第18章生物膜与细胞器1Word文件下载.docx

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然后再分别略述细胞壁、细胞荚膜（鞘膜）、细胞套膜、细胞质膜和细胞质及各种细胞器的化学组成和功用。

8．1模式细胞的微观结构

　　细胞可分为原核细胞（procaryoticcell）和真核细胞（eucaryoticcell）两类。

属于典型原核细胞的生物只有细菌和蓝藻（cyanophyceae），其他动植物细胞都属于真核细胞。

这两类细胞在结构上有其相同和不同的地方。

它们都有细胞质（cytoplasm）和细胞膜（cellmembrane）又称质膜。

原核细胞和植物真核细胞的质膜外都有一层厚而硬的细胞壁（cellwall）。

动物真核细胞的质膜外无细胞壁，但有一层套膜（cellcoating）。

细菌原核细胞的细胞外有荚膜（capsule）。

在蓝藻细胞壁外的膜称鞘（sheath）。

　　一切细胞的细胞质内都含有或多或少的显微结构，称细胞器（organelles）。

原核细胞的细胞器极简单，它们只有原始核（在蓝藻细胞中称中央体或核体），无核膜和核仁，也有核糖核蛋白体（ribosomes），简称核糖体和色质体（chromoplasts）。

在细菌细胞中还有多核糖体（polysome）和间体（mesosome）。

真核细胞的细胞器甚复杂，主要包括细胞核（nucleus）、线粒体（mitochondria）、核糖体、内质网（endoplasmicreticulum）、微粒体（microsomes）、高尔基体（Goljibodies）等。

