植物生理学教案第三章矿质营养Word格式文档下载.docx
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可挥发性元素(volatileelement)
灰分(ash)。
构成灰分的各种元素称为灰分元素(ashelement)或矿质元素(mineralelement)。
通过对各种植物进行分析发现,在已知的109种元素中,约有70多种存在于植物体内,所有植物的灰分都很相似,含量最丰富的元素是K,约占灰分含量的50%,其次是Ca。
N不存在于灰分中,故不是矿质元素,但N和矿质元素一样,都是植物从土壤中吸收的,所以将N归于矿质元素一起讨论。
二、植物的必需元素
通过人工培养的方法,迄今已被确认为植物必需元素的有19种。
分别是:
C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si、Fe、Cu、B、Zn、Mn、Mo、Cl、Ni、Na。
其中C、H、O来自于水和空气中的CO2,N既可来自土壤也可来自空气(N2),它们不属于矿质元素,其余15种均为矿质元素,来自于土壤。
前10种元素含量很高(占干重的0.1%或1mg/g或30μmol/g或1000ppm以上),称为大量元素(macroelementormajorelement)或大量营养(macronutrient);
后9种元素含量很低(占干重的0.01%或0.1mg/g或3μmol/g或100ppm以下,),称为微量元素(traceelementormicroelement)或微量营养(micronutrient)。
三、植物必需元素的标准
1939年,美国科学家Arnon和Stout(阿农和斯道特)提出了判断某一元素是否是植物必需元素的三条标准,这也是国际植物营养学会确定的三条标准。
1.缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史;
2.除去该元素,则表现专一的缺乏症,当加入该元素时,可预防或纠正此缺乏症,这种作用不能被其他元素所代替;
3.该元素的营养作用是直接的,而不是因改变土壤(或培养液)的微生物或物理、化学条件所引起的间接作用。
当某一元素符合这三条标准时,则称为必需元素(essentialelement)。
※在培养液中,除去某一元素,植物生长不良,并出现特有的病症,加入该元素后,症状消失,说明该元素为植物的必需元素。
四、研究植物营养的方法(或植物必需元素的确定方法)
――人工培养法
人工培养法或称无土栽培法(soil-lessculture):
指不用土壤而用人工配制的营养液进行培养植物的方法。
它包括四种:
1.水培法(waterculturemethodorhydroponics)又称溶液培养法(solutionculturemethod):
是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。
2.砂培法或砂基培养法(sandculturemethod):
是以洗净的石英砂(quartzsand)、珍珠岩(perlite)、蛭石(vermiculite)或玻璃球等(中性物质)作为支持物,加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。
3.气培法(airculturemethod)或气栽法(aeroponics):
将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。
4.营养膜法(nutrientfilmmethod)或营养液膜技术(nutrient-filmtechnique):
