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生态学
绪论
①生态学的定义:
研究生物与其环境相互关系的科学
内涵:
(1)环境对生物的决定和塑造作用
(2)生物对环境的适应(3)适应环境的生物对环境的改善作用
生物圈:
生态学研究的最高组织层次。
景观:
由若干生态系统组成的异质区域(heterogeneousarea),这些生态系统构成景观中明显的斑块(patches),这些斑块称景观要素(landscapeelements)。
景观生态学:
研究景观结构及其过程(landscapestructureandprocesses)的科学。
生物圈:
地球上全部生物和一切适合于生物栖息的场所。
它包括岩圈(lithosphere)的上层、全部水圈(hydrosphere)和大气圈(atmosphere)的下层。
全球生态学:
研究生命系统和行星系统相互关系的科学
②生态学研究的基本方法:
●野外研究:
优点:
直接观察,获得自然状态下的资料;缺点:
不易重复。
●实验研究:
优点:
条件控制严格,对结果的分析比较可靠,重复性强,是分析因果关系的一种有用的补充手段;缺点:
实验条件往往与野外自然状态下的条件有区别。
●数学模型研究:
优点:
高度抽象,可研究真实情况下不能解决的问题;缺点:
与客观实际距离甚远,若应用不当,易产生错误。
第一章
①环境:
是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和,由许多环境要素构成,这些环境要素称环境因子。
环境因子可分为条件和资源二类,不可消耗的称条件,可被消耗的称资源。
大环境(macroenvironment):
地区环境、地球环境、宇宙环境;如西双版纳的环境,昆明黑龙潭环境等
小环境(microenvironment):
直接影响生物生命活动的近邻环境。
如洞穴环境,树荫下环境等
环境中的气候(climate):
大气候(macroclimate):
大环境(地区以上范围)的气候条件;小气候(microclimate):
小环境的气候条件
②生态因子的概念(根据有无生命特征通常分为非生物因子和生物因子两大类)
●生态因子:
指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。
●所有生态因子构成生物的生态环境。
●具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境(habitat)。
2.1.3生态因子作用的一般特征
一.因子的多样性和对生物起作用的综合性:
生态因子间相互联系、相互影响、相互制约
二.主导因子作用:
生态因子的非等价
三.直接和间接作用
直接因子:
直接对生物发生影响的生态因子。
间接因子:
通过影响直接因子而对生物发生影响生态因子
Ø阶段性作用:
生物发育的不同阶段,需要不同
Ø不可替代性和相互补偿性:
生态因子间不可替代,但在一定程度上可以补偿
1、限制因子:
生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用,其中限制生物的生存和繁殖的关键性因子就是限制因子
2、Liebig最小因子定律(Liebig’slawofminimum):
内容:
植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量。
(两个补充条件(Odum,1983):
1)严格的稳定状态;2)因子补偿作用(factorcompensation):
生物在一定程度和范围内,能够减少温度、光、水等生态因子的限制作用。
)
3、谢尔福德耐性定律:
生物的存在与繁殖,要依赖于某种综合环境因子的存在,只要其中一项因子的量(或质)不足或过多,超过了某种生物的耐受限度,则使该物种不能生存,甚至灭绝。
(生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限,上下限之间是生物对这种生态因子的耐受范围。
)
③驯化(实验驯化(acclimation)与气候驯化(acclimatization)
●驯化(acclimation/acclimatization):
生物在实验/自然条件下,诱发的生理补偿变化,前者需要较短的时间,后者需要较长的时间。
●有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应称实验驯化;
●有机体对自然环境条件变化产生的生理调节反应称气候驯化,实验驯化是对环境条件改变的一种生理上而非遗传上的可逆反应。
●驯化的应用:
植物的引种栽培
④内稳态(homeostasis):
生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定。