植物真核细胞除含这几种细胞器外，还含有质体（plastids）、叶绿体（chloroplasts）和液泡（vacuole）等。

　　有关原核细胞（细菌和蓝藻）同真核细胞（动植物真核细胞）在结构上的异同，可参阅图8-1和表8-1。

8．2细胞壁、荚膜、套膜及细胞膜的结构和功能

　　8．2．1细胞壁细胞壁是比较厚的膜，除支原状菌属（Mycoplasma）外，所有原核细胞和植物（包括某些藻类和真菌在内）真核细胞都有细胞壁，动物细胞无细胞壁。

　　一、细胞壁的组分和结构细胞壁位于质膜外，是由细胞分泌物形成的，比较厚而坚韧。

细菌细胞壁的厚度约为10～20nm，革兰氏（Gram）阳性细菌的细胞壁比革兰氏阴性细菌的细胞壁厚。

　　植物真核细胞的细胞壁分初生壁（primarywall），次生壁（secondarywall）和胞间层（middlelamellae）三部分。

初生壁较薄（1～3μm），次生壁较厚（5～10μm）。

一切植物细胞都有初生壁，但不是所有植物细胞都有次生壁，胞间层是初生细胞壁的最外层，是两个细胞壁的共有部分。

　　初生壁和次生壁的基本成分是纤维素和半纤维素。

海藻类的细胞壁无纤维素，而是由木聚糖或甘露糖代替。

初生壁除含纤维素外，还含有果胶质（pectin）和木质素（lignin）。

胞间层基本上是由果胶质所组成。

若干植物体表皮的细胞壁还含有蜡质、角质和木栓质。

　　原核细胞（细菌和蓝藻）的细胞壁一般都较厚，组分亦较复杂。

其组成成分为肽聚糖（peptidoglycan）。

在肽聚糖外为磷壁酸（teichoicacid）。

在细菌细胞壁中。

磷壁酸是以磷酸二酯键与肽聚糖的NAM-NAG骨干链相连的。

革兰氏阴性细菌细胞壁的组分和结构较革兰氏阳性细菌的为复杂。

它除含肽聚糖外，还含有脂蛋白和脂多糖，基本上不含磷壁酸。

肽聚糖层很薄，位于质膜与细胞壁外层之间，整个细胞壁的主要组成物为脂多糖。

脂多糖为大分子复杂化合物，其结构尚不很清楚。

　　蓝藻的细胞壁结构与细菌细胞壁相似。

在显微镜下观察，蓝藻的细胞壁中有一层，紧接于质膜，但据电子显微镜观察的结果，则蓝藻的细胞壁是多层结构，至少有三层。

已有实验证明，蓝藻的细胞壁也是由肽聚糖、脂多糖和脂蛋白所组成的，与革兰氏阴性细菌的细胞壁组分相似。

关于藻类细胞壁的化学成分还需要深入的研究。

　　二、细胞壁的功用细胞壁有下列几种功用：

　　1．保持细胞的形状和坚韧性，维持细胞质的正常渗透压使不受外界环境渗透压变化的影响。

如无细胞壁，则一切细胞都会变成球形，而且在外在渗透压略有改变时即很容易被破坏。

含脂肪性物质和蜡质的植物细胞壁还可减少水分蒸发，防止虫害侵入和机械损伤。

　　抗菌素（如青霉素）能抑制细菌细胞壁的生物合成，所以能杀菌。

抑制的机制是青霉素能抑制糖肽转肽酶的活性，从而阻止作为细菌细胞壁主要成分的肽聚糖横键的形成。

有的细菌本身含有青霉素酶，可水解青霉素使失去活性。

溶菌酶和其他胞壁水解酶（muralyticenzyme）能破坏肽聚糖，故也有杀菌作用。

　　2．细菌的细胞壁表面有抗原和噬菌体受体，因此可能与细胞的免疫性和感染性有关。

　　3．植物细胞壁的主要组分为纤维素，对人类生活是大有用处的，随着酶学研究的进展，很可能将纤维素转变为食糖。

　　8．2．2细胞的荚膜、鞘膜和套膜在有些细菌的细胞壁外还有一层较厚的膜，一般称荚膜。

在蓝藻的细胞壁外同样有一层胶状物质，藻类学家称为鞘或鞘膜。

动物真核细胞的质膜外无胞壁，但有一层薄而软的膜，称套膜。

植物真核细胞只有细胞壁而无荚膜、鞘膜或套膜。

　　荚膜、鞘膜和套膜都是由有关细胞的分泌物所构成。

　　细菌荚膜的成分主要为复杂多糖、脂蛋白和糖蛋白的复合物。

其功用是防御吞噬细胞的侵害，是细菌的自卫机构。

蓝藻的鞘膜一般相当厚，其主要成分为果胶质，有些蓝藻的鞘膜呈水样状，不易识别。

有的为无色，也有呈棕色、黄色、红色或蓝紫色的。

鞘膜的功用也是保护细胞不受外围渗透压改变的影响。

　　动物细胞的套膜质软，其组分与荚膜相似，也是由糖蛋白和糖脂的复杂络合物所组成。

此外，在套膜上还含有多种酶、抗原和激素受体结合部位。

套膜的功用除保护细胞外，还与细胞的免疫性、运输功能和其他生理功能有一定关系。

　　思考题原核细胞与真核细胞、植物真核细胞与动物真核细胞、原核细胞的细菌细胞与蓝藻细胞、革兰氏阳性细菌细胞与革兰氏阴性细菌细胞有何区别？

　　8．2．3细胞膜（质膜）细胞膜又称质膜或原生质膜，是细胞质与其外在环境分隔的半透膜，质薄而软，一切细胞都有细胞膜。

它能选择性地吸收它需要的营养物质和排出不需要的废物或毒素。

细胞的许多功能活动都是通过细胞膜进行的，没有细胞膜细胞就不能生存。

　　8．2．3．1细胞膜的结构原核细胞膜和真核细胞膜的结构是基本相同的，膜的结构是薄层状，只有几个分子厚，一般厚度约为6～10nm，质软，具有筛孔，只让小分子通过，不让大分子通过。

细胞膜是液态的活动结构，而不是机械性的固定结构。

膜内外两表面的结构是非对称性的，两个表面的理化特性和功能也是不相同的。

　　脂质双层结构：

细胞膜的主要组分为类脂质和蛋白质。

类脂质和蛋白质如何构成细胞膜，过去有不同的设想，目前一般认为类脂质，特别是磷脂是构成细胞膜的基本物质，由脂质分子排列成双层薄膜，约5nm厚，在脂质双层内外镶嵌着蛋白质分子，有的蛋白质只附着在脂质双层的内表面，有的深埋在脂质双层中或贯穿脂质双层，糖蛋白和糖脂的糖基支链一般伸出脂质双层的外表面（图8-2A）。