将植物培养在一个稍微倾斜的长槽中,让溶液向下流,形成一层通气良好的营养液的薄膜。
人工培养法研究植物营养的最大优点是:
能人为地控制营养液的成分,通过加入或除去某些元素,观察植物的生长发育情况及缺素症状,可以判定某元素是否必须及其生理作用。
人工培养法自诞生之日到现在已有140多年的历史了,它不单单可以用于判断植物的必需元素和缺素症状,而且已成为一种切实可行的农业生产手段。
20世纪70年代已来发展的间歇水培法或气培法以及营养液膜技术已用于蔬菜和花卉,以及某些农作物(如马铃薯微型薯的快繁)的生产栽培。
目前,美国已把无土栽培列为当代十大技术发展之一。
因此,我们说无土栽培技术是一项古老而又有发展前途的生物技术。
五、必需元素的生理作用
总的来说,必需元素在植物体内的生理作用有以下四个方面:
1.细胞结构的组成成分。
2.生命活动的调节者。
一方面,许多金属元素参与酶的活动,或者是酶的组份(以一种螯合物的形式并入酶的辅基中),通过自身化合价的变化传递电子,完成植物体内的氧化还原反应(如Fe、Cu、Zn、Mn、Mo等);
或者是酶的激活剂,提高酶的活性,加快生化反应的速度(如Mg、K、Mn、Ca等)。
另一方面,必需元素还是内源生理活性物质(如内源激素和其他生长调节剂)的组分,调节植物的生长发育。
3.参与植物体内的醇基酯化
例如,磷和硼分别形成磷酸酯和硼酸酯,前者对植物体内的能量转化起重要作用,后者(如硼酸与甘露醇形成的酯)则可能有利于有机物质的运输。
4.电化学作用
例如,某些金属元素能维持细胞的渗透性,影响膜的透性,保持离子浓度的平衡和原生质的稳定,以及电荷的中和等,如K、Na、Mg、Ca等元素。
※生理作用:
N:
①是构成蛋白质的主要成分。
而细胞质、细胞核、酶的组成离不开蛋白质;
②是和酸(作为遗传物质)和磷脂(构成生物膜)的重要组成成分;
③是几种重要生理功能物质――叶绿素、细胞色素、维生素、植物植物生长物质、生物碱的组成成分。
N在植物生命活动中占有重要位置,故可称为生命元素。
P:
①是细胞内许多重要含磷有机物的组成成分。
如核酸――是细胞核、细胞质的重要成分;
磷脂――是构成生物膜的基础;
磷酸腺苷如ATP的必要组分,而ATP是极重要的能量转移物质,是许多辅酶或辅基如NAD、NADP、FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸)、FMN(黄素单核苷酸)的成分,参与体内的光合和呼吸作用、脂肪代谢、氮代谢过程,由此可见,磷也称得上是一个生命元素;
②磷参与植物的碳水化合物代谢、蛋白质代谢、脂肪代谢及核酸代谢。
③磷的其他作用。
如能增强作物的抗旱能力(提高了原生质胶体的水合度与细胞结构的充水性)和抗寒性(增糖),促进花芽分化,提早开花,促进早熟。
K:
①是许多酶的活化剂(如丙酮酸磷酸激酶、磷酸果糖磷酸激酶、硝酸还原酶、ATP酶等几十种);
②促进蛋白质的合成,促进碳水化合物(蔗糖、淀粉、维生素、木质素)的合成和运输;
③增加原生质胶体的水合度,提高保水能力,这样就增强了作物的抗旱、抗寒能力;
④能增强作物的抗病、抗倒伏能力。
因钾能促进纤维素的合成,K充足,茎中纤维素量增加,植株生长健壮,不仅抗倒伏也增强对病虫的抵抗能力;
⑤参与控制气孔的开闭及与膨压有关的植物的运动。
Ca:
①是细胞壁的组成成分(以果胶质钙的形式组成细胞壁的中胶层,使植物细胞连接在一起);
②是少数酶的活化剂,但多数酶被其抑制。
如Ca2+是琥珀酸脱氢酶的活化剂,是ATP水解酶;
③能中和植物代谢中所形成的有机酸,积累过多对植物有害。
Ca2+与有机酸结合成不溶性的钙盐(如硝酸钙、柠檬酸钙),有解毒作用;
