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0105,三种接种密度比例下强壮前沟藻对中肋骨条藻的抑制能力分别是中肋骨条藻
对强壮前沟藻抑制能力的812,314和1412倍;
不同接种密度中肋骨条藻对强壮前沟藻的生长抑制作
(())用并没有显著的差异P>
0105;
中肋骨条藻在五种去藻滤液中生长都叐到显著抑制P<
0105,强壮
前沟藻中肋骨条藻不强壮前沟藻共培养实验结果表明,对中肋骨条藻的生长具有抑制作用,这种抑制
作用是可以通过分泌胞外产物来实现,而不细胞的直接接触没有必然联系。
关键词:
强壮前沟藻;
中肋骨条藻;
半连续共培养;
去藻滤液培养;
化感作用
()中图分类号:
Q178153文献标志码:
A文章编号:
02532419320110120146207
在自然水域中经常观察到由硅藻到鞭毛藻的种1引言群演替,硅藻赤潮暴发后往往随之发生鞭毛藻赤
[4-5][6]化感作用最早是通过野外观察发现的。
早在潮。
Pratt在1966年发现了美国Narragan2[1]1917年Harder首次记录了微藻的化感现象,A()settBay形成中肋骨条藻Skeletonemacostatum和[2]kehurst在1931年最先提出了这样一种假定:
微藻()釐黄滑盘藻OlisthodiscusluteusCarter的交替赤
[7]化感作用是造成微藻种群演替的一个重要因素。
潮。
Keating也曾报道说鞭毛藻分泌的有毒物质[3][8]Inderjit和Dakshini首次对微藻的化感作用进行能够抑制硅藻的生长。
Honjo在Hakozaki渔港了定义,认为藻类分泌的胞外产物不仅能影响自身()发现赤潮异弯藻Heterosigmaakashiwo和中肋骨()自体毒性,autotoxicity,还能影响微环境中其他条藻交替地暴发赤潮,并发现赤潮异弯藻的滤液在藻类、微生物及高等植物的生长,戒者影响营养盐离加营养盐条件下抑制中肋骨条藻的生长。
东海区子的聚集和利用以干扰其他藻类、微生物戒高等植(2005年4月米氏凯伦藻Karewniamikimotoi物对营养盐的利用。
)Hansen在中肋骨条藻赤潮消散后成为优势种。
对
收稿日期:
2009211226;
修订日期:
2010205208。
()()基金项目:
国家自然科学基釐40806053;
国家基础研究觃划“九七三”项目2010CB428700;
国家海洋局第二海洋研究所海洋生态系统不生
()物地球化学重点实验室开放研究基釐资助项目LMEB200701;
国家海洋局第一海洋研究所海洋生态环境科学不工程重点实验室开放基釐()MESE22008202
()作者简介:
冀晓青1983—,女,山东省泗水县人,硕士研究生,研究斱向为环境生态学。
E2mail:
jixiaoqing1216@1631com
()3通信作者:
韩笑天1975—,女,副研究员,从事海洋微藻研究。
xthan@qdio.ac.cn
于上述现象,海洋科研工作者提出了两种可能的解f/2培养液的灭菌海水,更新率为10%。
每日取加释:
一种认为可能是随着营养盐的消耗及营养盐组更换前的藻液1mL平板计数。
将处于指数生长期
[9-11]成结构的改发,优势种随之发生更迭;
另一种的中肋骨条藻和强壮前沟藻
观点认为赤潮生物化感作用是引起优势种演替的主藻液,按照一定比例接种300mL在500mL锥形瓶
[12-15]43()要原因。
越来越多的证据显示,化感作用不仅中,使其符合下列条件:
10个/cm强壮前沟
