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非反刍草食动物,如马,由于饲料在胃中停留时间较长,饲料本身所含的碳水化合物酶或细菌产生的酶对淀粉有一定程度的消化。
十二指肠是碳水化合物消化吸收的主要部位。
饲料在十二指肠与胰液、肠液、胆汁混合。
α-淀粉酶继续把尚未消化的淀粉分解成为麦芽糖和糊精。
低聚α-1,6-糖苷酶分解淀粉和糊精中α-1,6-糖苷键。
这样,饲料中营养性多糖基本上都分解成了二糖,然后由肠粘膜产生的二糖酶—麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等彻底分解成单糖被吸收。
小肠吸收的单糖主要是葡萄糖和少量的果糖和半乳糖。
果糖在肠粘膜细胞内可转化为葡萄糖,葡萄糖吸收入血后,供全身组织细胞利用。
禽类消化道中不含乳糖酶,不能消化吸收乳糖,饲粮中乳糖水平过高可能导致禽类腹泻。
正常情况下,回肠中乳酸发酵不影响酶活;
病理条件下,可能因发酵增加,pH值下降,影响酶的作用。
碳水化合物吸收主要在十二指肠,以单糖形式经载体主动转运通过小肠壁吸收。
随食糜向回肠移动,吸收率逐渐下降。
单糖吸收受激素控制,也需要Ca2+和维生素参加。
不同单糖吸收速度不同;
鼠的实验证明,半乳糖吸收最快,然后依次是葡萄糖、果糖、戊糖。
表明,葡萄糖的吸收也可能存在自由扩散。
2.碳水化合物在消化道后段的消化吸收
进入肠后段的碳水化合物以结构性多糖为主,包括部分在肠前段末被消化吸收的营养性碳水化合物。
因肠后段粘膜分泌物不含消化酶,这些物质由微生物发酵分解,主要产物为挥发性脂肪酸(VolatileFattyAcid,缩写VFA)、二氧化碳和甲烷。
部分挥发性脂肪酸通过肠壁扩散进入体内,而气体则主要由肛门逸出体外。
不同种类动物后肠发酵产生的各种VFA比例不同,见表5-3。
表5-3不同动物盲肠碳水化合物发酵产生的各种VFA比例(%)
动物
乙酸
丙酸
丁酸
猪
40-75
15-36
5-10
人
45-70
19-38
5-14
兔
75-82
8-11
8-17
马
牛
67
65―75
14
18-23
4-6
引自Piischner等(1988)p.xxxx。
非反刍草食动物马、兔的盲肠和结肠发达,未被小肠消化吸收的淀粉、双糖、单糖和大量的粗纤维在其中被微生物分泌的酶分解,生成大量的挥发性脂肪酸,由大肠吸收,参与体内代谢。
猪对苜蓿干草中纤维物质的消化率仅为18%,而马却高达39%。
碳水化合物在猪禽后肠发酵分解受年龄和饲粮结构影响较大,低纤维饲粮发酵产生的乳酸量相对较大。
正常情况下,乳酸,包括来自回肠的乳酸都很快转变成丙酸。
乳酸菌发酵产生的乳酸、乙醇等物质也能被迅速吸收。
(二)反刍动物的消化吸收
幼年反刍动物以及成年反刍动物除前胃外,消化道各部分的消化吸收均与非反刍动物类似。
总的来看,反刍动物对碳水化合物的消化吸收是以形成VFA为主,形成葡萄糖为辅,消化的部位以瘤胃为主,小肠、盲肠、结肠为辅。
1.碳水化合物在前胃消化的实质
前胃是反刍动物消化粗饲料的主要场所。
前胃内微生物每天消化的碳水化合物占采食粗纤维和无氮浸出物的70-90%,其中瘤胃相对容积大,是微生物寄生的主要场所,每天消化碳水化合物的量占总采食量的50-55%,具有重要营养意义。
前胃碳水化合物的消化,实际上是微生物消耗可溶性碳水化合物,不断产生纤维分解酶分解粗纤维的一个连续循环过程。
微生物附着在植物细胞壁上,不断利用可溶性碳水化合物和其它物质作为营养物质,使其自身生长繁殖,与此同时不断产生低级脂肪酸、甲烷、氢、CO2等代谢产物,也不断产生纤维分解酶,把植物细胞壁物质分解成单糖或其衍生物。
在纤维酶作用下,粗饲料中纤维素和半纤维素大部分能被分解。