④细胞之中的Ca2+可于一种称为钙调蛋白的蛋白质可逆的结合形成钙调蛋白-钙复合体,参与调节许多代谢活动,因此该也被称为“第二信使”;
※钙调素,又称钙调蛋白(calmodulin,缩写CaM)。
⑤能降低原生质胶体的水合度,提高植物适应干旱与干热的能力;
⑥钙能与某些离子产生拮抗作用,以消除某些离子过多的毒害作用。
如钙与铵离子的拮抗作用可以消除土壤溶液中铵离子过多的危害;
钙与氢、铝、钠等离子也有拮抗作用,可以避免酸性土壤中铝、氢离子以及碱土中钠离子过多的毒害。
六、作物缺乏矿质元素的诊断
作物缺乏矿质元素的诊断方法有三种:
1.化学分析诊断法;
2.病症诊断法(见病症检索表);
3.加入诊断法。
※从病症检索表中可以看出:
1.N、P、K、Mg、Zn五种元素的缺乏症是从老叶开始。
因为这些元素在植物体内可以移动,是循环元素,或者说可再利用。
当这些元素缺乏时,茎叶中已有的元素可以向生长点或新叶中运输。
Ca、B、Cu、Mn、S、Fe等元素缺乏症是从新叶开始的。
因为这些元素在植物体内不易移动,或者说不可再利用,是非循环元素。
所以,老叶中已有的这些元素,在植物缺乏时,不能向生长点或新叶运输。
2.N、Mg、Fe、Cu、Mn、S等元素的缺乏,都会引起缺绿症。
这是因为它们与叶绿素的形成有直接或间接的关系。
3.N、P、K是肥料的三要素,在生产实践中这三种元素最易缺乏。
七、有益元素(beneficialelement)或有利元素
在植物体内,某些矿质元素不符合植物必需元素的标准,因而不属于植物所必需
的矿质元素。
但这些元素对于某些植物的生长发育能产生一些有利的影响,或能部分代替某种必需元素的生理作用而减缓其缺乏症。
这样的一些元素被称为有益元素或有利元素。
如:
1.钴(Co):
是豆科植物根瘤菌固氮所必需的,因此有利于豆科植物的生长。
2.铝(Al):
有益于茶树的生长。
八、稀土元素
稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简称。
稀土元素包括性质相近的镧系元素和钇、钪,共17种元素。
农业生产中应用的稀土基本上是以4种元素(镧、铈、镨、钕)为主,主要是硝酸稀土(R(NO3)2),含稀土氧化物38.7%。
作为肥料,稀土元素与微量元素一样,具有短暂性、突发性和敏感性等特点。
稀土元素中的任何一种元素都不是作物所必需的元素,但对作物产量构成因素却产生良好的效应,其原因可能与稀土改善作物的营养状况,提高某些酶类的活性和增强抗逆性有关。
实验证明,稀土元素对植物有以下作用:
1.可促进冬小麦等植物的种子萌发和初期生长;
2.对植物扦插生根有特殊的促进作用;
3.有助于增加植物叶绿素含量,提高光合速率;
4.能促进大豆根系的生长,增加其结瘤数,提高根瘤(菌)固氮活性从而提高大豆产量。
目前,稀土元素已被广泛应用于林果花卉及粮食生产等各个方面。
因此,对植物来说,稀土元素实际上也可被视为有益元素。
第二节植物细胞对矿质元素的吸收与运转
一、生物膜(cellmembrane)
生物膜(或细胞膜):
是构成细胞的所有膜的总称。
可分为两类:
①质膜:
包裹整个细胞的膜(或处于细胞质外面的膜)。
②内膜(或内膜系统):
包在质膜里面构成各种细胞器的膜。
因此,从某种意义上来讲,植物细胞是一个由膜系统组成的单位。
1.膜的特性和化学组成
1)特性:
膜对各种物质具有选择透性(selectivepermeability)。
2)化学成分:
主要成分为脂类和蛋白质。
此外,尚含少量的多糖、微量的核酸与金属离子以及水分。
在膜中,脂类起“骨架”作用,蛋白质决定膜功能的特异性。
膜的功能越复杂,蛋白质种类就越多,脂类含量就越少;