●内稳态通过形态、行为和生理适应实现。
●大多数内稳态机制依赖于负反馈过程。
依靠三个基本组成成份:
接受器;控制中心;效应器。
※生物与主要生态因子的相互关系
●生物与光的关系
●生物与温度的关系
●生物与水的关系
⑥动物对低温的适应
(1)贝格曼规律:
生活在高纬度地区的恒温动物,其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大。
因为个体大的动物,其单位体重散热量相对较少。
(2)阿伦规律:
恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境下有变小变短的趋势。
(3)在寒冷地区和寒冷季节增加毛或羽毛的数量和质量或增加皮下脂肪的厚度,从而提高身体的隔热性能。
7适应(adapatation):
分基因型适应和表型适应两类,后者又包括可逆适应和不可逆适应。
如桦尺蠖在污染地区的色型变化。
⑧适应组合(adaptivesuites):
生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性,称适应组合。
如骆驼和仙人掌对炎热干旱环境的适应。
※⑨趋同适应:
是指亲缘关系相当疏远的生物,由于长期生活在相同或相似的环境条件下,通过变异、选择和适应,在形态、生理、发育以及适应方式和途径等方面表现出相似性的现象。
趋异适应:
是指同种生物的不同个体群,由于分布地区的差异,长期受不同环境条件的综合影响,不同个体群之间在形态、生理等方面产生的相应生态变异。
(趋异适应的结果是使同一类群的生物产生多样化,以占据和适应不同的空间,减少竞争,充分利用环境资源。
)
植物生态型是与生活型相对应的一个概念。
生态型:
指同种生物的不同个体群,长期生存在不同的生态环境和人工培育条件下,发生趋异适应,并经自然和人工选择而分化形成的生态、形态和生理特性不同的基因型类群。
生活型:
不同种生物,由于长期生存在相同的自然生态和人为培育环境条件下,发生趋同适应,并自然和人工选择而,具有类似生态、形态和生理特性物种类群。
第三章
①种群(population):
是在一定的时间内,占据特定空间的同种生物个体的总和。
种群定义的理解:
(1)不等于个体的简单相加:
有机体之间相互作用,在整体上呈现有组织有结构的特性。
(2)个体之间差异性:
不同的发育阶段(年龄不同);同一生长阶段,个体贡献不同。
(3)个体水平与种群水平的差异:
个体有出生、死亡,种群则体现出生率和死亡率。
数量特征:
种群参数变化是种群动态的重要体现。
空间特征:
组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局,称为种群的内分布型。
遗传特征:
种群具有一定的遗传组成,是一个基因库。
②种群参数的一些基本概念
1原始密度:
单位空间内个体的数量(或生物量)。
2生态密度:
指单位栖息生物实际占有空间内的个体数量(或生物量)。
3生理出生率):
种群在理想条件下所能达到的最大出生数量,又称最大出生率)。
4生态出生率:
一定时期内,种群在特定条件下实际繁殖的个体数量,它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响,又称实际出生率。
5生理死亡率:
最适条件下,所有个体都因衰老而死,这种死亡率称生理死亡率,又称最小死亡率
6生态死亡率:
一定条件下,种群实际的死亡率,又称实际出生率(realized)
1.种群空间格局定义:
组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局,称为种群空间格局或内分布型。
2.三种类型①均匀型(uniform)②随机型(random)③成群型(clumped)
①随机分布:
每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的,并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。
随机分布比较少见,因为在环境资源分布均匀,种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下,才易产生随机分布。
②均匀分布:
种群内个体在空间的分布呈等距离的分布格局。
如人工林。
引起均匀分布主要原因:
是由于种群内个体间的竞争。
沙漠中植物为竞争水分
③成群分布:
种群内个体在空间分布极不均匀,呈块状或呈簇、成群分布。
成群分布形成的原因是:
①微地形的差异:
植物适于某一区域生长,而不适于另外区域生长;②繁殖特性所致:
种子不易移动而使幼树分布在母树周围,或无性繁殖;③动物和人为活动的影响。
动物成群分布的原因:
局部生境差异;气候节律性变化;动物的社会行为。
三.