膜蛋白在膜内外两侧的分布是不对称的，疏水的膜蛋白嵌入不连续的脂质双层中，并在一定水平上移动，因此Singer氏（1972年）提出所谓流动镶嵌模型（图8-2B）。

　　8．2．3．2细胞膜的化学组分细胞膜的主要组分为脂质（称膜脂）和蛋白质（称膜蛋白）。

现将对这两类物质的类型、定位、化学特征和生物功能等作扼要介绍。

　　一、膜脂脂质约占细胞的总脂质的40％，磷脂和糖脂是大多数细胞膜的共有成分，但磷脂占主要地位，细菌细胞的磷脂有90％以上存在于细胞膜内。

磷脂包括磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇和鞘磷脂等；

糖脂以脑苷脂为主，植物细胞膜的脂质大部分为糖脂。

真核细胞的细胞膜还含有胆固醇，红细胞和肝脏细胞膜含胆固醇较高，原核细胞膜不含胆固醇。

　　磷脂和糖脂为构成脂质双层的结构物质，胆固醇在膜内是以中性脂的形式分布于脂质双层，其功用尚不很清楚，可能与膜的流动性和通透性有关，因为缺乏胆固醇的细胞膜对Na+、K+的通透性有所增加。

　　膜脂分子中的脂酸主要为C16的棕榈酸和C18的油酸。

　　细胞膜的类脂分子都有亲水性的极性端和疏水性的非极性端，称两亲分子（amphipathicmolecule）。

极性端是指磷酰碱基部分，非极性端是指脂质分子的碳氢链，亲水端与疏水端由甘油醇或鞘氨醇连接。

例如磷脂分子中的磷酰胆碱部分就是极性端，而脂酸的碳氢链部分则为非极性端（图8-3和表8-2）。

　　由于细胞膜的周围环境都有水分，膜脂分子的亲水端都朝向膜的外面，疏水端则朝向膜的中央，故能自动形成双层。

各个脂质分子疏水端之间的相互吸引主要靠疏水力及非键合性分子力（范德华力），亲水端与水的互吸则主要由氢键和静电吸引，这两类次级键（非共价键）力量是促进脂质双层形成的主力。

因为亲水端争相与水分子结合，而疏水端则彼此以疏水力相吸紧聚，尽量避免与水接触，结果遂形成亲水端向外，疏水端向内的脂质双层。

　　脂质分子在脂质双层内外两表层的分布是非对称性的，例如在红细胞细胞膜的脂质双层中，外层含鞘磷脂和磷脂酰胆碱较多，而内层则含磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸较多。

不同细胞膜的脂质分子不相同，就是同一细胞的不同部位的脂质分子也不相同。

　　脂质分子中脂酸的不饱和性、构型（顺式、反式）和链长都可影响脂质双层的物理状态，膜的脂质双层通常是液态溶胶，但在一定温度范围内，即在它的转相温度范围内，膜的溶胶、凝胶两态可相互转变。

　　膜脂质双层分子不饱和性高、脂酸碳链短者，其转相温度比饱和性低、碳链长者低；

顺式不饱和脂酸比反式不饱和脂酸的转相温度也低。

　　一切与细胞膜结合的酶、转运过程和受体位等的活动都将显著地随膜脂物理状态的改变而改变，所以恒温动物（高等动物的正常体温是恒定的）必须有自己调节体温的机构，不使其细胞膜受外围环境温度显著改变的影响。

　　二、膜蛋白膜蛋白的种类、结构、定位、性质和生物功能比较复杂，我们对这方面的认识还很有限。

截至1976年止，已被分离提纯的膜蛋白仅20多种，一级结构已经测定的不过5种，可以说细胞膜蛋白不是单一的某种蛋白质，而是不同种类的许多种蛋白质的总称。

　　各种细胞膜所含的蛋白质种类和数量也不相同，神经细胞膜只含3种蛋白质，蛋白质含量为18％；

细菌细胞质膜和线粒体内膜的蛋白质含量都在75％以上，种类则在40种左右。

显然，蛋白质含量高和种类多者，其生物功能更复杂。

　　细胞质膜蛋白质是以多种形式存在的，有的是单纯蛋白质，有的是结合蛋白质。

已发现的膜蛋白都是球蛋白，都有α-螺旋结构。

从功能上看，有的是载体、受体或抗原，有的是运输蛋白，最多的是酶类。

它们之中有的与膜脂紧密结合，有的是疏松地附着在膜的脂质双层上。

　　膜的结合蛋白质中以糖蛋白为主，脂蛋白次之。

　　根据膜蛋白在膜中的定位和与膜脂的相互作用方式，一般将膜蛋白分为表在蛋白质（periph-eralproteins）和内在蛋白质（integralproteins）两类。