膜的功能越简单,蛋白质含量就越少,脂类含量就越多。
①膜脂:
构成植物细胞膜的酯类有磷脂、糖脂、硫脂和固醇。
A.磷脂:
以甘油为骨架,含油2分子脂肪酸、1分子磷酸、1分子胆碱(或其他物质)的残基。
磷脂是双亲媒性的化合物。
因为它既有一个带一个离子的电荷的极性端(及亲水性的“头部”),又有一个可在脂肪性溶剂中易于溶解的非极性的脂肪酸侧链或碳氢链(即两条“长尾巴”的非极性端或疏水端)。
B.糖脂:
通常是半乳糖脂,夹杂在磷脂中,它是含糖分子的脂类,极性端为半乳糖(残基在膜外似天线)。
C..固醇:
又称甾醇,属于甾类化合物。
②膜蛋白
A.根据在膜中的排列位置及其与膜脂的作用方式,可分为两类:
a.外在蛋白(exfrinsicprotein)又称外围蛋白或周围蛋白或表在蛋白(peripheralprotein)(占膜蛋白总量的20~30%):
具有收缩与伸展的能力,从而引起细胞的变形运动,而细胞的吞噬作用、胞饮作用正是与外在蛋白的收缩活动有关。
b.内在蛋白(intrinsicprotein)又称主体蛋白(integralprotein)或嵌入蛋白或螯合蛋白(占膜蛋白总量的70~80%)。
B.根据其功能,膜内蛋白又可分为两种:
a.结构蛋白(structuralprotein)
b.功能蛋白(functionalprotein)又称为“透过酶”,与物质运输及调节各种生理活动有关。
2.膜的结构
从19世纪到现在提出了多种模型,如单位膜模型、流动镶嵌模型、板块镶嵌模型等。
1)单位膜模型(unitmembranemodel)
2)流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)
1972年由Singer(辛格)和Nicolson(尼克尔松)提出。
构成生物膜的主要成分是磷脂和蛋白质,磷脂呈双分子层排列,疏水性尾部向内,亲水性头部向外(与单位膜相同),蛋白质有些位于膜的表面(外在蛋白),有些嵌于磷脂之间甚至穿越膜的内外表面(内在蛋白)。
由于蛋白质在膜上的分布不均匀,所以膜的结构是不对称的。
脂质双分子层大部分为液体状,整个膜就像轻油一样,可以自由的侧向运动,故称之为流动镶嵌模型。
简言之:
生物膜是以磷脂双分子层为基质的半流动的液晶状态,在这样可流动的基质内镶嵌着具有各种功能的可移动的蛋白质。
※该模型具有两个基本特征
①膜的不对称性;
②膜的流动性。
※蛋白质分子具有两种运动:
①旋转;
②侧向运动。
磷脂分子具有四种运动:
①翻转;
②旋转;
③摆动;
④侧向移动。
3.膜的功能
1)分室作用;
2)反应场所;
3)吸收功能;
4)识别功能。
因此,膜的生理是植物生理活动的中心所在(如植物体内能量转变大都和生物膜有关,故生物膜结构与功能的研究,已成为植物生理学的焦点),越来越被人们所重视。
二、细胞吸收矿质元素的方式
植物细胞吸收矿质元素的方式有三种:
被动吸收、主动吸收和胞饮作用。
其中以前两种方式较为普遍。
1.被动吸收(passiveabsorption)
指顺着电化学势差吸收物质的过程。
这种吸收过程是一种物理过程,离子顺着电化学势梯度通过扩散或其他物理过程(如杜南平衡、离子交换等)而被吸收。
因此过程不需要代谢供给能量,故又被称为非代谢性吸收。
有以下几种方式:
1)简单扩散(simplediffusion)也称“单纯扩散”
凡是脂溶性物质在溶液中可以由浓度高处经过质膜向浓度低处扩散,直到细胞内外达到浓度平衡。
2)协助扩散(促进扩散)(facilitateddiffusion)也称“异化扩散”
凡是非脂溶性物质也是从浓度高处通过质膜扩散到浓度低处,但需要借助于膜上的转运蛋白协助通过质膜进入细胞内。
