第七章 生物氧化1Word格式.docx
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催化多酚类(对苯二酚,邻苯二酚,邻苯三酚)直接将H转给分子氧的酶,分子中含Cu,广泛分布与真菌及高等植物。
●抗坏血酸酶:
为含Cu的酶,广布于植物,特别是黄瓜,南瓜。
在有氧条件下,可使L抗坏血酸氧化成L—脱氧抗坏血酸和水。
需氧脱氢酶体系
●需氧脱氢酶能激活代谢物中的氢,将脱出的氢和一对电子传递给脱氢酶的辅酶;
在有氧条件下,还原态辅酶(FMNH2和FADH2)能将由氢放出的2个电子传给分子氧使之活化成过氧离子;
无氧条件下,还原态辅酶(FMNH2和FADH2)能将由氢放出的2个电子传给亚甲蓝或醌为受氢体而使反应进行。
如醛氧化成酸,氨基酸氧化脱氨。
二、需传递体的生物氧化体系(二酶或多酶体系)
●这类体系是生物体内的主要氧化体系,由不需氧脱氢酶及一种或一种以上的传递体参加反应。
●1、电子传递过程:
还原型辅酶或辅基通过电子传递再氧化,这个过程称电子传递过程。
●2、电子传递链(呼吸链):
电子从还原型辅酶或辅基通过一系列电子亲和力递增顺序排列的电子载体传递到分子氧所经历的途径。
●3、电子传递链的特点:
电子载体按照亲电子力递增的顺序排列,电势自低向高,电子传递过程中伴随着自由能的释放,释放的自由能可用来合成ATP。
●原核细胞存在质膜上,真核细胞存在于线粒体内膜上。
●生物体内有两条典型的电子传递链。
●即NADH呼吸链和FADH2呼吸链。
●1)NADH呼吸链:
是由NAD-脱氢酶或-脱氢酶、黄酶、辅酶Q,细胞色素体系和一些铁硫蛋白组成的氧化还原体系。
●2)FADH2呼吸链:
与NADH呼吸链相比,底物脱下的氢不经NAD而直接交给黄酶的辅基FAD,即少了NADH呼吸链中的前面的一个组分。
4、线粒体酶
●
(1)参与物质代谢的酶类:
三羧酸循环,脂肪酸氧化。
●
(2)电子传递相关酶:
电子传递到氧分子,形成水,释放出自由能。
(4)物质能量运输相关酶或蛋白类。
如ATP/ADP交换体。
第三节电子传递链的组成和性质
●1.NADH-Q还原酶:
NADH脱氢酶、复合体I,呼吸链中从NADH到辅酶Q的一段组分,相对分子量88000,至少34条多肽链;
两种辅基,FMN,Fe-S聚簇(蛋白)。
●电子传递过程:
NADH→FMNH2
●NADH+H++FMN→FMNH2+NAD+;
●FMNH2→Fe-S
●2Fe3+→2Fe2+;
FeS→QH2;
释放自由能的过程,-69.5kJ/mol,能量足以合成ATP
●2.辅酶Q:
泛醌,脂溶性辅酶,可与膜结合或游离。
●CoQ不但可接受NADH脱氢酶的氢,还接受线粒体其它黄素酶类脱下的电子和氢,在电子传递链中居于中心位置。
●呼吸链中是一个和蛋白质结合不紧的辅酶,使它在黄素蛋白类和细胞色素之间能够作为一种灵活的载体而起作用。
●3.琥珀酸-Q还原酶:
复合体II,嵌在线粒体内膜的酶蛋白,完整酶包括琥珀酸脱氢酶,辅基FAD、Fe-S和Cytb562
●电子传递过程:
琥珀酸氧化成延胡索酸,同时使FAD还原成FADH2。
●FADH2→Fe-S→Q进入呼吸链。
●4、细胞色素还原酶:
复合体III,辅酶Q-细胞色素c还原酶,细胞色素bc1复合体,或简称bc1。
●辅基:
血红素b562b566c1和Fe-S中心。
●电子转移途径:
QH2(e)→Fe-S→cytC1→cytC
●作用:
将电子从QH2转移到细胞色素C;
标准自由能释放△Go’=-36.7kJ/mol.