果胶在细菌和原生动物作用下可迅速分解,部分果胶能用于合成微生物体内多糖。
木质素是一种特殊结构物质,基本上不能分解。
半纤维素—木质素复合程度越高,消化效果越差。
植物细胞壁物质分解成单糖后,在各种微生物体内的继续代谢过程基本相同。
2.瘤胃中挥发性脂肪酸的形成
碳水化合物在瘤胃中降解为挥发性脂肪酸可分为两步。
,便可很快达到平衡。
二、碳水化合物代谢
(一)非反刍动物的碳水化合物代谢
1.单糖互变
非反刍动物体内循环的单糖形式主要是葡萄糖。
但来自植物饲料中的单糖除了葡萄糖外,还有果糖、半乳糖、甘露糖和一些木糖、核糖等。
它们必须通过适当变换才能进一步代谢,或从一种单糖转变成另一种单糖以满足代谢需要。
单糖在体内的转化见图5-2。
果糖主要经1─磷酸果糖进入代谢。
动物采食含果糖多的饲料,很容易经此途径合成较多甘油三酯。
半乳糖代谢过程中,胎儿和新生动物都能有效地把半乳糖转变成1-磷酸半乳糖,但可能因磷酸半乳糖尿苷转移酶缺乏,使1-磷酸半乳糖进一步转变成1-磷酸葡萄糖受阻而使血液中半乳糖浓度升高。
甘露糖在动物饲粮中含量不高,主要参与体内糖蛋白质合成,若参与分解代谢,很容易经6-磷酸果糖进入代谢。
体内核糖和木糖一般都与其它物质结合存在,通过磷酸化进入磷酸戊糖循环后可按葡萄糖代谢的通常途径继续代谢。
2.葡萄糖分解代谢
主要途径有三条:
无氧酵解、有氧氧化和磷酸戊糖循环。
(1)无氧酵解
在细胞液中进行,若葡萄糖用于供能,75-90%都要先经此酵解过程。
在缺氧条件下酵解产生的丙酮酸还原成乳酸。
1mol葡萄糖经无氧酵解可生成6--8molATP。
(2)有氧氧化
实际上是糖酵解的尾产品在有氧存在条件下,进入线粒体经三羧酸循环彻底氧化。
1mol葡萄糖经有氧氧化可净生成36--38molATP。
(3)磷酸戊糖循环
磷酸戊糖循环的主要功能是为长链脂肪酸(LongChainFattyAcid,缩写LCFA)的合成提供NADPH。
由1mol葡萄糖经磷酸戊糖循环可得到12molNADPH。
此外,代谢过程中产生的5-磷酸核糖或1-磷酸核糖对供给细胞中核糖需要具有重要意义。
葡萄糖分解代谢的三条途径,在肝中受NAD和NADP浓度调节。
NAD浓度高有利于葡萄糖沿前二条途径代谢,NADP浓度高则有利于沿或大量饲用秸杆饲料时,由于饲粮内脂肪含量低(约为干物质的2%左右),反刍动物从饲料获得的LCFA数量很少,这样,它们只有靠瘤胃发酵所产生的乙酸和丁酸来合成LCFA,这一反应需要NADPH存在:
8乙酰CoA+14NADPH+14H++7ATP+H2O→棕榈酸+8CoA+14NADP+7ADP+7磷酸
上述反应所必需的NADPH主要是通过磷酸戊糖途径由葡萄糖代谢而产生:
6-磷酸葡萄糖+12NADP+7H2O→6CO2+12NADPH+12H++磷酸
可是在大量饲喂纤维性饲料条件下,由于丙酸等前体物短缺,使内源葡萄糖合成锐减,当然无法满足合成NADPH的需要。
诚然,反刍动物还有另外产生NADPH的代谢途径,但是70%的NADPH是由葡萄糖代谢产生。
因此,在这样的饲粮条件下,外源和内源葡萄糖的短缺对体内脂肪合成的影响是相当严重的。
反刍动物体内合成脂肪过程中,葡萄糖又是合成甘油三酯所必需的甘油的主要前体,据推算每合成100g甘油三酯需要89g葡萄糖。
这是在大量饲喂纤维性饲料条件下由于外源和内源葡萄糖的短缺导致体脂肪合成和沉积量下降的另一个重要原因。
正是由于上述原因,在大量饲用纤维性饲料条件下,反刍动物体内由瘤胃发酵产生的大量乙酸的代谢利用效率降低,直接影响动物体脂肪合成和沉积,造成无法上膘。
(2)导致机体蛋白质代谢更加恶化。
在大量饲喂纤维性饲料的条件下,由于糖异生作用的主要前体—丙酸不足,所以动物不得不利用饲料来源和体内内源氨基酸去合成葡萄糖。