1.种群增长率:
r=lnRo/T
T为世代时间,指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。
R0为世代净增值率。
2.内禀增长率:
是指当环境是无限制的,在该理想条件下,稳定年龄结构的种群所能达到的恒定的、最大的增长率,用rm表示。
也称为生物潜能(bioticpotential)或生殖潜能。
rm与在实验室内或野外实际条件下见到的增长率之间的差值,常被看作为环境阻力的量度。
③逻辑斯谛模型(体现在增长曲线上为“S”型)的两个参数r和K,均具有重要的生物学意义。
r表示物种的潜在增殖能力,K是环境容纳量,即物种在特定环境中的平衡密度。
逻辑斯谛增长模型的重要意义是:
①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础;②它也是渔业、林业、农业等实践领域中,确定最大持续产量的主要模型;③模型中两个参数r、K,已成为生物进化对策理论中的重要概念。
④实际种群的增长往往兼具指数曲线和逻辑斯蒂曲线特征。
⑤当种群数量偏离平衡水平上升或下降时,有一种使种群数量返回平衡水平的作用,称为种群的调节
一、气候学派
二、生物学派:
生物学派主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用。
强调密度制约因素
三、食物因素
四、自动调节学说:
主张自动调节的学者将研究焦点放在动物种群内部。
(一)行为调节:
社群等级,领域性
(二)内分泌调节:
种群数量上升时,个体经受的社群压力增加,内分泌改变,抵抗力和生殖率降低。
三)遗传调节:
遗传性较差的个体在种群密度增加时容易被淘汰。
⑥集合种群:
指的是局部种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。
种群的遗传与进化
哈温定律:
指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中,基因型频率将世代保持稳定不变。
变异:
是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别,通常指遗传变异。
⑨基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。
Ø遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平,最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。
⏹进化动力:
自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。
⏹两种进化动力的作用:
Ø中性说:
认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果,不包括自然选择。
Ø筛选说:
认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。
Ø平衡选择说:
认为遗传变异完全是自然选择的结果。
⑩作用于表现型特征的自然选择,按其选择结果可分为三类:
①稳定选择:
有利于种群中靠近性状频度分布中的众数,而那些处在频度分布两尾的个体,其适合度相对较低。
②定向选择:
选择有利于表型分布中的某一尾。
当一个新优势种等位基因出现的时候,定向选择就开始起作用。
③分裂选择:
如果种群的数量性状正态分布线两侧的表型具有高适合度,而它们中间的表型适合度低,则选择是分裂的或歧化的。
⏹地理物种形成学说认为:
物种形成(allopatricspeciation)过程大致分三个步骤:
①地理隔离;②独立进化;③生殖隔离机制的建立。
生态对策(bionomicstrategy)(生活史对策lifehistorystrategy):
生物在进化过程中,对某一些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式,称生态对策。
Ør-对策(r-strategy):
生活在条件严酷和不可预测环境中,种群死亡率通常与密度无关,种群内的个体常把较多的能量用于生殖,而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。
Ør-选择(r-selection):
采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的,生殖率很高,可以产生大量的后代,但后代的存活率低,发育快,成体体形小。
ØK-对策(K-strategy):
生活在条件优越和可预测环境中,其死亡率大都取决于密度相关的因素,生物之间存在着激烈的竞争,因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。
ØK-选择(K-selection)者:
采取K-对策的生物称K-选择者,通常是长大寿命的,种群数量稳定,竞争能力强,个体大但生殖力弱,只能产生很少的后代,亲代对后代有很好的关怀,发育速度慢,成体体形大。
Ør-K连续体(r-Kcontinuum):
r-选择和K-选择是两个进化方向的不同类型,从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多过渡类型,有的更接近于r-选择,有的更接近于K-选择,两者间有一个连续的谱系,称r-K连续体。
⏹r-对策的优缺点:
Ø优点:
生殖率高,发育速度快,世代时间短,因此,种群在数量较低时,可以迅速恢复到较高的水平;后代数量多,通常具有较大的扩散迁移能力,可迅速离开恶化的环境,在其他地方建立新种群,因此,常常出现在群落演替的早期阶段;由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境,可能使其成为物种形成的新源泉。