表在蛋白质与脂质的结合疏松，易被有机溶剂分离，内在蛋白质与脂质双层紧密结合，不易分离。

不管是表在蛋白质或内在蛋白质，所有膜蛋白在细胞膜上的位置都是可以移动的，但各种蛋白质在细胞膜上的位置也有一定而不是随机的。

例如乙酰胆碱的受体蛋白只分布在神经肌肉突触部位，参与钠离子排出细胞的运输蛋白则分布于细胞膜的内侧表面。

　　表在蛋白质是以弱键（静电作用和离子键作用）疏松地与质膜脂质双层内表面结合的蛋白质，易溶于水，易被化学处理破坏，例如改变介质的离子强度（如放入低渗溶液或加入浓强盐的高渗溶液）、加入温和螯合剂（如去垢剂）或改变pH等都会使表在蛋白质从膜上分离下来。

　　表在蛋白质一般占膜蛋白总量的20％～30％，红细胞细胞膜的表在蛋白质约占其膜蛋白总量的40％。

较新近的研究指出，红细胞质膜的表在蛋白质是与脂质双层的内表面相结合的。

　　用SDS-聚丙烯酰胺③为支持物的电泳结果，证明表在蛋白质不是单一的某种蛋白质，而是包括多种蛋白质。

红细胞细胞膜的表在蛋白质至少在3种以上。

已分离证实的有红细胞细胞膜蛋白（spectrin）④（血影蛋白）、肌动蛋白（actin）或类肌动蛋白和甘油醛-3-磷酸脱氢酶（代号G3PD）⑤等3种。

还有一些尚未证实的其他少量蛋白质。

血影蛋白属于肌球蛋白一类，其相对分子质量很大，是α及β两条多肽链（相对分子质量一条为200000，一条为220000）的二聚体。

它的最大紫外线吸收光谱在282nm。

在有Ca2+或其他金属离子存在情况下极易聚合。

有的表在蛋白质可以收缩或伸展而使细胞起变形活动，如细胞的吞噬活动和胞饮（pinocytosis）现象。

　　血影蛋白位于质膜内表面上，与G3PD连接；

类肌动蛋白也靠近血影蛋白。

　　与线粒体内膜表面结合的细胞色素c和与乳腺细胞质膜结合的α-乳清蛋白都是表在蛋白质。

　　内在蛋白质细胞膜的内在蛋白质是通过疏水力和非键合分子力（范德华力）同膜脂双层紧密结合的蛋白质，不溶于水，也不容易从膜上溶解下来，只有经较剧烈的化学处理，如用表面活性剂（如去垢剂）和有机溶剂处理，才能从膜上分离出来。

　　内在蛋白质是细胞膜的主要蛋白质，占膜蛋白总量的70％～80％，是膜的功能蛋白而不是膜的结构物质，对膜的稳定和功能都有密切关系，是膜功能的执行者。

　　内在蛋白质在膜内的位置是：

有的是嵌入膜的脂质双层，有的是深埋在脂质双层中，也有的贯穿脂质双层（图8-2、8-4）。

它们在膜脂质双层内外表面的分布是非对称的，因此，细胞膜的内外两表面的结构和功能也各自不同。

　　内在蛋白质都含有亲水性的氨基酸（如赖氨酸、组氨酸、天冬氨酸、精氨酸、丝氨酸、苏氨酸等）和疏水性的氨基酸（如缬氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、酪氨酸、甲硫氨酸、色氨酸等）。

在膜蛋白分子立体结构中，由亲水性氨基酸构成的部分，因亲水氨基酸与水相吸，都露在脂质双层的表面上；

相反，由疏水氨基酸构成的部分，因疏水氨基酸与脂质双层的非极性区（即疏水区）中脂酸的碳氢链相互作用（疏水力、非键合分子引力和静电力的相互作用）形成脂蛋白型复合物。

大约有20％～30％磷脂同蛋白质结合。

有的内在蛋白质分子两端都由亲水氨基酸构成，则贯穿脂质双层的内外两表面（图8-4）。

　　内在蛋白质主要为糖蛋白。

糖蛋白分子中的糖基链与蛋白质的丝氨酸、苏氨酸或天冬酰胺支链相连，通常是通过N-乙酰葡糖胺或N-乙酰半乳糖胺与氨基酸连接的人体红细胞细胞膜的主要内在蛋白质为唾液酸糖肽（sialogly-copeptides）中的血型糖蛋白（gly-cophorinA）和构成红细胞膜阴离子通道（anionchannel）的另一种糖蛋白，暂称之为阴离子通道蛋白。

