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叶绿体在电镜下可以看到三部分:
被膜、基质和片层系统:
p70,F3-2.
(1)Chloroplastmembrane(outerenvelope)
由两层生物膜构成,具有控制物质进出的功能,是一个选择性屏障。
(2)Stroma:
膜内无色(淡黄色)、可流动部分。
组成:
蛋白质(酶)、DNA、核糖体、淀粉粒、嗜锇滴(脂类滴)、水等。
功能:
二氧化碳固定和还原(暗反应)
(3)LamellSystems(granalamell,stromalamell)(由类囊体(thylakoid)组成)
蛋白质、光合色素、脂类、醌类等
光能的吸收和转化
2.1.2Chemicalconstituentofchloroplast
(1)水75~80%
(2)干物质20~25%
protein:
构成叶绿体结构,酶或电子传递体等也是蛋白质或蛋白质与其他物质的复合体。
lipid:
是膜的主要成分。
pigment:
收集光能和能量转换
ash:
Fe、Cu、K、P、Ca、Mg等,或是结构成分,或是参与酶的催化作用。
贮存物:
主要是碳水化合物。
2.2TheChloroplastPigmentsandTheirPhysical-chemicalProperties
叶绿体色素
2.2.1ChemicalPropertiesofChlorophyll
(1)叶绿素的组成和结构:
叶绿素是双羧酸(叶绿酸)的酯,叶绿酸的一个羧基为甲醇酯化、另一个羧基为叶绿醇酯化。
叶绿酸为4个吡咯环连成的1个卟啉环,环的中心是1个Mg离子(Mg与N极性结合,Mg偏正、N偏负),具亲水性;
叶绿醇是1个具有20个C的长链脂肪醇,具亲脂性。
结构见p72,F3-3
(2)叶绿素的化学性质
①皂化反应(与碱作用)
②与酸作用
Chl.(绿色)+HCl---→Pheo(褐色)+醋酸铜---→Cu-Chl.(绿色)
2.2.2Operticalpropertiesofchlorophyll
1、光的特性:
波动性、粒子性(光量子)
2、AbsorptionSpectraofChlorophyll
太阳光的可见光(390~760nm)是七色光的连续光谱。
连续光谱中一部分被叶绿素吸收而出现暗带或黑线,此暗带或黑线即为叶绿素的吸收光谱。
P75,F3-7.
从图中可见,叶绿素的最强吸收带有两个区域(640~660nm;
430~450nm),其吸收峰为:
叶绿素a
叶绿素b
许多试验证明,植物光合作用的作用光谱[植物在可见光不同波长下放氧效率(光合效率)的光谱图]与其叶绿素的吸收光谱是一致的,表明植物光合作用所利用的光正是叶绿素吸收的光。
对光合作用有效的光为400~700nm的光。
3、荧光现象和磷光现象
荧光现象:
叶绿素溶液在透射光下呈绿色,在反射光下呈红色的现象。
寿命10-8~10-9。
磷光现象:
叶绿素溶液照光后,去掉光源,还能继续辐射出极微弱的红光的现象(用仪器才能测知)。
寿命10-2。
叶绿素之所以具有荧光现象和磷光现象是其受光激发的结果。
(p76,F3-10.蓝光量子和红光量子对光合作用是等效的)。
2.2.3辅助色素
1、类胡萝卜素:
不溶于水而溶于有机溶剂。
胡罗卜素:
橙黄色,为不饱和碳氢化合物,分子式:
C40H56。
叶黄素(胡罗卜醇):
黄色,为胡罗卜素的衍生醇类,分子式:
C40H56O2。
类胡罗卜素分子两头是对称的紫罗兰酮环,中间以共轭双键相连,因此,他们也有收集光能的作用,此外还可防止光对叶绿素的伤害。
其结构式见p72~73.