※转运蛋白或传递蛋白(transportprotein)
主要包括两类:
通道蛋白(channelprotein)和载体蛋白(carrierprotein),他们都是跨膜的内在蛋白,也是膜束缚蛋白(membrane-boundprotein)。
①通道蛋白简称通道(channel)或离子通道(ionchannel):
它往往是有“门(gate)”的,可以“开”或“关”的,只有在“门”开的情况下离子才可以通过。
根据“门”开关的机制,可将离子通道分成两种类型:
一类对跨膜电势梯度产生相应;
另一类对外界刺激(如光照、激素等)产生响应。
通道蛋白中还包括感受器(sensor)或感受蛋白(sensorprotein),它可通过改变其构象对适当刺激作出反应,并引起“门”的开和关。
应用膜片-钳位技术(patch-clamptechnique),现已了解到质膜上存在有 K+、Cl-、和
Ca2+通道。
②载体蛋白:
有3种类型:
单向运输载体(uniportcarrier);
同向运输器(symporter);
反向运输器(antiporter)。
单向运输载体能催化分子或离子单方向的跨质膜运输。
质膜上已知的单向运输载体有Fe2+、Zn2+、Mn2+、Ca2+等载体。
由载体转运的物质首先与载体蛋白的活性部位相结合,结合后载体蛋白产生构象变化,将被转运物质暴露于膜的另一侧并释放出去。
由载体转运的物质可以是被动的(顺着电化学势梯度),也可以是主动的(逆着电化学势梯度)。
前者称为单向传递(或单项转运,uniport),或助扩散(facilitateddiffusion)。
2.主动吸收(activeabsorption)
指逆着电化学势差吸收物质得过程。
这个过程需要细胞代谢释放的能量做功,故又称为代谢吸收。
关于主动吸收的机理曾先后提出不同的学说或假说,如:
阴离子呼吸学说、正负离子平衡学说、载体学说、离子泵学说。
目前比较流行的是载体学说和质子泵学说。
1)载体学说(carriertheory)
载体(C)是膜上的一种内在蛋白,具有专门运送物质的功能,能有选择的与外界物质(分子或离子,Me)结合,形成载体-物质复合体(MC),通过质膜,在质膜内脱离,把物质(分子或离子,Mi)释放在细胞内。
关于载体的作用方式主要有扩散方式和变构方式两种:
①扩散方式:
载体可在膜内扩散,在扩散过程中把物质从外界带入细胞内。
②变构方式:
载体是变构酶(allostericenzyme),为质膜的一部分,横跨膜内外,通过变构作用,把膜外的分子或离子送到细胞内。
ATP是效应物,它能诱导变构酶的构象变化。
当效应物与酶结合时,就促使构象与底物结合,所以,活化的效应物控制变构酶的活性。
※载体存在的证据
①饱和效应(saturationeffect)
在一定的离子浓度范围内,细胞吸收离子的速度随外液离子浓度的升高而增加;
当外液离子浓度超过一定范围,细胞吸收离子的速度就不再增加了。
②离子竞争(ioncompetition)
一种离子浓度的增加能抑制另一种离子的吸收。
2)质子泵学说(protonpumptheory)或电质子泵学说(electrogenicprotonpumptheory)或离子泵学说(ionpumptheory)
要点:
细胞膜上的ATP酶起着离子泵的作用,它分解ATP释放能量,从而推动离子的主动转运(或主动吸收)。
①质子泵(H+-ATP酶):
细胞膜外的阳离子(如K+)激活膜上的ATP酶,使ATP分解产生ADP、Pi和能量,ATP酶利用这部分能量将H+从膜内泵到膜外,形成跨膜电化学势梯度,即质子动力(pmf,protonmotiveforce)。