此外，还含有少量的Na-K-ATP-酶和乙酰胆碱酯酶。

　　血型糖蛋白是属于唾液酸糖肽的一种，占总唾液酸糖肽的75％，是单链结构，由131个氨基酸残基和16个寡糖链所组成，它的一级结构已完全测定。

　　血型糖蛋白分子重量的60％为糖类，其分子由3大段所组成：

（1）N端（氨基酸残基1～73）一段，连接所有的16个寡糖链，暴露在膜外面，

（2）中段（氨基酸残基74～91）为疏水段，埋藏于膜的碳氢核心内，（3）C端（氨基酸残基92～131），富于极性及电离支链，位于膜的内面（图8-5）。

　　血型糖蛋白的功用还不清楚。

　　阴离子通道蛋白（区带3蛋白）为红细胞膜内在蛋白质的主要组分，占红细胞膜总蛋白的1/4。

为二聚体，每个亚基的相对分子质量为95000。

两条肽链贯穿膜脂质双层形成膜内外的通道，可让阴离子HCO3-和Cl-透过膜，有运输阴离子的功用。

分子的糖支链都暴露在膜的外面（图8-4）。

　　Na-K-ATP-酶与乙酰胆碱酯酶在膜内的位置现尚未测定。

ATP酶或许在膜的内表面，而乙酰胆碱酯酶似乎是附着在红细胞细胞膜的外表面。

　　除上述各种内在蛋白外，视紫红质（存在于视网膜的杆状细胞外段膜中）、细胞色素氧化酶（存在于线粒体膜内）、细胞色素b5（存在于细胞微粒体膜内）等也是经过研究的内在蛋白质。

　　思考题

　　1．细胞膜与生物膜两个名词的涵义有何区别？

生物膜的重要组分是什么？

这些组分的化学特征是什么？

它们在生物膜内是如何定位的？

　　2．膜的双脂质层结构是根据哪种证据提出的？

　　8．2．3．3细胞膜的功能细胞膜是多功能的结构，是生活细胞不可缺少的复合体。

它有保护细胞、交换物质、传递信息、转换能量、运动和免疫等生理功用。

由于这些功能都牵涉到物质代谢、生物氧化、免疫化学和神经生理各门学科，在讲代谢之前很难深入理解细胞膜各种功能的作用机制，为此，本节只能对细胞的各项功能作概括性地介绍。

　　一、保护功能细胞质膜是细胞质与其外界环境之间的有机屏障，它能保护细胞不受或少受外界环境因素改变的影响，保存细胞的原有的形状和完整，和使细胞保持其特定环境以适应它的特定目的。

没有细胞质膜，细胞内的物质，特别是蛋白质和核酸就将迅速分散，细胞质的溶胶体系也将随之改变，以致不能进行生命必需的各种化学反应。

有鞘神经的细胞膜还有绝缘作用，有保证神经冲动沿着神经纤维传播的作用。

　　二、转运功能活细胞经常要与外界交换物质以维持其正常生理活动，经常要从膜外选择性地吸收所需要的养料，同时也要排出不需要的物质，在各种物质进出细胞膜的过程中，细胞膜起着控制作用。

　　细胞膜转移物质的作用方式相当复杂，总的来说，这些作用中有的是耗能反应，有的是不耗能反应。

为初学便利起见，可粗略地将细胞膜的功用分为不耗能转运和耗能转运两大类。

（一）不耗能转运这类转运只凭被转运物质自身的扩散作用而不需要从外面加入能量，又称被动转运（passivetransport），可分为单纯扩散及易化扩散（facilitateddiffusion）。

　　1．单纯扩散这种扩散是某些离子或物质（在细胞膜中是主要指脂溶性物质）利用各自的动能由高浓度区通过细胞膜扩散和渗透到低浓度区，所需条件只是膜两边的浓度差（浓度梯度），这种扩散作用在细胞膜转运物质上是不重要的。

　　2．易化扩散这种扩散的基本原理与单纯扩散相似，所不同者是需要蛋白质载体帮助进行扩散，因此称为需要载体蛋白的扩散也许较确切。

　　关于易化扩散作用机制的解释是根据两种基本设想：

即细胞膜含有大量的专一性转运蛋白（即载体蛋白），能加速被转运物质的扩散。

这种转运蛋白对被转运物有识别力和特异亲和力，在与被转运物结合后其结构即发生改变。

　　在上述的理论基础上，人们认为载体蛋白帮助被转运扩散的作用可能有两种情况，一种是细胞膜上有一定的内在蛋白质能自身形成横贯细胞膜脂质双层的通道，让一定的离子通过进入膜的另一边，这种蛋白质称离子载体（ionophore）。