胡罗卜素和叶黄素的最大吸收带在蓝紫光部分,不吸收长波长的光,所以呈橙黄色P76,F3-8。
2、藻胆素:
不溶于有机溶剂,而溶于稀酸和热水中。
与蛋白质结合成藻胆蛋白。
藻胆素的发色团的结构是4个吡咯环的直链共轭系统,相似于叶绿素卟啉环的断裂伸直的结构。
(p73)。
具有收集光能的作用。
藻红蛋白:
最大吸收带在黄绿光区,呈红色,存在于红藻中。
藻蓝蛋白:
最大吸收带在橙红光区,呈蓝色,存在于蓝藻中。
P76,F3-9
2.3色素在叶绿体内的排列
2.4SynthesisofChlorophyll
和体内的其他活性物质一样,Chl也不断地进行代谢更新,有实验证实,Chl在几天至几周内即更新50%以上。
2.4.1Bio-synthesisofChlorophyll
(1)ALA的合成
ALA(δ-氨基酮戊酸或称δ-氨基乙酰丙酸)是合成卟啉的即本单位,关于ALA的形成以前认为是甘氨酸和琥珀酰CoA缩合而成的,但进一步研究表明植物体内的ALA来自谷氨酸和/或α-酮戊二酸,即植物叶绿素生物合成起始物是谷氨酸和/或α-酮戊二酸。
(2)叶绿素的合成过程
2.4.2影响叶绿素形成的条件
①光是影响叶绿素形成的主要条件
②温度影响酶活性,叶影响叶绿素形成
③矿质元素对叶绿素形成也有较大影响
④缺氧引起Mg-原卟啉等积累,而不能合成叶绿素
⑤缺水使叶绿素合成受阻,而破坏加速。
Section3MechanismofthePhotosynthesis
3.1PrimaryReaction
原初反应是光合作用的起点,包括光能的吸收、传递和转换过程,其实质是将光能转变成电能。
在类囊体膜上进行。
3.1.1光能的吸收和传递
聚光色素(天线色素):
无光化学活性,只有收集和传递光能作用的一类色素。
绝大多数叶绿素a、全部叶绿素b、类胡罗卜素、藻胆素属此类。
作用中心色素:
少数特殊状态的叶绿素a属此类,它既能吸收光能,也可将光能转化为电能,即具有光化学活性。
光量子—→聚光色素
作用中心色素
传递效率90~100%:
chlb、藻胆素——→chla:
100%;
类胡罗卜素———→chla:
90%
3.1.2光能转变为电能
DPA—————→DP*A—————→DP+A-—————→D+PA-
D―Donor:
电子供体或原初电子供体,就是把电子直接供给作用中心色素的电子“源”。
在高等植物中最终电子供体是H2O.
原初电子供体:
PSⅠ-PC;
PSⅡ-Z(未知物)。
A-Acceptor:
电子受体或原初电子受体,指直接接受作用中心色素分子传来的电子的物体。
在高等植物中最终电子受体是NADP+.
原初电子受体:
PSⅠ-A0(单体chla);
Fe-S(P430,稳定原初电子受体)
PSⅡ-Pheo;
Q(稳定原初电子受体)
P-Pigment:
作用中心色素分子。
近代研究表明叶绿体中有两种作用中心色素分子,它们的吸收峰分别在700nm和680nm,以P700和P680表示之,它们所在的光合系统称为PSⅠ和PSⅡ。
3.3Electrontransportandphotophosphorylation
3.3.1Electrontransport
1、红降(reddrop)和爱默生效应(Emersoneffect)
Reddrop:
长波红光(波长大于685nm)下光合作用的量子产额下降的现象。
量子产额(量子效率):
吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定的二氧化碳分子数目。
Emersoneffect:
在远红光(波长大于685nm)条件下,如补充红光(约650nm),则量子产额大增,比这两种光单独照射的总和还要多,这样两种光波促进光合效率的现象称为双光增益效应或爱默生效应。
P81,F3-13
2、光系统
从红降和爱默生效应可知,光合作用的原初反应可能由两个光化学反应构成,分别由两个光系统担任,而电子传递则是两个光系统共同推动的。
近代已从叶绿体中直接分离出两个光系统,它们各自有特殊的色素蛋白结构。
3、光合电子传递链(光合链,Z链)
原初反应使受光激发的作用中心色素分子发射高能电子,进入电子传递链,经过一系列电子传递体的传递,最终传至NADPH+,形成NADPH+H+。
(1)光合链(photosyntheticchain,Zchain):
指连接两个光系统的一系列具有不同氧化还原电位、能使电子定向转移的互相衔接着的电子传递物质。
整个光合电子传递体按电位大小排列呈“Z”字形,故又称Z链。
(2)光合链的成员:
P680,Pheo,QA,QB,PQ,Fe2-S2,Cytb6,Cytf,PC,P700,A0,A1,P430(Fe-S),Fd,NADP+。
Cytb/f复合体:
由4个多肽组成,即Cytf,Cytb6,Rieske铁硫蛋白(Fe2-S2)和1个功能不清的17KD多肽,它们接受PQH2传来的电子。
PC――质体蓝素(质体菁),为分子量10500的含铜蛋白,可氧化Cytf并将电子传向P700.
