植物生理学photosynthesisWord格式.docx
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2.4.2影响叶绿素形成的条件
l).光照
2).温度
3).矿质元素:
氮、镁、铁、铜、锰、锌
4).水分
……
第2节光合作用的机制
希尔反应:
2H2O+2A——2AH2+O2
说明:
1)氧是从水中来的,同位素标记实验也可证实:
H2O18+CO2=18O2+H2O+CH2O
2H2O+CO218=O2+H2O+CH2O18
2)水的氧化和二氧化碳的还原是可以分开的。
3)进一步实验证明:
整个光合作用过程在叶绿体中进行。
光合作用中各种能量转变情况
能量转变光能——电能——活跃化学能——稳定化学能
贮存能量物质量子电子ATP.NADPH糖类等
能量转变过程原初反应电子传递,碳同化
光合磷酸化
反应部位基粒类囊体膜基粒类囊体膜叶绿体基质
光、暗反应光反应光反应暗反应
1原初反应
光合色素分子对光能的吸收、传递与转换过程。
光合色素根据功能可为二类:
①反应中心色素,是少数特殊状态的叶绿素a分子,它具有光化学活性,既能捕获光能,又能将光能转换为电能。
②聚光色素,又称天线色素,没有光化学活性,能吸收光能,并把吸收的光能传递到反应中心色素。
绝大部分叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等都属于此类。
光合单位:
结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。
包括聚光色素系统和光合反应中心。
光合反应中心:
进行原初反应的最基本的色素蛋白复合体,它至少包括一个光能转换色素分子,原初电子供体(D)和一个原初电子受体(A),以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质和脂类等。
H2O(最终电子供体)
↓
hν↓
D.P.A——D.P*.A——D.P+.A-——D+.P.A-
NADP+(最终电子受体)
2电子传递与光合磷酸化
2.1光系统
量子产额:
植物每吸收一个光子后释放出的氧分子数。
红降(reddrop):
用波长大于685nm的远红光照射绿藻时,虽然光子仍被叶绿素大量吸收,但量子产额急剧下降的现象。
爱默生效应
在远红光(波长大于685nm)条件下,如补充红光(波长650nm),则量子产额大增,并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。
这样两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或Emersoneffect。
光系统:
PSⅠ:
颗粒较小,位于类囊体膜的外侧;
PSⅠ的光化学反应是长光波反应,主要特征是NADP+的还原。
反应中心色素P700。
PSⅡ:
颗粒较大,位于类囊体膜的内侧。
PSⅡ的光化学反应是短光波反应,主要特征是水的光解和放氧。
PSⅡ的反应中心色素分子(P680)吸收光能,把水分解,夺取水中的电子供给PSⅠ。
两个光系统以串联的方式协同作用。
H2O氧化机制模型:
放氧复合体(OEC)在每次闪光后可以积累一个正电荷,直至积累4个正电荷,才一次用于2个H2O的氧化。
此模型称为水氧化钟或Kok钟。
2.2光合链
光合链是指定位在光合膜上的一系列互相衔接着的电子传递体组成的电子传递的总轨道。
光合电子传递途径:
“Z”方案,即电子传递由两个光系统串联进行,其中的电子传递体按氧化还原电位高低排列,使电子传递链呈侧写的“Z"
形。
2.4光合电子传递的类型
l)非环式电子传递:
指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统,最终传给NADP+的电子传递。
H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+
2)环式电子传递:
PSⅠ产生的电子传给Fd,再到Cyt.b6/f复合体,然后经PC返回PSⅠ的电子传递。
环式电子传递途径可能不止一条。
PSⅠ→Fd→(NADPH→PQ)→Cyt.b6/f→PC→PSⅠ
3)假环式电子传递:
水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统,最终传给O2的电子传递。
