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专题五光合作用
光合作用
[竞赛要求]
1.光合作用的概念及其重大意义
2.光合作用的场所和光合色素
3.光合作用的全过程(光系统I和光系统II)
4.C3和C4植物的比较(光呼吸)
5.外界条件对光合作用的影响(饱和点、补偿点)
6.光合作用的原理在农业生产中的应用
[知识梳理]
一、光合作用概述
光合作用是指绿色植物吸收阳光的能量,同化二氧化碳和水,制造有机物质并释放氧气的过程。
1.光合作用的重要性可以概括为把无机物变成有机物、蓄积太阳能量和环境保护为三方面。
2.叶绿体和光合色素
叶绿体是进行光合作用的细胞器。
在显微镜下观察,高等植物的叶绿体大多数呈椭球形,一般直径约为3~6um,厚约为2~3um。
其结构可分为外膜、内膜、基粒和基质四部分,内膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能,基粒是光反应进行的场所,基质是暗反应进行的场所。
叶绿体具有由许多片层组成的片层系统,称为类囊体。
每个基粒是由2个以上的类囊体垛叠在一起形成的,这样的类囊体称为基粒类囊体;有一些类囊体较大,贯穿在两个基粒之间的基质中,称为基质类囊体。
光合作用的光能转换功能是在类囊体膜上进行的,所以类囊体膜亦称为光合膜。
光合色素就位于类囊体膜中。
其种类、颜色和吸收的可见光段如下:
应注意吸收光谱只说明光合色素吸收的光段,不能进一步说明这些被吸收的光段在光合作用中的效率,要了解各被吸收光段的效率还需研究光合作用的作用光谱,即不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱。
荧光现象:
叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光下呈红色的现象。
磷光现象:
叶绿素在去掉光源后,还能继续辐射出极微弱的红光(用精密仪器测知)的现象。
3.光合作用的发现
●17世纪,vanHelmont,将2.3kg的小柳树种在90.8kg干土中,雨水浇5年后,小柳树重76.7kg,而土仅减少57g。
因此,他认为植物是从水中取得所需的物质。
●1771年,JosephPriestley,密闭容器中蜡烛燃烧污染了空气,使放于其中的小鼠窒息;若在密闭容器中放入一支薄荷,小鼠生命就可得到挽救。
他的结论是,植物能净化空气。
●1779年,JanIngenhousz,确定植物净化空气是依赖于光的。
●1782年,J.Senebier,证明植物在照光时吸收CO2并释放O2。
●1804年,N.T.DeSaussure发现,植物光合作用后增加的重量大于吸收CO2和释放O2所引起的重量变化,他认为是由于水参与了光合作用。
●1864年,J.Sachs观察到照光的叶绿体中有淀粉的积累,显然这是由光合作用产生的葡萄糖合成的。
●20世纪30年代,vonNiel提出光合作用的通式:
●1937年,R.Hill用离体叶绿体培养证明,光合作用放出的O2,来自H2O。
将光合作用分为两个阶段:
第一阶段为光诱导的电子传递以及水的光解和O2的释放(又称希尔反应);这一阶段之后才是CO2的还原和有机物的合成。
●1940年代,Ruben等用18O同位素示踪,更进一步证明光合作用放出的O2,来自H2O
二、光合作用的过程
1.光反应和暗反应
根据需光与否,可笼统的将光合作用分为两个反应――光反应和暗反应。
光反应发生水的光解、O2的释放和ATP及NADPH(还原辅酶II)的生成。
反应场所是叶绿体的类囊体膜中,需要光。
暗反应利用光反应形成的ATP和NADPH,将CO2还原为糖。
反应场所是叶绿体基质中,不需光。
从能量转变角度来看,光合作用可分为下列3大步骤:
光能的吸收、传递和转换过程(通过原初反应完成);电能转化为活跃的化学能过程(通过电子传递和光合磷酸化完成);活跃的化学能转变为稳定的化学能过程(通过碳同化完成)。
前两个步骤属于光反应,第三个步骤属于暗反应。
(1)光能的吸收、传递和转换
①原初反应:
为光合作用最初的反应,它包括光合色素对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的具体过程(图5-1)。
图5-1原初反应图解
②参加原初反应的色素
光合色素按功能可分为两类:
一类具有吸收和传递光能的作用,包括绝大多数的叶绿素a,以及全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素;另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a,这种叶绿素a能够捕获光能,并将受光能激发的电子传送给相邻的电子受体。
在类囊体膜中,上述色素并非散乱地分布着,而是与各种蛋白质结合成复合物,共同形成称做光系统的大型复合物(图5-2)。
图7-2光系统示意图
光系统:
由光合色素组成的特殊功能单位。
每一系统包含250-400个叶绿素和其他色素分子。
分光系统I和光系统II,2个光系统之间有电子传递链相连接。
光系统I(PSI):
作用中心色素为P700,P700被激发后,把电子供给Fd。
光系统II(PSII):
作用中心色素为P680,P680被激发后,电子供给pheo(去镁叶绿素),并与水裂解放氧相连。
③原初反应的基本过程:
D·P·A→D·P*·A→D·P+·A-→D+·P·A-
D·P·A为光系统或反应中心
Donor(原初电子供体)
Pigment(作用中心色素)
Acceptor(原初电子受体)
(2)电能转化为活跃的化学能
①水的光解:
H2O是光合作用中O2来源,也是光合电子的最终供体。
水光解的反应:
2H2O→O2+4H++4e-
②光合电子传递链(光合链)
概念:
光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。
由于各电子传递体具不同的氧化还原电位,负值越大代表还原势越强,正值越大代表氧化势越强,据此排列呈“Z”形,又称为“Z方案”(图5-3)。
图5-3“Z方案”
③光合电子传递的类型:
非环式电子传递;环式电子传递;假环式电子传递。
④光合磷酸化
光合磷酸化的概念:
叶绿体在光下把无机磷酸和ADP转化为ATP,形成高能磷酸键的过程。
光合磷酸化与光合电子传递相偶联,同样分为三种类型:
即非环式光合磷酸化;环式光合磷酸化;假环式光合磷酸化。
光合磷酸化的机理:
化学渗透学说,即在光合电子传递体中,PQ经穿梭在传递电子的同时,把膜外基质中的H+转运至类囊体膜内;PSⅡ光解水时在膜内释放H+;PSⅠ引起NADP+的还原时,进一步引起膜外H+浓度降低。
这样膜内外存在H+浓度差(ΔpH),同时膜内外电荷呈现“内正外负”,引起电位差(Δ)。
ΔpH和Δ合称质子动力势。
H+顺着浓度梯度返回膜外时释放能量,在ATP酶催化下,偶联ATP合成。
(3)活跃的化学能转变为稳定的化学能
①碳同化:
植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程,称为CO2同化或碳同化。
②碳同化的途径:
A)卡尔文循环(又叫C3途径):
CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸,RuBP),故又称为还原戊糖磷酸途径(RPPP)。
二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物(3-磷酸甘油酸),故称为C3途径。
是卡尔文等在50年代提出的,故称为卡尔文循环(TheCalvincycle)。
卡尔文循环具有合成淀粉等有机物的能力,是所有植物光合碳同化的基本途径,大致可分为三个阶段,即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。
C3途径的总反应式:
3CO2+5H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi
可见,要产生1molPGAld(磷酸丙糖分子)需要消耗3molCO2,9molATP和6molNADPH。
B)C4途径(又叫Hatch-Slack途径):
有些起源于热带的植物,如甘蔗、玉米等,除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外,还存在一条固定CO2的途径。
按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。
现已知被子植物中有20多个科近2000种植物中存在C4途径。
图5-4C3植物叶片
C3和C4叶的结构的不同:
绿色植物的叶片中有由导管和筛管等构成的维管束,围绕着维管束的一圈薄壁细胞叫做维管束鞘细胞,C3植物叶片中的维管束鞘细胞不含叶绿体,维管束鞘以外的叶肉细胞排列疏松,但都含有叶绿体(图5-4)。
C4植物的叶片中,围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞:
里面的一圈是维管束鞘细胞,外面的一圈是一部分叶肉细胞。
C4植物中构成维管束鞘的细胞比较大,里面含有没有基粒的叶绿体,这种叶绿体不仅数量比较多,而且个体比较大,叶肉细胞则含有正常的叶绿体。
(图5-5)
图5-5C4植物叶片
固定CO2的最初产物是四碳二羧酸(草酰乙酸),故称为C4-二羧酸途径(C4-dicarboxylicacidpathway),简称C4途径。
也叫Hatch-Slack途径。
C4循环和C3循环的关系见图5-6。
图5-6C4循环和C3循环的关系
C4途径中的反应基本上可分为:
①羧化反应在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3~在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)催化下形成草酰乙酸(OAA);
②还原或转氨作用OAA被还原为苹果酸(Mal),或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp);
③脱羧反应C4酸通过胞间连丝移动到BSC,在BSC中释放CO2,CO2由C3途径同化;
④底物再生脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。
C4植物具较高光合速率的因素有:
①C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3~的亲和力极高,细胞中的HCO3~浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素;
②C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制,使得BSC中有高浓度的CO2,从而促进Rubisco的羧化反应,降低了光呼吸,且光呼吸释放的CO2又易被再固定;
③高光强又可推动电子传递与光合磷酸化,产生更多的同化力,以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求;
④鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束,从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。
但是C4植物同化CO2消耗的能量比C3植物多,也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的,故在光强及温度较低的情况下,其光合效率还低于C3植物。
可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。
C)景天科酸代谢途径(CAM):
干旱地区的景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的CO2同化方式。
晚上气孔开放,吸进CO2,再PEP羧化酶作用下,与PEP结合,形成OAA,进一步还原为苹果酸,积累于液泡中。
白天气孔关闭,液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶,在依赖NADP苹果酸酶作用下,氧化脱羧,放出CO2,参与卡尔文循环,形成淀粉等。
这类植物体内白天糖分含量高,而夜间有机酸含量高。
具有这种有机酸合成日变化类型的光合碳代谢称为景天科酸代谢。
植物的光和碳同化途径具有多样性,这也反映了植物对生态环境多样性的适应。
但是C3途径是最基本、最普遍的途径,也只有该途径才可以生成碳水化合物,C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式,只能起固定、运转、浓缩CO2的作用,单独不能形成淀粉等碳水化合物。
(4)光呼吸
光呼吸:
植物绿色细胞在光下吸收O2、释放CO2的过程称为光呼吸。
一般生活细胞的呼吸在光暗条件下都可以进行,对光照没有特殊要求,可称为暗呼吸。
光呼吸与暗呼吸在呼吸底物、代谢途径以及光呼吸速率等方面均不相同。
光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器协同完成。
光呼吸的底物是乙醇酸,O2的吸收发生在叶绿体和过氧化物酶体,CO2的释放发生在线粒体。
光呼吸时,每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2,碳素损失>25%。
光呼吸的意义:
①消除乙醇酸的毒害:
乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。
光呼吸可消除乙醇酸的毒害作用。
②维持C3途径的运转:
在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时,光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用,以维持C3途径的运转。
③防止强光对光合机构的破坏:
在强光下,光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要,叶绿体中NADPH/NADP+的比值增
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