Fd――铁氧还蛋白,分子量10500~11000。
Fd(ox)深棕色,还原时褪色。
Fd(ox)接受P430的电子被还原成Fd(red),Fd(red)通过Fd-NADP还原酶(FNR)将电子传给NADP+。
Fd为单电子传递体。
(3)光合链成员的排列
3.3.2Oxygenreleases
水的光解放氧是1937年英国的Hill提出的,他在研究光合作用时,发现当加入适量的草酸高铁时,叶绿体或破碎的叶绿体,在照光后,可以在无二氧化碳的真空中放出氧气:
H2O+2Fe3+
2Fe2++2H++1/2O2
Fe3+在反应中是电子受体,称Hill氧化剂,后来许多试验证明醌、有机染料都可作为Hill氧化剂。
Hillreaction:
在有氧化剂存在的条件下,离体叶绿体在光下进行水的分解,并放出氧气的反应。
(水的光解)
2H2O+2A
2AH2+O2
1950’s同位素试验证明,光合作用放出的氧气确实来源于水。
2H2O18+CO2———→(CH2O)+H2O+O218
水光解放氧的机理目前还不清楚。
现在一般认为水是PSⅡ的最终电子供体,P680受光激发失去电子后从Z中取得电子,Z又从水中得到电子。
要使2分子水放出1分子氧,需4个光量子,使2个水放出4个电子。
2H2O
4H++4e-+O2,(4H2O
4H++4e-+O2+2H2O)
(由于PSⅠ与PSⅡ偶联,实际上放出一个分子O2需8个光量子)
这个过程与Mn++、Cl-有关,Mn++可能直接参与放氧(-蛋白复合体),Cl-可能与酶系统的活化有关。
3.3.3Photophosphorylation
叶绿体在光下,把无机磷和ADP转化为ATP,形成高能磷酸键的过程称为光合磷酸化。
它具有环式、非环式和假环式三种类型。
1、非环式光合磷酸化(一般情况下占主导地位)
水光解产生的电子经PSⅡ传递给PSⅠ的过程中,在光合链上引起ATP的形成,同时传至PSⅠ的电子进一步提高能位,经Fe—S、Fd传至NADP+,使之还原为NADPH2,总反应为:
2ADP+2pi+2NADP++2H2O———→2ATP+2NADPH2+O2
此过程中,电子从H2O———→PSⅡ———→PSⅠ———→NADP+,是一个开放的通路,称为非环式光合磷酸化,其特点是产生ATP、NADPH2和放O2。
2、环式光合磷酸化
PSⅠ的电子经Fe-S—→Fd—→Cytb6—→PQ—→PC—→PSⅠ,此过程电子传递为一闭合回路,故称环式光合磷酸化,其特点是只引起ATP的生成,没有NADPH2的产生,也不放氧,反应式为:
ADP+pi——→ATP
3、假环式光合磷酸化
氧代替NADP+作为末端电子受体的非环式光合磷酸化。
其ATP产生部位与非环式相同,但不产生NADPH2。
在NADP+缺乏时由此过程。
4、光合磷酸化的机理
(1)化学中间物学说
(2)化学渗透学说
(3)膜区域质子化假说
(4)蛋白质构型变化学说
至此,由光激发产生的高能电子通过电子传递和光合磷酸化,完成了电能到活跃化学能的转化,并将其贮存于ATP和NADPH2中。
ATP和NADPH2是光合作用的重要中间产物,ATP的水解、NADPH2氧化都放出能量,为碳同化提供能量来源,同时NADPH2的H又能进一步还原CO2固定形成的中间产物,所以,通过ATP和NADPH2将光反应和暗反应联系起来了。
3.4CarbonAssimilation
碳同化是指利用光反应产生的同化力,固定、还原二氧化碳成有机物的过程。
它是在叶绿体基质中进行的酶促反应,属光合作用的暗反应阶段,其本质是将无机物转化为有机物,并将NADPH2和ATP中的活跃化学能转变为贮存于有机物中的稳定化学能。
高等植物的碳同化途径有三种:
Calvincycle(C3Pathway):
由Calvin1950’s等建立起来,其最初产物是3C化合物。
例如:
小麦、水稻、大豆等
Hatch-Slackpathway(C4pathway):