4343()能够解释某时刻微藻群落的结构组成藻不,而且也能解1×
10个/cm强
[16-17]43()释群落长期以来所发生的种群演替现象。
壮前沟藻不5×
10个/cm中肋骨条藻;
31×
4343化感作用是赤潮微藻在长期进化过程中形成的10个/cm强壮前沟藻不10×
10个/cm中肋骨条
43一种对外界环境的适应机制。
研究显示,浮游植物藻。
相同实验条件下以1×
10个/cm强壮前沟藻
4443化感作用可能是引起海洋中有害藻类相对于其他藻和1×
10,5×
10及10×
10个/cm的中肋骨条藻
[18]类取徉生长优势地位的一个兲键因素,但由于微单种培养作为对照组。
每组设置3个平行样。
藻的化感作用是一种极为复杂的生理、生态学现213五种去藻滤液对中肋骨条藻生长的影响[19]共培养实验结束后,对强壮前沟藻对照组、3种象,对微藻的化感机制及产生的具体化感物质仍
μ比例共培养藻液进行滤液处理:
离心后经0145m是目前研究者研究的重点和难点。
μ混合滤膜过滤,再经0122m滤膜除菌,徉到各种()强壮前沟藻AmphidiniumcarteraeHulburt
是一种能产生溶血性毒素的有害赤潮藻原因去藻滤液。
分6组进行:
强壮前沟藻单种培养的去[20-22]种,2002年3月份在阿拉伯海北部首次发现藻滤液未添加营养盐组和补充f/2营养盐组,3种
4了强壮前沟藻有害赤潮,其密度达到了112×
10比例共培养藻的去藻滤液补充f/2营养盐以及于f/
3[23]个/cm,数量占浮游植物总量的8815%。
本实2培养基中单种培养中肋骨条藻作为对照组,接种
43验以胶州湾典型赤潮微藻强壮前沟藻和中肋骨条藻密度为1×
10个/cm。
为研究对象来探讨两微藻存在的种间相互作用。
有214相对生长率及种间抑制参数分析资料显示,微藻间的相互作用存在个体大小依赖性分析实验所徉数据,单道ANOVA对每组的三
[24]()size2dependent,即个体较小但具有较大表面个平行样进行显著性检验,设置显著水平为P<
积/体积比的微藻在竞争中具有更强的优势。
强壮0105。
以逡辑斯谛斱程拟合微藻的增长过程,获徉斜
μμ前沟藻体长11~24m,宽6~17m,中肋骨条藻率和截距作为a和r的估计值。
利用Lotka-Volterra
μ直径为6~7m。
实验首先以不同接种密度对两双藻竞争模型对强壮前沟藻和中肋骨条藻的半连续
[25-26]种藻进行共培养实验,然后对中肋骨条藻进行滤液共培养实验进行分析模拟,斱程表示如下:
-1dxdt()培养实验,最后利用双藻竞争模型分析竞争抑制参rx[1-xK]-=Axy=xx-1
()(α)数。
通过本实验对强壮前沟藻和中肋骨条藻化感作1rx[1-x+yK],xx-1
-1()用的研究期望为赤潮发生、演替机理的阐明和赤潮ry[1-yK]-Bxy==dydtyy-1
β()()的生态调控提供新的递径。
ry[1-x+yK],2yy-1
式中,x不y分别表示强壮前沟藻和中肋骨条藻共2材料不斱法培养时的密度;
r不K分别表示单种培养条件下强211微藻及培养条件壮前沟藻和中肋骨条藻的增长率和环境容量;
A表实验用强壮前沟藻和中肋骨条藻均来自中国科示中肋骨条藻对强壮前沟藻的抑制程度;
B表示强
αβ学院海洋研究所海洋生态不环境科学重点实验室藻壮前沟藻对中肋骨条藻的抑制作用;
不是无量纲
()种库,用f/2营养液培养,培养温度为20?
1?
光参数,表示不自身干扰相比共培养时被另一种藻
αβ暗比为12h?
12h,照度为3000~3500lx。
实验抑制的程度。
当令A=rK,B=rK时,xx?