在质子动力的驱动下H+从膜外返回到膜内。
但H+不能通过脂质双分子层,只能依赖膜上的某些特殊的转运蛋白被动的扩散回去。
而这些转运蛋白必须同时转运其他溶质才能允许H+通过。
这种H+与其它物质通过载体相伴随的转运称为共转运(cotransport)。
若被转运物质(如蔗糖、氨基酸等中性溶质)与H+同向越过膜,称为共向转运(symport);
若被转运物质(如等许多阳离子)与H+反向越过膜,则称为反向转运(antiport)。
在这两种情况下,被转运物质都是逆其电化学势梯度转运的,故是主动转运。
由于阴离子转运造成了膜内外正负电荷不一致,形成跨膜的电势差,故将这种现象称为致电,又因为这种转运是逆电化学势梯度进行的主动转运,故也将ATP酶称为一种致电泵(electrogenicpump)。
此外,在液泡膜、线粒体膜、类囊体膜和高尔基体膜中也存在着H+-ATP酶。
液泡膜上的H+-ATP酶将H+从细胞质转运到液泡中,使液泡的电势通常比细胞质高20~30mv,而PH则为5.5(低),该酶的结构与功能与质膜上的不同:
质膜上的H+-ATP酶 液泡膜上的H+-ATP酶
a.需要K+维持活性 不需要K+维持活性
b.每水解1个ATP只可转运 每水解1个ATP可转运
1个H+到细胞壁 2~3个H+到液泡中
c.被钒酸盐抑制 不被钒酸盐抑制
d.不受硝酸盐抑制受硝酸盐抑制
质膜上的H+-ATP酶 (即质子泵)对许多重要的生理过程起着制约的作用,被称为主宰酶(masterenzyme)。
H+分别被质膜H+-ATP酶和液泡膜H+-ATP酶泵出细胞和泵入液泡。
阴离子(A-)可以经共向传递体与H+共转运进入细胞;
阳离子(C+)可在内部负的膜电势驱动下经过通道进入细胞;
糖(S)可由糖/质子共向传递体运进细胞。
在细胞内,糖和阳离子都可经特异的反向传递体与质子交换而进入液泡;
阴离子在内部正的膜电势驱动下经通道进入液泡。
②钙泵(calciumpump):
Ca2+是另一种通过ATP酶转运的离子。
将转运Ca2+的ATP酶称为Ca2+-ATP酶或Ca2+泵。
3.胞饮作用(pinocytosis)
物质吸附在质膜上,然后通过膜的内折而转移到细胞内的摄取物质及液体的过程,称为胞饮作用。
这是细胞类似于变形虫吞饮食物的一种特殊的摄取食物的方式。
吞饮囊泡把物质转移给细胞的方式有两种:
一种是在移动过程中,囊泡逐渐溶解消失,把物质留在细胞内;
而另一种是囊泡一直向内转移,直至液泡,并与其融合,将摄取的物质释放于液泡中。
※在细胞内,溶质可以通过扩散作用移动,也可以随细胞质的穿流而迁移。
※被植物体吸收的溶质可以通过共质体在细胞间运输。
第三节根系对矿质元素的吸收
一、根系吸收矿质元素的特点
1.根系对水和矿质盐的吸收既相关又相对独立
1)相关性表现在两个方面:
以肥济水和以水调肥。
以肥济水:
矿质盐必须溶解于水,才能被根系所吸收。
矿质盐被根细胞吸收后,细胞的ψW就降低,又促进吸水。
以水调肥:
水分蒸腾,增加了水势差,促进了养料在导管中的传导,也促进了养料的吸收。
2)相对独立(即无关)表现在两者的吸收机理不同:
根部吸水主要是由蒸腾和根压引起细胞间的水势差,使水分顺着水势差自发流动;
根系吸收盐类主要是以消耗能量为主的主动吸收过程。
2.离子的选择吸收
1)对同一溶液中的不同离子吸收速率不同;
2)对同一盐分中的阴阳离子吸收速率不同;
如供给(NH4)2SO4时,根对NH4+的吸收要比SO42-多,NH4+与根细胞质膜表面的H+交换,使溶液中H+浓度增大,酸度增加,所以把这种盐类称为生理酸性盐(p
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