第十章 花 生.docx
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第十章花生
第十章花生
2008-11-22 点击:
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第十章 花 生
第二节花生的生物学特性
一、花生的品种类型
(一)栽培花生的植物学归属
花生属豆科(Leguminosac),蝶形花亚科(Papilionoideae),花生属(Arachis)。
花生属中栽培种只有一个,即花生。
花生属染色体基数为10,大多数野生种为二倍体(2n=2x=20),栽培种及少数野生种为双二倍体(2n=4x=40)。
(二)栽培花生的亚种和类型
花生开花型分为以下两种:
1.连续开花型
主茎上能发生生殖枝,在侧枝的各节上均能发生生殖枝。
目前生产上应用的多数主茎开花的品种,在一级侧枝的第1—2节上发生二级分枝,以后各节均能连续开花,在这些二级分枝上,基部第1~2节均能形成花序,亦属于连续开花型的品种,均归为疏枝亚种或连续开花亚种(subsp.fastigiata)。
确定开花型应以主茎是否开花为主要依据。
2.交替开花型
主茎上不着生生殖枝(花序),在第一、二级侧枝的基部第1~3节,只着生营养枝(分枝),不能着生花序(即不能开花)。
其后的几节着生花序,以后又有几节着生营养枝,即在侧枝的节上分枝和花序交替出现。
凡具交替开花型的花生品种即归为密枝亚种或交替开花亚种(subsp.hypoguea)。
三)花生亚种和变种的生物学特点
1.亚种间的差异
(1)分枝性。
密枝亚种二级枝多,能发生三级以上分枝,单株分枝数量较多(一般10条以上),疏枝亚种二级分枝数少,一般无三级枝,单株分枝数量较少(一般不足10条)。
与分枝相应,交替开花亚种单株叶片数亦明显多于连续开花亚种。
(2)生育期。
连续开花亚种始花期和盛花期明显早于交替开花亚种,而且连续开花亚种在始花后各节连续开花。
开花、结果早,且集中,其成热收获期明显早于交替开花亚种。
(3)生理特性。
多数交替开花亚种品种的成熟种子休眠性较强;连续开花亚种的种子休眠期很短或无;交替开花亚种对结果层土壤缺钙和干旱敏感,易出现缺钙症状,而连续开花亚种则不敏感。
交替开花亚种根瘤形成早,瘤多,固氮能力强,施用氮肥的效应往往不明显;连续开花亚种则结瘤少,固氮能力弱,氮肥效应较好。
交替开花亚种叶片闭合时间早,展开晚,花冠凋谢时间早,叶片衰老脱落较晚,光补偿点较低。
(4)生化特点。
连续开花亚种脂肪中O/L比低,通常在0.9~1.1,典型的交替开花亚种常在1.6以上。
交替开花亚种叶片叶绿素含量较高,光合能力较强。
2.变种间的差异
变种(类型)的区分主要依据荚果形态。
交替开花亚种内,凡果壳厚、网纹浅而粗,果嘴与龙骨不突出者属于普通型;凡果壳较薄、网纹深、果嘴与龙骨突出者属于龙生型。
连续开花亚种内,凡荚果果壳厚,网纹粗浅,果嘴不突出,每荚3粒者属于多粒型;凡果壳薄,网纹细,一般每荚2粒者属珍珠豆型。
类型以下分类,目前尚无通用的方案。
国内通常按生育期长短(以春播常规播期为准)将花生分为早熟品种(130d以内)、中熟品种(145d左右)、晚熟品种(160d以上)三类。
二、花生种子和营养器官的生长发育
(一)种子
1.形态特征
花生种子通称花生仁或花生米,着生在荚果的腹缝线上。
种子一端钝圆或较平(子叶端),另一端较突出(胚根端)。
种子形状可分为椭圆形、三角形、桃形、圆锥形和圆柱形五种。
通常以饱满种子的百仁重表示花生品种的种子大小,是品种特征的体现,按百仁重大小可把花生分为大粒品种(80g以上)、中粒品种(50~80g)、小粒品种(50g以下)三种。
而以每千克(随机取样)子仁粒数表示大批收获产品种子的实际大小。
普通型大粒品种的百仁重可达100g左右,而一些珍珠豆型品种的百仁重不足50g。
在两室荚果中,一般前室种子(通称先豆)较后室种子(通称基豆)发育晚,重量轻。