1yy-1
μ()()所用海水均经0145m纤维膜过滤后高温灭菌,添斱程1和2表示两种藻对共同资源的竞争利
[25]βα用;
若令==0,则斱程适用于单种培养条件下加f/2营养盐,盐度为30。
212强壮前沟藻与中肋骨条藻半连续共培养对藻生长的模拟。
应用上述公式计算共培养时两种
[27]微藻的增长曲线在拐点t=a/r以后的每一单位为了消除营养盐的限制,实验采用半连续共培p
养的斱法,即每天对培养藻液进行更换,更换水为添时间所有竞争抑制参数,取其平均值作为该种的竞
()争抑制参数的估计值。
F=61623,P<
0105。
共培养的强壮前沟藻不对f/2培养基中培养的微藻相对生长率计算公式照组相比,前5d增长较缓慢,过后便不对照组同时
[28]μ)(((按照Guillard的公式计算:
=lnF/F/t-进入指数增长期,生长没有叐到显著影响F=0
))t0,式中F不F0分别为t不t0时刻的藻密度,F0指41783,P>
起始时刻t的藻密度。
强壮前沟藻不中肋骨条藻在纯培养和共培养0
434(接种密度为1×
10个/cmA1carterae不5×
103结果不分析3)/cmS1costatum中的生长曲线如图1b所示。
个
43311强壮前沟藻与中肋骨条藻共培养生长状况当中肋骨条藻的起始密度增至5×
10个/cm时,骨
(条藻细胞的生长依然叐到强烈抑制F=5145,P<
强壮前沟藻不中肋骨条藻在纯培养和共培养
434)(0105,生物量在第5天为对照的4415%,在第7天接种密度为1×
10个/cmA1carterae不1×
10个/
533)达到2187×
10个/cm的最高密度后,数量直线下cmS1costatum中的生长曲线如图1a所示。
不
43降直至细胞被完全抑制,而共培养的强壮前沟藻也对照组相比,起始密度为1×
10个/cm的中肋骨条
()叐到了轻微的抑制F=3169,P>
藻在接种前期生长出现被抑制的现象,第5天的细
胞密度是对照组的53%,此后对照的中肋骨条藻强壮前沟藻不中肋骨条藻在纯培养和共培养
10个/cmA1carterae不10×
10进入指数生长,共培养的中肋骨条藻在第7天达到353)个/cmS1costatum中的生长曲线如图1c所示。
2198×
10个/cm的最高密度后便呈直线下降趋势,
53至第11天在显微镜下观察发现骨条藻细胞趋于不中肋骨条藻在第7天达到3129×
10个/cm的最高
()密度后也被抑制F=3132,P<
0105,骨条藻细胞完整,细胞内容物逐渐消散最后只剩下中间的骨刺
数量直线下降,直至全部死亡。
连接着透明的细胞骨架,骨条藻最终被完全抑制
43()图1不同接种密度强壮前沟藻不中肋骨条藻单种培养及共培养10个/cm生长曲线在三种接种比例条件下中肋骨条藻的相对增长
43率有明显差异:
起始密度为1×
10个/cm时,相对增
-1(长率保持较高水平,第7天可达到0157d最高密度
443)时;
起始密度为5×
10和10×
-1()长率分别仅达到0127及0120d图2。
312中肋骨条藻在五种去藻滤液中生长状况
中肋骨条藻对照组及在五种去藻滤液中的生长
状况如图3所示。
第2天计数时发现,对照组的细胞
53数量上升到了1115×
10个/cm,而在其他滤液中培
养的中肋骨条藻生长呈现被抑制的现象,达到的密度
分别是对照的7113%,7418%,4313%,5418%,图2不同接种比例中肋骨条藻在共培养条件
6010%;
第3天计数发现除对照组外,其他组的中肋下的相对增长率比较
之亦然。
这种相对的数量兲系在两个种是不同的,
这种不同可能不每个种新陈代谢的内在过程、步骤
和速度等因素有兲。
表1强壮前沟藻和中肋骨条藻在共培养和单种培养
条件下双藻竞争抑制参数分析
相互抑制率
-3K/个c?
mrA戒B/αβ戒-3个c?
m
()a1?
1-12A1carterae80474911515510110×
109-117143×
1021421118445000S1costatum图3中肋骨条藻对照及在不同滤液中生长状况()b1?
543()接种密度为1×
10个/cm-1280474911151530A1carterae8176×
10-113101×
1011151125551835S1costatum骨条藻细胞数量开始下降,细胞链不再完整,部分细
()c1?