●细胞色素:
一类含有血红素辅基的电子传递蛋白质的总称;
还原型的细胞色素具有明显的可见光谱吸收现象,αβγ三条吸收峰,根据吸收峰的差异分为a,b,c三类;
每一类中根据其血红素辅基α吸收峰的差异(b566,b562;
c,c1)或在蛋白质分子中的分布位置(a,a3)分为不同类别。
●5.细胞色素C
●球形蛋白,13000;
唯一能溶于水的细胞色素;
AA序列,三维结构都已阐明。
了解最透彻的细胞色素蛋白。
复合体III和IV间传递电子。
●6.细胞色素氧化酶:
细胞色素c氧化酶,复合体IV,跨膜蛋白,十个亚基组成;
四个氧化还原中心:
血红素a,a3(所处位置不同)和两个铜离子CuA,CuB(结合蛋白不同);
组成两个单位或簇。
●血红素a-CuA位于亚基II。
●血红素a3-CuB位于亚基I。
●电子传递途径:
cytC→CuA→cyta→cyta3→CuB→O2
●标准自由能释放:
●△Go’=-112kJ/mol
●电子传递的总路线:
●NADH→FMNH2→Fe-S→CoQ→b→C1
●→c→→aa3→O2
●7、电子传递链的抑制剂
●能阻断呼吸链中某一部分电子传递的物质称为电子传递抑制剂。
●利用专一性的电子传递抑制剂选择性地阻断电子传递链中某个步骤,再测定各个组分的氧化-还原态情况,是研究的传递链顺序的一种重要方法。
●常用的抑制剂有以下几种:
●
(1)鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素,它们的作用是阻断电子由NADH向CoQ的传递。
●鱼藤酮是一种极毒植物物质,常作重要的杀虫剂。
●
(2)抗霉素A,由链霉菌分离的抗生素,抑制电子传递b到c1的传递作用。
●(3)氰化物、叠氮化合物、一氧化碳,阻断电子由aa3传向分子氧。
第四节
氧化磷酸化
●氧化磷酸化是需氧细胞生命活动的主要能量来源,是生物产生ATP的主要途径。
氧化磷酸化指的是与生物氧化作用相伴随而生的磷酸化作用,是将生物氧化过程中释放的自由能用以ADP和无机磷酸生成高能ATP的作用。
一、氧化磷酸化
●1、氧化磷酸化:
与生物氧化作用相伴而产生,将生物氧化过程中释放的自由能用于使ADP和无机磷酸生成高能ATP的作用,是需氧细胞生命活动的主要能量来源。
●2、底物水平磷酸化:
物质代谢过程中,直接由一个代谢中间产物上的磷酸基团转移到ADP分子上,形成ATP的作用。
●3、光合磷酸化:
在光合作用相伴而产生的,将电子传递过程中释放的自由能用于使ADP和无机磷酸生成高能ATP的作用。
●4、氧化磷酸化的作用机制
●电子传递和氧化磷酸化存在偶联,
●P/O比:
指当一对电子通过呼吸链传至氧所产生的ATP的摩尔数。
●由NADH氧化脱电子,经过电子传递到氧所得到P/O比是3。
●能量偶联假说:
化学偶联假说,构象偶联假说;
化学渗透假说。
●
(1)化学偶联假说
●1953年,EdwardSlater最先提出,电子传递过程中产生了一种高能共价化合物,高能化合物将能量转移给ADP合成ATP,但磷酸化作用中一直未找到任何一种活泼的高能中间化合物。
●
(2)构象偶联学说
●1964年,PaulBoyer最先提出,电子传递链传递使线粒体内膜蛋白质组分发生了构象变化,形成一种高能形式,这种高能形式通过ATP的合成而恢复其原来的构象。
至今未能找到有力的实验证据,但仍可能包含由不同形式的构象偶联现象
●(3)化学渗透假说