2.组成结构
花生种子由种皮和胚两部分组成。
胚又分为胚根、胚轴、胚芽和子叶四部分,胚乳在种子发育中途败育,偶在胚芽上方可见一薄膜状胚乳遗迹。
种子近尖端部分种皮表面有一白痕为种脐。
胚的各部分由受精卵发育而来。
子叶两片,富含脂肪、蛋白质等营养物质,重量占种子重的90%以上。
胚芽白色,由一个主芽和两个子叶节侧芽组成。
主芽发育成主茎,子叶节侧芽发育成第一对侧枝。
胚根突出于两片子叶之外,呈短喙状,将来发育成主根。
3.种子的休眠性
交替开花亚种休眠期3~4个月,有的品种长达150d以上;连续开花亚种多无休眠期或体眠期很短。
花生种子休眠的原因是种皮障碍与胚内生长调节物质共同作用的结果。
珍珠豆型与多粒型品种的休眠可能主要与种皮障碍有关。
普通型、龙生型花生种子的休眠性除种皮障碍外,主要受胚内抑制物质的制约。
4.种子萌发
种子吸水膨胀后在其内部发生一系列生理生化变化。
最后胚的各部分开始生长,胚根首先突破种皮“露白”。
一般规定,胚根长达3mm即为萌发。
萌发的最低温度为12℃(疏枝亚种)或15℃(密枝亚种),25~37℃萌发最快,24~36h即可萌动。
花生种子吸水达种子重的35%~40%时开始萌动,但萌动后还需吸水达种子重的4倍才能出苗。
(二)根和根瘤
1 根的形态与生长
花生的根属直根系。
主根由胚根长成,由主根上分生出的侧根称一次(级)侧根,一次侧根分生出的侧根称二次侧根,依此类椎。
一次侧报在主根上呈“十”字状排列,胚轴和侧枝基部亦可发生不定根。
花生根部与茎部交界处有个转换的过渡区,其形态解剖特征介于根与茎之间,这个转换区即胚轴(通常是指下胚轴,即由于叶节向下至主根之间的这一段),亦称为胚茎和根颈。
种子萌动后,胚根首先突破种皮,垂直向下伸长,深入土中形成主根。
出苗时主根长可达19~40cm,侧根已有40余条,当花生始花时主根长可达60cm以上,侧根已生出100~150条。
成熟植株的主根长可达2m,一般为60~90cm。
侧根于地表下15cm土层内生出最多,花生主体报系分布在30cm深的土层内(约占根总量的70%)。
根系分布直径,蔓生型品种可达80~115cm,直立型品种约为50cm。
2.根瘤
花生根上长有瘤状结构,称为根瘤。
根瘤是由于土壤中一种叫根瘤菌(豇豆族根瘤菌)的细菌侵入根部组织,分裂繁殖形成的。
花生根瘤圆形,直径1~5mm,多数着生在主根的上部和靠近主根的侧根上,在下胚轴上亦能形成根瘤。
花生种子萌发后,根瘤菌由幼根皮层侵入,当幼苗主茎生出4~5片真叶时,幼根上便形成肉眼可见的圆形瘤状体。
幼苗期的根瘤菌与花生是寄生关系,基本不能进行共生固氮;开花以后,根瘤菌与植株的关系变为共生关系,开始为花生提供氮素;结荚初期是根瘤菌固氮和供氮的高峰期,生育后期,根瘤菌固氮能力衰减很快,根瘤破裂,根瘤苗重新回到土壤中。
(三)茎与分枝
1,茎的形态
花生主茎直立。
幼时截面圆形,中部有髓;盛花后,主茎中、上部呈棱角状.髓部巾空,下部木质化,截面呈圆形。
茎上有白色茸毛。
龙生型品种茸毛密集而短,多粒型品种茸毛多为稀长。
一般认为茎上茸毛多的品种较抗旱。
花生的茎—般为绿色,老熟后变为褐色。
有些品种茎上含有花青素,茎呈现部分红色。
许多多粒型和龙生型品种茎呈现深浅不等的红色。
主茎一般有15~25个节间,主要取决于生长期长短和温度。
节间长短由下向上呈现短一长一短的变化。
基部第一节间(子叶节至第一片真叶)长1~2Cm,第二至四、五节间圾短,以后的节间逐渐伸长,而上部几个节间又明显变短。
花生一生中主茎生长动态符合典型的S形生长曲线。
生长最快的时期一般在幼果形成之后期,与叶面积高峰期一致。
2.分枝
主茎上出生的分枝称第一次或称一级分枝,在第一次分枝上出生的分枝称第二次分枝,依此类推。
密枝亚种可有3次、4次分枝,甚至5次分枝,分枝数—般在10条以上;疏枝亚种一般没有3次以上分枝,分枝数5~6条至10多条。
夏播花生分枝数一般少于春播花生。
3.株型
