、Z含量成倍增加,能促进花原基的形成和发育。
花原基突起、膨大是细胞旺盛分裂的结果。
但是高浓度的CTK无助于这一过程的进行。
表明在一定范围内,CTK浓度增加会促进花芽分化,这个浓度范围有待于进一步研究确定。
3.3.2赤霉素
在果树上种子是赤霉素的主要来源。
Luckwill(1970)提出内源赤霉素抑制果树的花芽分化,然而,随着研究的深入,人们发现单纯从GA含量的多少变化并不能说明其对花芽分化的作用。
李秉真等通过测定苹果梨的GA含量后指出,GA3含量分布上看不出一致性。
短果枝叶中GA3含量高于营养枝叶,花芽中前期低,花瓣分化期高。
但从CTK/GA3比值看出,花芽、短果枝叶均高于营养枝叶、叶芽。
可见,在分化期间,起决定作用的是细胞分裂素和赤霉素二者的比值,而不是二者的绝对含量。
也有人指出,GA的最大抑花效应是在芽发端的初期,在分化后的作用逐渐减弱。
细胞分裂素与赤霉素的比值多大利于成花还需探讨。
3.3.3生长素
关于生长素类物质在花芽分化中的作用,人们倾向于认为它的存在可能与营养的输入有关。
李秉真等认为苹果梨在短枝停止生长后,低水平的IAA有助于进入花芽生理分化期,高水平IAA有利于进入形态分化期,在形态分化期间低水平IAA有助于形态分化各时期的完成。
此结果和马焕普报道高浓度的细胞分裂素与低浓度的IAA配合可促进花芽分化的说法相一致。
3.3.4脱落酸
Akiko在梨的研究中发现,弯枝可以促进梨树的花芽分化,进一步测定枝条中ABA的含量,发现弯枝处理后脱落酸含量明显高于对照。
在苹果梨的研究中,生理分化期间,低水平的ABA含量有利于花芽分化,而高水平的ABA含量则有助于形态分化。
3.3.5乙烯
对于果树而言,乙烯是一种能够促进果树花芽分化的物质。
曲枝、拉枝、环剥、夏剪等措施能够促进果树花芽孕育与芽内乙烯含量的显著提高有关。
Akiko在梨的研究中发现,弯枝可以促进梨树的花芽分化,进一步研究结果表明,弯曲枝的乙烯含量显著高于直立枝和水平枝,故认为弯枝能促进花芽分化与乙烯的增加有关。
3.4核酸代谢与梨树花芽分化
Salisbury和Bonner应用核酸合成抑制剂改变花的诱导,进行了遗传信息抑制和释放。
结果表明核酸涉及开花的部位是在顶芽。
成年果树的核酸代谢是成花基因的表达,是果树的茎端分生组织从营养状态转化为生殖状态的重要途径。
按照细胞全能性理论,花芽分化的所有步骤均已在分生细胞中预先编入了程序。
分化的开始,实际上是成花基因解除阻遏的过程。
花诱导过程是受遗传控制的生理过程,核酸是遗传信息的物质基础。
在苹果梨花芽分化进程中,短果枝叶中需要有高含量的DNA、RNA及高的RNA/DNA比值,且生长调节物质控制了核酸的代谢。
彭抒昂等对黄花梨进行研究后认为钙可能参与了成花基因的活化和去阻遏过程。
在解除基因阻遏和启动RNA合成方面同样起到了作用。
3.5内源多胺与梨树花芽分化
梨树的叶芽在生长期,多胺的含量较高,进入休眠期后,多胺含量急剧下降。
郭枫等发现,处于旺盛分化期的幼胚,其内源多胺丁二胺和亚精胺含量较高,当幼胚分化基本完成时,这两种多胺含量迅速下降,说明内源多胺对梨叶芽的发育起重要调节作用。
花芽中内源多胺含量变化与叶芽不一致,虽然在生长期,花芽中除精胺的含量与叶芽的相似外,其余4种内源多胺都低于叶芽的含量。
但进入休眠期后,花芽中内源多胺(丁二胺、亚精胺和精胺)含量并未下降,花芽中这三种内源多胺明显高于叶芽的含量,这可能与叶芽和花芽发育的生理生化过程不同有关。
花芽和叶芽组织内DNA、RNA、蛋白质含量变化以及氨基酸种类等都有明显差异。
此结果也支持了Tabor的观点。
3.6临界节数学说