⏹缺点:
死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀,高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性,因此,种群的密度经常激烈变动
⏹K-对策的优缺点:
Ø优点:
种群的数量较稳定,一般保持在K值附近,但不超过此值,因此,导致生境退化的可能性小;具有个体大和竞争能力强等特征,保证它们在生存竞争中取得胜利。
Ø缺点:
由于r值较低,种群一旦遭到危害,难以恢复,有可能灭绝。
正相互作用可按其作用程度分为互利共生、偏利共生和原始协作3种类型
(1)互利共生(mutualism):
是指两个物种长期共同生活在一起,彼此相互依赖,相互依存,并能直接进行物质交流的一种相互关系。
(2)偏利共生(commensalism):
亦称共栖,指两个不同物种的个体间发生一种对对方有利而对另一方无害的关系。
3)原始协作(protocooperation):
两个生物种群生活在一起,彼此都有所得,但两者之间不存在依赖关系。
种间负相互作用包括竞争、捕食和寄生等。
(1)竞争:
是指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互作用。
竞争的类型
⏹资源利用性竞争是指一种生物所利用的资源对另一种生物来说也非常重要,即两种生物同时竞争利用同一种资源。
⏹相互干涉性竞争是指生物借助行为排除另一种生物,使其得不到资源。
(2)捕食
捕食从广义的概念看,指所有高一营养级的生物取食和伤害低一营养级的生物的种间关系。
广义的捕食包括:
①传统捕食:
指食肉动物吃食草动物或其它食肉动物;
②食草:
指食草动物吃绿色植物;
③拟寄生:
指昆虫界的寄生现象,寄生昆虫常常把卵产在其它昆虫(寄主)体内,待卵孵化为幼虫以后便以寄主的组织为食,直到寄主死亡为止。
④同种相残:
捕食的一种特殊形式,即捕食者和猎物均属同一物种。
捕食者也可分为以植物组织为食的食草动物(herbivores),以动物组织为食的食肉动物(carnivores)以及以动植物两者为食的杂食动物(omnivores)。
(3)寄生
一个种(寄生者)寄居于另一个种(寄主)的体内或体表,从而摄取寄主养分以维持生活的现象。
第四章
群落(community):
指在特定空间或特定环境下,具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用,具有一定的外貌及结构,包括形态结构与营养结构,并具特定的功能的生物集合体。
也可以说,一个生态系统中具生命的部分即生物群落。
群落的性质:
1具有一定的外貌:
2具有一定的种类组成:
落的二个条件✆。
3具有一定的结构:
形成群落环境:
4不同物种之间的相互影响:
6一定的动态特征:
一定的分布范围:
9群落的边界特特征:
机体论学派:
群落是客观存在的实体,是一个有组织的生物系统,像有机体与种群那样,被称为机体论学派。
个体论学派:
群落是生态学家为了便于研究,从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合,被称为个体论学派。
群落最小面积(表现面积):
指能够包括群落中绝大多数的生物种类和表现出该群落一般结构特征的最小面积。
优势种(dominantspecies):
对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种。
通常个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强。
建群种(constructivespecies):
优势层(指乔木层)中的优势种称为建群种。
在森林群落中,乔木层中的优势种既是优势种,又是建群种;而灌木层中优势种就不是建群种,原因是灌木层在森林群落中不是优势层。
2、亚优势种(subdominantspecies)
指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。
在复层群落中,它通常位于下层。
3、伴生种(companionspecies)
伴生种为群落常见种类,它与优势种相伴存在,但不起主要作用。
4、偶见种或稀见种(rarespecies)
偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类,多半是由于种群本身数量稀少的缘故。
丰富度:
一个群落所包含的物种数目。
多度:
一个种在群落中的个体数量。
密度:
单位面积上的植物株数。
密度倒数即为每株植物所占的单位面积。
相对密度:
样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比
盖度:
植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。
频度:
某个物种在调查范围内出现的频率。
常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分数。
2、综合数量指标
优势度:
表示一个种在群落中的地位和作用。
定义和计算方法不统一。
重要值:
相对密度+相对频度+相对优势度(相对盖度)。
综合优势比:
常用的为在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比中取任意二项求其平均值,再乘100%。
给生物多样性的定义是:
所有来源的活的生物体中的变异性,这些来源包括陆地、海洋和其他水生生态系统及其所构成的生态综合体;这包括物种内、物种之间和生态系统的多样性。
生物多样性所下的定义为:
生物多样性是生物及其环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的综合,包括动物、植物、微生物和它们所拥有的基因以及它们与其生存环境形成的复杂的生态系统。
物种多样性是衡量一定地区生物资源丰富程度的一个客观指标。
物种多样性是指地球上动物、植物、微生物等生物种类的丰富程度。
物种多样性包括两个方面:
a.是指一定区域内的物种丰富程度,可称为区域物种多样性;
b.是指生态学方面的物种分布的均匀程度,可称为生态多样性或群落物种多样性。
生态系统的多样性主要是指地球上生态系统组成、功能的多样性以及各种生态过程的多样性,包括:
a.生境的多样性b.生物群落的多样化c.生态过程的多样化
生物多样性的意义:
●提供食物资源
●产生化学物质
●有利于生态系统的稳定
生物多样性丧失的原因:
1)生境的破坏
2)掠夺式的过度利用
3)环境污染
4)外来种的入侵
生物多样性保护:
首先,建立自然保护区。
第二,成立相应的执法机构。
4.3.1群落的结构要素
●生活型
●叶片大小、性质及叶面积指数
●层片
●同资源种团
●生态位
植物的生活型类型(生活型系统):
●高位芽植物:
休眠芽位于距地面25cm以上。
●地上芽植物:
更新芽位于土壤表面之上,25之下,多为半灌木或草本植物。
●地面芽植物:
又称浅地下芽植物或半隐芽植物,更新芽位于近地面土层内,冬季地上部分全枯死,即为多年生草本植物。
●隐芽植物:
更新芽位于较深土层中或水中,多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。
●一年生植物:
以种子越冬。
2)植物的生长型
●生长型(growthform):
根据植物的可见结构分成的不同类群。
生长型反映植物生活的环境条件,相同的环境条件具有相似的生长型,是趋同适应的结果。
●陆生植物大体可分为以下5种主要生长型:
Ø树木:
在都是高达3m以上的高大木本植物。
Ø藤本植物:
木本攀缘植物或藤本植物。
Ø灌木:
是较小的木本植物,通常高不及3m。
Ø附生植物:
地上部分完全依附在其他植物体上。
Ø草本植物:
没有多年生的地上木质茎,包括蕨类、禾草类和阔叶草本植物。
藻菌植物:
包括地衣、苔藓等低等植物。
(3)生活型谱:
按照生态系统,可以确定植物群落中每一个植物种所属的生活型,并统计每一个生活型中植物种类的数目,求出百分率,列成的表或绘制成的柱状图.
4层片的概念:
是群落的结构单元,具有一定的生态生物学一致性和一定小环境的种类组合。
分三级:
第一级层片是同种的个体组合;第二级层片是同一生活型的不同植物的组合;第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合。
层片的层的区别;层可能属于一个层片,也可能属于不同的层片;由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成,因此,层片的范围比层的窄。
4、同资源种团:
群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。
如果一个种由于某种原因从群落中消失,其他种就可能取而代之。
⑤生态位概念:
--是指生物在完成其正常生活周期时所表现出来的对环境综合适应的特征,是一个生物在群落和生态系统中的功能和地位。
–-生物生长发育的不同时期生态位不同
●基础生态位和实际生态位
–基础生态位:
生物群落中,某一物种所栖息的理论上的最大空间,
–实际生态位:
生物群落中物种实际占有的空间
3)生态位的竞争与重叠
①竞争排斥:
--对环境资源要求很相似的两个物种,由于对食物或生活资源而竞争,使两个物种不能长期共存,最后竞争力弱的物种部分灭亡或被取代,这种现象叫竞争排斥原理。
②生态位分离:
对环境资源的不同利用使得不同物种同时存在于同一区域的现象。
③生态位的重叠:
指生态位之间的重叠现象,它涉及资源分享的数量,关系到两个物种的生态位相似到多大程度而仍允许共同生存。
植被的镶嵌性的主要决定因素:
Ø气候影响:
微气候、径流
Ø土壤影响:
营养物质、土壤质地、地形特点
Ø植物影响:
他感作用、遮荫作用、繁殖特点
Ø动物影响:
喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、践踏、挖洞
●生物群落的内部动态主要包括季节变化与年际间变化。
●群落交错区(ecotone)(生态交错区或生态过渡带):
两个或多个群落之间的过渡地带。
●边缘效应(edgeeffect):
群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象称边缘交应。
Ø边缘效应产生的原因:
v在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种;
v群落交错区的环境比较复杂,两类群落中的生物能够通过迁移而交流,能为不同生态类型植物定居,从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。
Ø边缘效应原理的实践意义:
v利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积,提高野生动物的产量。
v人类活动而形成的交错区有的有利,有的是不利的。
Yi.生物群落的年变化是指在不同年度之间,生物群落常有的明显变动。
但是这种变动只限于群落内部的变化,不产生群落的更替现象,通常将这种变动称为波动。
群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的,其特点是群落区系成分的相对稳定性、
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