花生第一对侧枝的平均长度与主茎高度的比值称株型指数。
根据花生植株侧枝生长的姿态以及株型指数的不同,可把花生分为蔓生型、半蔓生型和直立型三种株型。
蔓生型(或匍匐型):
侧枝几乎贴地生长,仅前端一小部分向上生长,株型指数为2左右或以上;半蔓生型(或半匍匐、半直立型):
第一对侧枝近基部与主茎成60°~90°角,侧枝中、上部向上直立生长,直立部分大于匍匐部分,株型指数1.5左右;直立型:
第一对侧枝与主茎所成角度小于45°,株型指数1.1~1.2。
直立型与半蔓生型合称丛生型。
一个品种的株型比较稳定,是花生品种分类的重要性状之一。
丛生型品种株型紧凑,结果集中,适于密植。
目前生产上推广的主要栽培品种大部分属此类型。
(四)叶
1.叶的形态结构
花生的叶可分为不完全叶和完全叶(真叶)两种。
每一条分枝第一节或第一、二甚至第三节着生的叶是鳞叶,属不完全叶。
两片子叶亦可视为主茎基部的两片鳞叶。
花生的真叶为四小叶羽状复叶(由托叶、叶枕、叶柄、叶轴和小叶片组成),小叶数偶尔亦有多于或少于4片的畸形叶。
小叶片的叶形分为椭圆、长椭圆、倒卵、宽倒卵形四种。
叶片颜色可分为黄绿、淡绿、绿、深绿和暗绿等。
小叶片的大小、形状和颜色品种间差异很大,是鉴别品种的重要依据之一。
同一植株上部和下部叶片形状也不一样,应以中部(基部第11~18片)叶片为准。
花生叶片解剖构造的特点是在下表皮与海绵组织之间有一层大型薄壁细胞,无叶绿体,可占叶片厚度的1/3左右,常被称为贮水细胞。
2.叶片的感性运动
花生每一真叶相对的四片小叶,夜间或光强减弱时,由于叶枕细胞内光敏色素的作用,使叶枕细胞膨压降低,引起叶身下垂,致使小叶两两叠合;白天或光强增加时,细胞膨压增加,叶片重新张开。
此种昼开夜合的现象称为叶片的“睡眠运动”或“感夜运动”。
花生叶片同时具有较明显的“向阳运动”,即在晴天条件下,叶片在一日内随太阳辐射角的变化而不断发生变化,其正面尽可能对着太阳,使叶片的空间分布更有利于多接受阳光。
当夏季中午烈日直射时,顶部叶片又上举竖立,以避免过强的阳光照射。
3.叶面积消长
花生具有无限生长习性,一生展开叶很多。
疏枝型品种一生可展开100多片叶,其出叶速度在荚果形成以前较快,荚果形成后逐渐变慢。
大体从出苗到始荚(或田间封垄),叶面积呈指数增长,始荚初期增长速度最快,以后逐渐变慢,但叶面积仍继续增长到饱果出现。
此后,由于基部落叶显著增加,落叶速度超过了叶片展开速度,叶面积日益下降。
三、花生生殖器官的生长发育
(一)花芽分化和开花
1. 花序和花器形态
(1)花序。
花序是一个着生花的变态枝。
花生的花序为总状花序,在花序轴每一节上着生1片苞叶,其叶臃内着生一朵花。
花序模式因品种而异。
分为短花序(花序轴很短,仅着生1、1或3朵花)、长花序(花序轴较长,可着生4~7朵花,偶尔着生10朵以上)、混合花序(在长花序上部又长出羽状复叶,不再着生花朵,从而使花序又转变为营养枝)和复总状花序(在侧枝基部有几个短花序着生在一起,形似丛生)。
(2)花的形态结构。
花生花器由苞叶、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊组成。
花为蝶
形花,花的基部最外层为一长桃形外苞叶,其内为一片二叉状内苞叶。
花萼下部联合成一个细长的花萼管,上部为5枚萼片,其中4枚联合,1枚分离。
萼片呈浅绿、深绿或紫绿色,花萼管多呈黄绿色,枝有茸毛,长2~7cm;花冠从外向内由1片旗瓣,2片翼瓣和2片龙骨瓣组成,橙黄色。
雄蕊10枚,其中2枚退化,8枚有花药,其中4个长形,4个圆形,相间而生。
极少数花有9枚花药,偶尔亦有l0枚花药的。
雌蕊1个,单心皮,子房上位,子房位于花萼管底部。
花柱细长,穿过花萼管和雄蕊管,与花药会合。
子房—•室,内有一至数个胚珠。
子房基部有子房柄,在开花受精后,其分生延长区的细胞,迅速分裂使子房柄
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