Abbott提出临界节数学说,认为芽体的分化只有在其胚胎新梢上达到一定的节数之后才能够由芽向花芽转化,这一定的节数就叫做临界节数,如大香水梨为16节,苹果梨为18~20节。
但“临界节数”可能是相对的,因年份而有所变化,当年短枝不达到其“临界节数”就不能分化成花芽。
不同品种间“临界节数”少的品种先开始分化,“临界节数”多的后分化。
但“临界节数”相似的品种中成熟早的品种先开始分化,成熟晚的品种后分化。
4.促进梨树花芽分化的技术要点
果树收获后的管理至关重要,培育好果树新枝,增强树势,不仅能提高树体对不良环境的抵抗力,而且能促进花芽分化,使来年多结果。
梨采后的8~l0月份是梨树枝梢、叶片的生长期,营养的补充积累期,花芽的继续分化期,同时也是根系的旺盛生长期。
采后管理的主要工作是保叶,及早恢复并增强树势。
抓好梨采收后管理对病虫害防治、树势恢复
以及来年产量都有重要作用。
防止秋梢旺长,促进形成充实饱满的花芽。
4.1中耕除草
铲除田间杂草,增加土壤通透性,活化根系生理机能,促进根系生长,尽快恢复树势。
4.2秋施基肥
要及时给果树施基肥,可在9月下旬至11月中旬每株施优质农家肥40~60kg,并混施1~2kg过磷酸钙,或株施有机复合肥3~5kg,为来年梨生产所需1肥水管理营养作好准备。
4.3采后肥
梨树在生长期消耗了大量的营养物质,特别需要补充营养、恢复树体。
采后肥以速效性肥料为主。
施肥时间:
早熟品种在采后即施,中晚熟品种在采前施。
施肥量:
初果树每株施复合肥0.2~0.3kg,盛产果树每株0.4~0.6kg。
施肥方法:
距树干基部:
1m左右开沟或挖穴施用,树小可稍近一点,施肥后要回填泥土。
4.4根外追肥
在8月底和9月初分别进行一次根外追肥,用0.3%~0.5%的尿素加0.3%~0.5%的磷酸二氢钾,在早晚露水干后喷施叶面,做到周到均匀,切忌正午高温喷施,以免造成危害。
4.5适时灌水
8月份进入伏旱期,连续晴热高温10d以上要注意灌水,防止早期落叶。
4.6开沟排水
秋季要尽量少灌水,雨水过多时要挖深沟降湿,
4.7树体管理
4.7.1摘心
对后期徒长枝进行摘心打顶,控制其继续生长,使枝条生长充实粗壮,促进果树组织内养分积累。
4.7.2拉枝
根据树体空问继续拉平直立旺长的枝条,改变枝条激素分布,促进花芽分化,有利于第二年成花结果,提高产量。
4.7.3病虫害防治
采果后通过对梨树地上部分科学合理的管理,铲除果园杂草,防治病虫对树体造成危害,同时要形成枝干分布合理、通风透光良好的树冠,保持和延长连年优质丰产的树型。
这段时间发生的病虫害有:
黑星病、黑斑病、轮纹病、红蜘蛛、梨食心虫、天幕毛虫、梨网蝽等等。
在药剂的选用上,要使用高效低毒低残留的农药,一定要避免因施药不当,造成对消费者的危害。
4.7.4彻底清园
许多病菌、害虫可以在病果、枝条、翘皮、枯叶和园内杂草、土壤中休眠、越冬,可结合修剪,将留在树上没有用的枝条清除(特别是病枝、枯死枝);刮掉老皮,发现有越冬害虫可用刀轻轻将虫子刮掉;清除园内杂草,并全部(包括修剪下的枯枝、烂叶)集中烧毁,并将草木灰返还园内;结合施基肥深翻土壤,杀除土壤内的越冬害虫;每隔两年全园撒施生石灰,每667m2用量100kg,也能较有效降低园内病虫害的基数。
彻底清园后,可喷射如石硫合剂这样强有力、高杀虫杀菌剂,把潜伏的病原菌、越冬害虫杀死,以减少来年病虫侵染的机会。
在梨园彻底清园后,全园(树冠、树干、地面)喷施波美3~5度石硫合剂一次,3月初在梨萌芽前再一次,可极有效地杀灭越冬病虫,降低生长期的病虫基数。
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