由Hatch、Slack1966建立,其最初产物是4C化合物。
玉米、甘蔗等
CAMpathway:
此途径最先在景天科植物中发现,故此称之。
景天、仙人掌、马齿苋等。
3.4.1Calvincycle
1、Calvincycle的建立
2、Calvincycle的全过程
Calvincycle的过程大致可分为四个(三个)阶段:
羧化阶段、还原阶段、更新阶段(和产物合成阶段)。
(1)羧化阶段:
RuBP+CO2+H2O
2PGA
(2)还原阶段:
PGA—————→DPGA——————→PGAld
(3)更新阶段:
5TP(PGAld/DHAP)——→…——→3RuBP
(4)产物合成阶段
在Calvin循环中,一部分TP经更新阶段转变成RuBP,另一部分则转变成稳定的光合产物,最主要的是蔗糖和淀粉。
3.4.2C4—Pathway
1、C4—Pathway的发现
2、C4—Pathway的全过程(四步)
(1)叶肉细胞内CO2的固定
PEP+HCO3-+H+
草酰乙酸+Pi
这一反应在叶肉细胞的细胞质中发生,催化此反应的酶PEP羧化酶,该酶的底物是HCO3—而不是CO2(叶肉细胞的细胞质中含有大量的碳酸酐酶,能迅速将CO2转为HCO3—供羧化反应用)。
PEP羧化酶的活性需有二价金属离子(Mg++或Mn++)存在。
(2)四碳酸的运转
苹果酸
草酰乙酸
维管束鞘细胞
天冬氨酸
此步反应生成的MA和天冬氨酸可通过胞间连丝转入维管束鞘细胞,并在那里放出CO2。
(3)CO2的释放(脱羧反应):
视不同的C4植物,脱羧反应有三种类型。
①NADP-苹果酸酶型(叶绿体内脱羧):
Mal(MA)———————→丙酮酸+CO2,eg.玉米、甘蔗等。
②NAD-苹果酸酶型(线粒体内脱羧)
天冬氨酸———→草酰乙酸———→Mal———→丙酮酸+CO2,eg.黍等。
③PEP羧激酶型(细胞质内脱羧):
天冬氨酸———→草酰乙酸———→PEP+CO2,eg.大黍
脱羧反应生成的CO2直接进入叶绿体,参与Calvincycle,而三碳酸则再回到叶肉细胞中。
(4)CO2受体的再产生:
(丙氨酸)———→丙酮酸—————————→PEP
丙酮酸磷酸双激酶是C4植物中特有的,它可被光活化。
3、C3—Pathway和C4—Pathway的比较
项目
C3—Pathway
C4—Pathway
CO2受体
RuBP
PEP
羧化酶
RuBPcase-oxse
PEPcase
固定CO2的部位
叶绿体
细胞质
底物
CO2
HCO3—
CO2羧化的第一个产物
PGA
OAA
功能
产生碳水化合物
提供CO2泵,不直接产生碳水化合物
3.4.3CAMPathway(Crassulaceaeacidmetabolism)
很早以前人们就注意到在自然条件下(特别是干旱、沙漠地区),一些多汁植物组织的酸度发生昼夜节奏性的变化,夜间有机酸含量增高,组织酸化;
白天又下降(组织去酸化)。
由于这种变化首先在景天科植物中的落地生根属、景天属中发现,所以就称为“景天植物酸代谢”。
现在知道,CAM植物不限于景天科,在其他许多科中也有,如:
龙舌兰科、凤梨科、仙人掌科、兰科等。
CAMPathway的过程
1、夜间CO2的固定和转化(在细胞质中进行)
CAM植物具有特殊的CO2固定和同化途径。
它们白天气孔关闭,减少水分蒸发,夜间气孔开放、吸收CO2,并以PEP为受体、生成OAA,再进一步转变为Mal,贮存于细胞质(液泡)中。
CO2+PEP———————→草酰乙酸—————————→Mal
(前几年有人提出CAM植物暗中CO2固定的“双羧化假说”(曹书、北农大书上如此说),但现在已有大量实验证据否定了这个假说)
2、白天苹果酸的脱羧及CO2的同化
白天气孔关闭,液泡中的Mal变运到叶绿体中,氧化脱羧,放出CO2参与Calvincycle。
Mal光下脱羧一般认为有两种类型:
(1)NADP—苹果酸酶型:
Mal——————→丙酮酸+CO2
(2)PEP—羧激酶型:
Mal——————→OAA——————→PEP+CO2
脱羧产生的CO2进入Calvincycle,同时丙酮酸和PEP也从中间插入Calvincycle。
3、夜间CO2受体的再产生
现在较统一的看法是PEP是从光合产物(糖)酵解途径中产生的:
淀粉(或G-6-p)—→F6p—→FBP—→PGAld—→PGA——→2-p-甘油酸—→PEP
3.4.4RegulationofCarbonAssimilationinPhotosynthesis
1、酶活性调节
(1)光对酶活性的调节
(2)别构效应
(3)亚基的解离-聚合
(4)RuBPcase-oase(Rubisco)活性的调节
2、质量作用的调节(代谢物浓度的反馈调节)
3、转运作用的调节(叶绿体膜对碳同化的调节)
3.5TheProductofphotosynthesis
3.5.1光合产物的种类
光合作用的产物以碳水化合物为主,包括单糖、双糖、淀粉等,其中以蔗糖和淀粉最为普遍(有些植物不形成淀粉,如大蒜、洋葱)。
至于,蛋白质、脂肪、有机酸等长期被认为是糖类再度合成的,但近代的研究表明,氨基酸、有机酸、脂肪、蛋白质等的一部分却是光合作用的直接产物。
碳水化合物
PGAld(TP)RuBP——→光呼吸—→
甘油、有机酸、氨基酸、蛋白质、脂肪
生物体是一个有机的整体,它体内同时进行着各种代谢过程,这些过程互相联系,形成统一的整体,它们的许多中间产物是通用的,因此,孤立地讨论某一代谢过程的产物问题是无意义的。
3.5.2同化力的运转
3.5.3叶片中蔗糖和淀粉合成的调节
Section4Photorespiration
很久以前人们就发现绿色植物在光下呼吸作用特别强,且用同位素试验证明,光下呼吸放出的CO2中的碳多是新固定的14C。
20世纪60年代美国学者在研究这些现象时发现了植物的绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的过程,这个过程性质上和光合作用相反,机理上又与光合作用相联系,称之为光呼吸(绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的现象)。
光呼吸与暗呼吸(呼吸)是本质上完全不同的两个过程。
4.1光呼吸的生化过程—乙醇酸代谢途径
光呼吸是一个氧化过程,被氧化的底物是乙醇酸,因此光呼吸的生化过程又称为乙醇酸代谢途径。
4.1.1乙醇酸的产生(在Chloroplast内)
绿叶在光下才能形成乙醇酸,实验证明,乙醇酸是RuBP在Rubisco催化下被氧化生成磷酸乙醇酸,后者在磷酸酯酶作用下脱去磷酸而产生的。
RuBP+O2
PGA+磷酸乙醇酸
乙醇酸+Pi
催化反应的关键酶RuBPcase-oase(Rubisco)具有双重性,相对高浓度的CO2、低浓度的O2有利于其催化羧化反应;
反之,则有利于加氧反应。
原因是该酶催化加氧与羧化的部位相同或邻近,O2和CO2可竞争RuBP。
4.1.2乙醇酸的代谢
1、乙醇酸的氧化(过氧化体)
Glycolicacid形成后运出叶绿体,转到过氧化体内被乙醇酸氧化酶氧化生成乙醛酸和过氧化氢(H2O2对植物有毒,立即被分解为H2O和O2)。
还原为乙醇酸
2、乙醛酸的转变(过氧化体)
乙醛酸甘氨酸(主要)
草酸
3、甘氨酸脱羧(线粒体)
甘氨酸产生后从过氧化体转到线粒体,两分子甘氨酸缩合,脱去1分子CO2和1分子NH3,产生丝氨酸。
4、丝氨酸转变成PGA,回到Calvincycle
丝氨酸
丝氨酸→羟基丙酮酸→甘油酸
甘油酸——→PGA
光呼吸生化过程可表示如下(p101,F3-27
4.2光呼吸的生理意义
大量试验证实C3植物固定的碳素大约有25~50%被光呼吸消耗掉,因此,光呼吸似乎是无益的消耗过程。
但是近年来研究发现,光呼吸与植物的碳代谢和氮代谢都有密切关系,它可能
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