●1961年,英国生物化学家PeterMitchell最先提出的,后与Moyle修改。
电子传递释放出的自由能和ATP合成是与一种跨线粒体内膜的质子梯度相偶联的。
电子传递的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙,形成跨线粒体内膜的H+电化学梯度,驱动ATP的合成。
●1978年,诺贝尔化学奖。
●化学渗透学说可以解释许多关键的现象,得到许多实验证据:
●例如:
●A、氧化磷酸化的进行需要封闭的线粒体内膜存在。
●B、线粒体内膜对H+,OH-,K+,Cl-等离子都是不通透的。
●C、破坏氢离子浓度梯度的形式(用解偶联剂或离子载体抑制剂等)都必然破坏氧化磷酸化作用。
●D、线粒体电子传递所形成的电子流能够将氢离子从线粒体内膜逐出到线粒体膜间隙。
●E、大量直接或间接的实验表明:
膜表面不仅能滞留大量质子而且在一定条件下,质子沿膜表面迅速转移,其速度超过在水相中的速度。
●Michell化学渗透学说曾获得1978年诺贝尔学奖。
迄今虽然能量偶联的具体分子机制尚未能完全阐明,但是跨膜质子电化学梯度产生的质子化学势△μH+和质子跨膜循环在能量偶联中起关键作用已经成为共识。
四、氧化磷酸化的解偶联和抑制
●一般情况下,电子传递和磷酸化是紧密结合的,在有些情况下,电子传递和磷酸化可被解偶联。
●根据不同的影响方式可分为三大类,一类称为解偶联剂,另一类称氧化磷酸化抑制剂,第三类为离子载体抑制剂。
●1、解偶联剂:
使电子传递和ATP形成两个过程分离。
它只抑制ATP的形成过程,不抑制电子传递过程,使电子传递所产生的自由能变为热能。
●如二硝基苯酚,作用机理如下:
●2、氧化磷酸化抑制剂:
既抑制氧的利用又抑制ATP的形成,但不直接抑制电子传递链上的载体作用。
其抑制作用是直接干扰ATP的生成过程。
结果也使电子传递不能进行。
●寡霉素就属于这一类抑制剂。
●3、离子载体抑制剂:
这是一类脂溶性物质,能与某些离子结合,并作为它们的载体使这些离子能够穿过膜。
●它和解偶联剂的区别在于它是作为H+离子以外的其它一价阳离子的载体,通过增加线粒体内膜对一价阳离子的通透性而破坏氧化磷酸化过程。
●如缬氨霉素能够结合K+离子,与之形成脂溶性复合物,从而很容易地使K+通过膜。
●缬氨霉素为K+离子载体,有改变线粒体膜透性的作用,导致K+穿过内膜脂双层进入线粒体基质,结果降低或消除了线粒体内膜内外的电荷差。
●机体特殊组织正常的生理现象:
●褐色脂肪组织:
甘油三酯和大量线粒体的细胞组成,线粒体内的细胞色素使褐色脂肪呈褐色。
●人类,新生无毛哺乳动物及冬眠哺乳动物在颈部和背部都含有褐色脂肪。
●褐色脂肪的产热机制是线粒体氧化磷酸化解偶联的结果。
线粒体内膜上有产热素蛋白存在。
控制内膜对质子的通透性,△μH+不能形成,自由能全部用于产热。
适应寒冷生活动物。
在褐色脂肪线粒体内膜蛋白质中含有15%产热素,维持体温有重要的生理意义。
五、氧化磷酸的调节
●电子传递和氧化磷酸化ATP的生成是相辅相成的,电子传递为ATP合成的前提,ATP的合成促进电子传递的顺利进行。
●完整的线粒体只有当无机磷酸和ADP都充分时,电子传递速度才能达到最高水平。
当缺少ADP时,因缺乏磷酸受体则不能进行磷酸化作用。
[ATP]/[ADP]之比在细胞内对电子传递速度起着重要的调节作用,同时对还原型辅酶的积累和氧化也起调节作用,ADP作为关键物质对氧化磷酸化的调节称为呼吸控制。