称为Mehler反应,它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2
H2O→PSⅡ→PQ→Cyt.b6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2
2.5光合磷酸化
叶绿体在光照下把无机磷与ADP合成ATP的过程。
光合磷酸化的机制:
化学渗透学说。
同化力:
在电子传递和光合磷酸化作用中形成的ATP和NADPH在暗反应中用于CO2的同化,故合称为assimilatorypower。
3碳同化
CO2同化,简称碳同化,是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH),将CO2转化为糖类的过程。
CO2同化在叶绿体的基质中进行,有许多种酶参与反应。
高等植物的碳同化途径有三条:
C3途径、C4途径和CAM途径。
3.1C3途径
l).C3途径的化学历程
大致分为三个阶段:
羧化阶段、还原阶段和再生阶段。
CO2受体:
RuBP;
羧化酶:
RuBPC(Rubisco);
最初产物:
PGA。
3.2C4途径(C4-二羧酸途径)包括4个步骤:
羧化、转移、脱羧与还原、再生
特点:
CO2在不同空间经过两次固定。
第1次固定:
位置:
叶肉细胞中;
CO2受体:
PEP;
羧化酶:
PEPC;
最初产物:
OAA。
第2次固定:
维管束鞘细胞中;
其余同C3途径。
3.3景天酸代谢途径(CAM)
CO2在不同时间进行两次固定。
适于干旱环境
CO2同化方式:
夜间:
气孔开放
CO2
EMPPEPOAAMal液泡
PEPC
白天:
气孔关闭
氧化脱羧
液泡中的苹果酸细胞质—CO2C3
3.4光呼吸
植物的绿色细胞在光下吸收氧气,放出二氧化碳的过程。
光呼吸仅在光下发生,且与光合作用密切相关。
光呼吸与“暗”呼吸在呼吸底物、代谢途径、发生部位、以及对O2和CO2浓度的反应以及对光的要求等方面均不相同。
3.4.1光呼吸的生化历程
光呼吸即乙醇酸代谢途径,由于乙醇酸是C2化合物,因此光呼吸途径又称C2光呼吸碳氧化循环(PCO循环),
光呼吸是一个氧化过程,被氧化的底物是乙醇酸。
乙醇酸的产生:
底物:
酶:
Rubisco:
兼性酶,具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。
其催化方向取决于CO2和O2的分压。
光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成。
3.4.2光呼吸可能的生理功能
1)避免乙醇酸的积累
2)帮助维持C3途径的运转
3)防止强光对光合机构的破坏
4)氮代谢的补充
5)减少C的损失
一般C4植物具有较高的光合效率(尤其在低CO2浓度、高温、强光、干旱条件下)的原因:
结构:
维管束鞘薄壁细胞大,其中有大的叶绿体,叶绿体内没有基粒或基粒发育不良。
生理:
PEPC对CO2亲和力高,补偿点低。
所以:
能利用较低浓度的CO2生长;
使维管束鞘细胞中CO2的比例高,Rubisco主要催化羧化反应;
维管束鞘中产生的CO2不易漏出。
3.4.3C3植物、C4植物和CAM植物的光合特征比较
3.5光合作用的产物
l)光合作用的直接产物
不同植物的光合直接产物的种类和数量有差别。
大多数高等植物的光合产物是淀粉。
部分氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸也都是光合作用的直接产物。
植物的生育期和环境条件也影响光合产物的形成。
2)淀粉与蔗糖的合成
3)蔗糖与淀粉合成的调节
$3影响光合作的因素
指标:
光合速率(强度):
单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。
常用单位有µ
mol.dm-2.h-1和µ
mol.m-2.s-1等。
表观(净)光合速率=总(真正)光合作用-呼吸速率
光合生产率(净同化率):
植物在较长时间内,单位叶面积生产的干物质量。
常用g.m-2.d-1等表示。
1外部因素对光合作用的影响
1.1光照
光是光合作用的能量来源;
是形成叶绿素的必要条件;
调节许多碳同化酶的活性和气孔开度。
1)光强度随着光强度的增高,光合速率相应提高。
C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。
但其饱和点时的光合速率却往往比C3植物的高。
CO2浓度和光强度对光合的影响有相互作用