某些抗菌素肽，如缬氨霉素（valinomycin）就是钾离子的载体。

离子载体如发生构象上的变化，它提供的离子通道即可增强或减弱，甚至完全封闭。

另一种情况是细胞膜上的特异性载体蛋白在膜外表面上与被转运的代谢物结合，结合后的复合物经扩散、转动、摆动或其他运动向膜内转运。

在膜的内表面，由于载体构象的改变，被转运的物质从载体释放出来，留在膜的内侧。

新近发现革兰氏阴性细菌细胞质膜外表面存在有许多小分子蛋白质，可以帮助被转运物质如葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖、亮氨酸、苯丙氨酸、精氨酸、组氨酸、酪氨酸、磷酸盐和Ca2+、K+、Na+等离子的转移作用，为载体促进代谢物扩散的上述解释提供了证据和支持。

图8-6为蛋白载体促进代谢物扩散的示意。

易化扩散的实例可以阴离子的转运为例加以说明。

　　阴离子转运已知阴离子如HCO3-及Cl-的跨膜转运是依赖细胞质膜上存在的转运载体蛋白来执行的。

以红细胞的阴离子转运为例，即可说明一般。

有实验指出，红细胞膜上存在有1种蛋白质，称带3蛋白，即在凝胶电泳谱上的第3条区带的蛋白质，就是阴离子的载体，具有转运阴离子的功能。

带3蛋白是一个跨膜分布的内在性糖蛋白，具有结合位点或运送位点，其N端位于细胞内侧，C端位于细胞膜外侧（参阅图8-4），首尾贯穿膜的脂质双层，形成阴离子通道，让阴离子通过膜。

它是红细胞交换HCO3-及Cl-的重要渠道，也是红细胞执行O2及CO2交换的重要机构。

　　带3蛋白交换阴离子的机制是：

当一个阴离子在细胞外面进入载体蛋白的运送位点之后即发生运送，并在细胞内侧释放其所载运的阴离子，然后细胞内侧的另一个阴离子即结合到空出来的结合位点上，并被运送到细胞外，释放在细胞外。

当它在细胞外将所载阴离子释放后，细胞外的又一个阴离子即进入空出的结合位点，开始新一轮的循环运送。

（二）耗能转运细胞膜转运作用有些是需要加入能量的，一般称主动转运（activetrans-port），是细胞膜的重要功用之一。

就需要载体蛋白质一点来说，主动转运与上述易化扩散很相似，所不同者是代谢物或离子越过膜的作用是逆代谢物或离子的浓度梯度进行的，而且这种越过需要加入能量。

转运所需的能量来源有的是依靠ATP的高能磷酸键，有的是依靠呼吸链的氧化还原作用，有的则依靠代谢物（底物）分子中的高能键，因此，这类“主动转运”就可有3种：

依靠ATP的转运作用；

依靠呼吸的转运作用；

③依靠烯醇丙酮酸磷酸的基团转运作用。

这3种主动转移作用的原理基本相似，它们都需要加入能量，都需要一种蛋白质作为载体（每种载体各有专一性的结合位）。

载体蛋白对被转运物的亲和力都受载体立体构象控制，也就是说，载体的构象对被转运物质是有专一性的。

根据这些原理，主动转运的作用机制可能包括下列过程：

膜外被转运的物质（或溶质）S首先同膜上亲和力较强的特殊载体蛋白质（以P代表）结合成P-S络合物。

同S结合后的载体蛋白因受加入能的影响，发生变构作用，使载体对被转物S的亲和力降低，将S释放在膜的内侧。

载体蛋白在释放被转运物后即恢复其原来的高亲和力构象，又可再同膜外的被转运物结合，重复上述转运过程。

　　上述3种耗能的主动转运在作用机制上虽有相同之处，但具体作用过程亦各有其独特之处，下面再进一步分别扼要介绍。

　　依靠ATP的转运这种转运作用的基本根据是细胞膜内存在有ATP和专一性的ATP酶（以E代表）。

这种ATP酶有对被转运物亲和力不同的两种构象体，E1和E2。

它们的表面上都各自有