●呼吸控制:
ADP作为关键物质对氧化磷酸化的调节。
●当细胞利用ATP作功时,细胞内[ATP]降低,[ADP]升高,热力学、动力学都有利于氧化磷酸化的进行,电子传递也加速各种辅酶往复的氧化-还原反应,底物不断地被氧化,ATP合成也加速。
反之,ATP在细胞积累时,[ADP]必然很低,这时电子传递变缓或停止,还原型辅酶浓度增加以至不能再接受电子,于是整个呼吸链也受到抑制或停止。
●因此,氧化磷酸化作用的进行和细胞对ATP的需要是相适应的,这种精确的适应正是靠ADP作为关键物质的呼吸控制来实现的。
六、线粒体外的氧化磷酸化
●线粒体是糖,脂,蛋白质等燃料分子的最终氧化场所,但这些分子的全部氧化过程不是都在线粒体内膜上完成。
因为线粒体膜的屏障作用,许多物质不能自由进入线粒体膜。
在线粒体内膜存在一些转运物质的特异载体,分别转运不同的物质。
●穿梭机制
1、
甘油—3磷酸穿梭途径
肌肉,神经细胞中。
2、
苹果酸穿梭:
●心脏,肝脏。
3、异柠檬酸穿梭
复习题
●1、什么叫呼吸链
●2、简述化学渗透学说
●3、什么叫氧化磷酸化作用?
生物化学期末考试基本题型
●一、是非题:
●1、蛋白质分子的一级结构决定其高级结构,最早的实验证据是蛋白质的可逆变性()。
●2、符合米-曼氏方程式的酶促化学反应,其最大反应速度不受添加竞争性抑制剂的影响。
()
●3、所有的氨基酸与茚三酮反应都生成紫色物质。
()
●4、DNA是遗传物质,而RNA在所有的生物中都不能作为遗传物质。
●5、维生素D的作用主要是调节钙磷的代谢。
()
●二、选择题
●1、Km值是指
●A.酶-底物复合物的解离常数
●B.
酶促反应达到最大速度时所需底物浓度的一半
●C.
达到1/2Vmax时所需的底物浓度
●D.
酶促反应的底物常数
●E.酶与底物的亲和常数
●2、某一蛋白质分子中一个氨基酸发生了改变,这个蛋白
●A.二级结构一定改变
B.二级结构一定不变
●C.三级结构一定改变
D.功能一定改变
●E.功能不一定改变
●3、纤维素的空间构象为
●A·
螺旋
●B·
带状
●C·
皱折式
●D·
无规卷曲
●4、RNA
●A、为线性双链分子
●B、为环状单链分
●C、电泳时移向正极
●D、可同时与互补的DNA杂交
●E、通常在序列中A与U浓度相等
●5、酶
●A、通过增加反应产物与底物的比值使反应平衡常数增加
B、加快反应达到平衡的速度
C、作用特异性高,但是催化效率却低于非有机催化剂
D、通过反应进行所需能量来加快反应速度
E、以上都不对
●三、概念题
●1、Edman降解
●2、蛋白质的超二级结构
●3、P/O值
●4、波耳效应
●5、同工酶
●四、填空题
●1、蔗糖是由()和()通过α-1,2糖苷键连接成的二糖。
●2、生物素是()的辅酶,它在有关催化反应中起()作用。
●3、当溶液中盐离子强度低时,可增加蛋白质的溶解度这种现象称();
当溶液中盐离子强度高时,可使蛋白质的沉淀,这种现象称()。
●五、简答题
●1.简述导致蛋白质变性的主要因素,
●2.简述蛋白质一级、二级、三级及四级结构并说明一级结构与空间结构的关系。
●3、乳酸脱氢酶存在哪两种基本亚基类型?
它们怎样组成五种同工酶?
●4、DNA热变性有何特点?
Tm表示什么?
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- 第七章 生物氧化1 第七 生物 氧化