这又使蛋白质沉积下降,氮代谢趋于负平衡,血液中生酮氨基酸的浓度升高,导致整体蛋白质代谢状况更加恶化。
这对于冬春季节牧区生长家畜和处于妊娠泌乳阶段母畜的危害十分严重,是目前放牧家畜生产中有待解决的实际问题。
(3)导致母畜泌乳量下降。
在母畜泌乳期间,葡萄糖是合成乳糖的主要来源(约为50%)。
据报道,乳牛血液中的葡萄糖浓度与乳产量呈直线相关关系,每产1kg乳需要乳腺摄取72g葡萄糖。
可见,在大量摄入纤维性饲料条件下,反刍动物内外源葡萄糖供应短缺,是造成母畜泌乳量下降的主要营养限制因素。
综上所述,糖原异生对于反刍动物是极其重要的碳水化合物代谢途径。
体内所需葡萄糖的90%或更多都是来源于糖原异生,最主要的生糖物质是丙酸。
丙酸生糖过程比较复杂,先要经过CoA、ATP、生物素、维生素B12的作用先后变成丙酰CoA、甲基丙二酰CoA和琥珀酰CoA,然后进入三羧酸循环转变为苹果酸,最后转出线粒体,在细胞液中变成草酰乙酸,再变成磷酸
烯醇式丙酮酸,经逆糖酵解途径合成葡萄糖。
2.挥发性脂肪酸的代谢
单胃动物碳水化合物消化产物以葡萄糖为主,而反刍动物则是以挥发性脂肪酸为主。
挥发性脂肪酸由瘤胃吸收入血转运至各组织器官,反刍动物组织中有许多促进挥发性脂肪酸利用的酶系。
挥发性脂肪酸可氧化供能,反刍动物由挥发性脂肪酸提供的能量占吸收的营养物质总能的三分之二。
乳牛组织中50%的乙酸,三分之二的丁酸和25%的丙酸都经氧化提供能量。
乙酸可用于体脂肪和乳脂肪的合成,丁酸也可用于脂肪的合成。
丙酸可用于葡萄糖和乳糖的合成。
丙酸和丁酸在肝脏中代谢,60%的乙酸在外周组织(肌肉和脂肪组织)代谢,只有20%在肝脏代谢,还有少量在乳房中参与乳脂肪合成。
非反刍动物挥发性脂肪酸的代谢途径与反刍动物类同。
(三)体内碳水化合物的代谢效率
体内化学反应经化学计量学的,不同单糖或碳水化合物发酵产物的能量利用效率均不高。
平均50%以上的能量在体内作为热能散失(见表5-5)。
葡萄糖经磷酸戊糖途径供能效率更低。
表5-51mol葡萄糖及VFA的能量利用效率
总能(KJ/mol)
代谢耗用(mol)
总产ATP(mol)
净获能(mol)
捕获能(KJ)
利用率(%)
葡萄糖
2816
4
40
36
1206
43
876
2
12
10
335
38
xxxx6
22
18
603
39
2194
29
27
905
41
碳水化合物在体内可以糖原的形式少量贮存,其余的碳水化合物可转化为脂肪作为能量贮备。
源于饲料中的单糖发酵产物必须经过一定代谢过程才能达到贮能目的。
经计算,饲粮来源的葡萄糖转变为棕榈酸甘油酯贮存的效率是0.8,乙酸转变成棕榈酸的效率是0.72,乳酸转变为葡萄糖的效率是0.87,丙酸转变为葡萄糖的效率是0.83,葡萄糖变成糖原的效率是0.97,葡萄糖变成乳糖的效率是0.96。
动物体内葡萄糖的周转代谢效率,因动物种类、生理状态、生产目的、饲养、营养等不同而不同。
奶牛产奶期葡萄糖的周转率比干奶期高三倍。
据调查,周转代谢的葡萄糖60-90%用于合成乳糖。
产奶期动物血糖浓度对葡萄糖周转代谢影响甚大,血浆葡萄糖浓度提高100%,葡萄糖周转代谢率即增加50%。
相反,血糖浓度稍微降低,葡萄糖周转代谢速度显著下降,甚至停止泌乳。
各种动物周转代谢的葡萄糖,大约35-65%完全氧化成H2O和CO2,其余均转变成其它化合物。
神经系统对来源于血中的葡萄糖可70-100%氧化,脂肪组织、乳腺中葡萄糖氧化率低,肌肉居中。
反刍动物葡萄糖的平均氧化率大约是35%,非反刍动物大约是50-65%。
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