1.3温度
主要影响酶催化的暗反应。
低温:
可能导致膜脂相变,叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化,因而抑制光合。
高温:
可使膜脂和酶蛋白的热变性;
高温下光呼吸和暗呼吸加强,净光合速率下降。
温度对光合的影响与光强也有关。
一般在一定范围内,温度越高,光饱和点也越高;
反之,光越强,光合最适温度也升高。
1.4水分
水是光合作用的原料之一,但缺水影响光合主要是间接原因:
l)气孔关闭;
2)光合产物输出减慢;
3)光合机构受损;
4)光合面积减少
土壤水分过多时,通气状况不良,根系活力下降,也间接影响光合作用。
1.5矿质营养
矿质营养直接或间接影响光合作用:
N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分;
Cu、Fe是电子传递体的重要成分;
磷酸基团在光、暗反应中均具有重要作用,它是构成同化力ATP和NADPH以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分;
Mn和Cl是光合放氧的必需因子;
K等对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。
1.6光合作用的日变化
光合作用随外界光强、温度、水分、CO2浓度等每天的不断变化呈现明显的日变化。
光合“午休”现象:
如果气温过高,光照强烈,光合速率日变化呈双峰曲线,中午前后光合速率下降的现象。
原因:
主要是大气干旱和土壤干旱。
还有人提出:
光合“午休"
现象与气孔运动内生节奏有关。
2内部因素对光合作用的影响
2.1叶龄
叶片的光合速率与叶龄密切相关。
通常将叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期,称为叶片功能期,处于功能期的叶叫功能叶。
2.2同化物输出速率与积累的影响
$4同化物的运输与分配
1 同化物运输的途径、速度和形式
1)运输途径
短距离运输:
胞内与胞间运输
长距离运输:
器官之间的运输,主要通过韧皮部进行。
证明实验:
环割;
同位素示踪
2)同化物运输的形式和速度
利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法测知,蔗糖是同化物运输的主要形式。
用同位素示踪技术测得:
不同植物、同一植物在不同发育阶段和不同环境条件下,运输速度不同;
被运输的物质不同,运输速度也有差异。
比集运量:
有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量,即比集转运速率(SMTR),常用单位:
g.cm-2.h-1。
单位时间内转移的物质量
比集转运速率=————————————
韧皮部的横截面积
2韧皮部装载
同化物从合成部位最终进入筛管的过程。
1)装载途径
(1)共质体途径,同化物进入叶肉细胞里的内质网,然后通过胞间连丝进入伴胞,最后进入筛管。
(2)质外体途径,同化物由叶肉细胞运出后,先进入质外体,然后逆浓度梯度进入伴胞,最后进人筛管分子。
2)装载机制
是主动的分泌过程,受载体调节。
糖-质子协同运输模型
(聚合物-陷阱模型)
叶肉细胞蔗糖胞间连丝中间细胞合成棉子糖和水苏糖扩散进入筛分子
3同化物在韧皮部运输的机制
1)压力流动学说
明希(E.Munch)于1930年提出,后经补充修改,其要点是:
同化物在SE-CC复合体内随着液流的流动而移动,而液流的流动是由于源库两端之间SE-CC复合体内渗透作用所产生的压力势差而引起的。
若该学说成立,必须具备以下条件:
A筛管的筛孔必须是开放的;
B在同一筛管中没有双向运输发生;
C筛管运输本身不需要能量;
D在源端和库端存在膨压差。
2)细胞质泵动学说(cytoplasmicpumpingtheory)
基本要点:
筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝,形成胞纵连束,纵跨筛管分子.束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛,产生蠕动,把细胞质长距离泵走,糖分随之流动。
3)收缩蛋白学说(contractileproteintheory)
维管束中有一种能够收缩的蛋白,称韧皮蛋白(P-蛋白),类似于肌球蛋白,能和ATP作用。
该学说的基本要点:
P-蛋白可能形成一个能收缩的体系,推动筛管液汁运行。
P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量,它可将ATP的化学能转变为机械能,作为代谢动力推动液流流动。
4同化物在库端的卸出
卸出:
同化物从SE-CC复合体进入库细胞(接受细胞)的过程。
1)卸出途径
(1)质外体途径
(2)共质体途径
2)卸出机制大致有两种观点:
1)通过质外体途径的蔗糖,同质子协同运转,机制与装载一样,是一个主动过程。
2)通过共质体途径的蔗糖,借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出,是一个被动过程。
5同化物的分配
1)同化物的源和库
(代谢)源:
指能够制造并输出同化物的组织、器官或部位。
(代谢)库:
指消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。
根据同化物输入后的命运,可把“库”分为两种:
使用库主要用于代谢和生长;
贮藏库将绝大部分输入的同化物以不同形式储藏起来。
运输方向:
由制造同化物的器官(源,source)到需要同化物的器官(库,sink)。
在同一株植物,随着生育期的改变,源库的地位有时会发生变化。
2)同化物分配的特点
(1)优先供应生长中心
生长中心:
生长快、代谢旺盛的部位或器官。
作物的不同生育期各有明显的生长中心,它们既是矿质元素输入的中心,也是光合产物的分配中心。
(2)就近供应,同侧运输
(3)功能叶之间无同化物供应关系,
(4)同化物和营养元素的再分配与再利用
植物体除了巳构成细胞壁的物质外,其他许多成分都可以被再分配再利用。
3)同化物的分配规律
同化物分配到哪里,分配多少,主要受三个因素的影响:
源的供应能力;
(源强:
光合速率)
库的竞争能力;
(表观库强:
干物质积累量)
输导系统的运输能力。
6影响同化物运输与分配的因素
1)激素
2)温度及昼夜温差大小
3)光照
4)矿质元素
P
K
B
N
$5光合作用与作物生产
1植物的光能利用率:
单位土地面积上植物光合作用积累的有机物所含的化学能,占同一期间入射光能量的百分率。
2提高作物产量的途径
提高作物产量的根本途径是改善植物的光合性能,即光合系统的生产性能。
光合性能包括光合能力、光合面积、光合时间、光合产物的消耗和光合产物的分配利用。
经济产量=[(光合能力x光合面积x光合时间)-消耗]x经济系数。
经济系数:
指作物经济产量与生物产量的比值。
提高光能利用率的主要措施:
提高光合效率:
增加二氧化碳浓度;
降低光呼吸;
适当增加光合面积:
合理密植;
改善株型;
延长光合时间:
提高复种指数;
补充人工光照。
思考题:
1名词解释:
碳素同化作用光合作用光合色素反应中心色素天线色素荧光与磷光光反应暗反应希尔反应同化力红降现象双光增益效应原初反应光合单位反应中心光合链光合磷酸化C3途径和C3植物C4途径和C4植物CAM途径和CAM植物光呼吸光饱和点光补偿点CO2补偿点光抑制光合速率表观/净光合速率真正光合速率KOK钟
2写出下列符号的中文名称
CAMCF1-CFoP700P680RuBPRubiscoPEPPEPCPSIPSⅡ
3简答题
1)概述光合色素的结构、理化性质及在光合中的作用。
2)如何证明光合作用中释放的O2来源于水?
3)如何证明光合电子传递由两个光系统参与,并接力进行?
4)C3途径分为哪三个阶段?
各阶段的作用是什么?
5)C4植物和CAM植物在碳代谢上各有何特点?
6)光呼吸是如何发生的?
有哪些细胞器参与?
有何生理意义?
7)各种环境因素对光合作用有哪些影响?
9)C4植物光合速率为什么在强光、高温和低CO2浓度条件下比C3植物的高?
10)何谓植物的光能利用率?
提高作物光能利用率的途径有哪些?
11)P105思考题
“运输”思考题
比集运量(比集转运速率);
收缩蛋白学说;
细胞质泵动学说;
(代谢)源;
(代谢)库;
库强度;
库容量;
库活力
2简答:
1)如何证明植物体中的同化物运输是通过韧皮部进行的?
2)简述压力流动学说的要点、实验证据及遇到的问题。
3)什么是韧皮部的装载和卸出?
概述它们的途径和可能机制。
4)试述同化物运输与分配的特点和规律。
5)外界因素对有机物的运输各有哪些影响?
为什么?
P154思考题
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- 植物 生理学 photosynthesis