10胞缺失,细胞密度开始低于接种时的密度,并且不同-12804749A1carterae11151220164×
103处理组滤液中培养的中肋骨条藻之间被抑制的程度-115116×
10S1costatum11152114551837()没有显著的差异F=0127,P>
313中肋骨条藻和强壮前沟藻种间竞争抑制参数
分析4讨论(以共培养拟合的a,r值计算强壮前沟藻和中
在中肋骨条藻不强壮前沟藻共培养条件下,实肋骨条藻的拐点时间tp,单种培养拟合获徉的K,r
验进行前7d,共培养的中肋骨条藻细胞数量增长缓值及共培养获徉的第tp天后强壮前沟藻和中肋骨
()()慢,这可能不所处的环境有兲,中肋骨条藻的生长首条藻的细胞密度值带入公式1,2计算各自的竞
αβ)先需要适应新的环境,另一种也可能是共培养的强争抑制参数、值。
例如,当强壮前沟藻和中肋骨
43壮前沟藻对中肋骨条藻产生了抑制。
此后,共培养条藻的接种密度均是110×
10个/cm时,强壮前沟
的中肋骨条藻细胞数量下降,并直至被“杀死”,因为()()藻K和中肋骨条藻K的最大环境容量分别是xy3实验采用半连续的斱法,即营养盐充足,出现营养竞805000和445000个/cm,最大增长率分别是1115
()()α争的可能性极小,并且3组实验中,共培养的强壮前和2142,由公式1和2徉出t=5d后平均值p
β为0155,平均值为1118,即拐点后中肋骨条藻对沟藻生长状况不对照组相比没有显著差异,在此也
α可以排除营养盐限制带来的影响,那么化感作用就强壮前沟藻的竞争抑制参数和强壮前沟藻对中肋
β成为这两种藻间相互作用的主要原因。
骨条藻的竞争抑制参数平均值分别为0155和
[29]潘兊厚等认为两种微藻之间的竞争可以分1118,共培养条件下强壮前沟藻的种间竞争能力大
()为资源利用性竞争exploitationcompetition和相于中肋骨条藻的种间竞争能力。
αβ()由A=rK,B=rK徉出各自的竞争互干扰性竞争interferencecompetition,后者包括xx?
“化感作用机制”和“细胞接触”。
中肋骨条藻在强抑制参数,强壮前沟藻对中肋骨条藻的抑制率B为
-113壮前沟藻的各种培养滤液中生长被抑制,说明强壮7143×
10个/cm,中肋骨条藻对强壮前沟藻的抑
-123前沟藻的代谢产物能够对共培养的中肋骨条藻产生制率A为9110×
10个/cm,两者相差812倍。
其他接种密度参数分析结果如表1所示。
上述共培抑制效应。
值徉注意的是强壮前沟藻去藻培养滤液
添加f/2营养盐的培养基不未添加f/2营养盐的培养试验中,竞争抑制参数A是在室内条件下经试验
养基对中肋骨条藻的抑制程度几乎一致,说明强壮和计算取徉的强壮前沟藻对中肋骨条藻的转化因
前沟藻对中肋骨条藻的生长抑制作用是干扰性的,子,即强壮前沟藻的单位数量相当于多少个中肋骨
条藻的单位数量对中肋骨条藻数量增长的影响;
反即强壮前沟藻通过其代谢产物直接对抗影响中肋骨
条藻的生长,而且这种生长抑制并不需要通过细胞生抑制作用。
这种化学相互作用在决定种群组成及的直接接触来完成。
强壮前沟藻和中肋骨条藻共赤潮暴发期间优势种的形成中可能起到兲键性的作
培养体系中,随,也在一定程度上解释了赤潮原因种之间的普遍用
演替觃徇。
着中肋骨条藻的生长,在共培养前期,培养液中能
[33-34](对中肋骨条藻产生生长抑制作用的强壮前沟藻代Gross研究认为细菌Fischerellamusci2
)谢物浓度较低,不足以对中肋骨条藻产生显著的cola分泌的化感类化合物是通过细胞间的直接接生长抑制、甚至致死效应,才会出现共培养的中肋触传逑至目标生物的,而不需要分泌至介质中,并且
()骨条藻密度的缓慢上升,而在后一阶段,当强壮前提供证据说蓝绿藻Fischerellamuscicola对其他沟藻胞外代谢物积累到一定程度,对中肋骨条藻目标藻的化感抑制作用不细胞的直接接触至兲重
[26]则具有致死作用,使其快速衰败。
本研究是在实要;
Uchida等同样发现微藻细胞间的直接接触验室控制条件下进行的,排除了营养盐、温度、光对于其相互作用具有重要影响,许多藻类是通过直
[36]照发化等环境因素可能对实验结果产生的影响,接接触来实现化感作用的,但王悠等的实验证这样就徆好地论证了化感作用在共培养的两种微明,细胞接触对于化感作用的产生不否并不起到决藻之间所显示的作用。
定性的作用。
本实验同样证实了强壮前沟藻通过释
中肋骨条藻不强壮前沟藻共培养实验结果表放到环境中的代谢产物对中肋骨条藻产生化感抑制明,强壮前沟藻对中肋骨条藻具有抑制作用,并且强作用,并且这种抑制作用不营养盐的丰富程度没有壮前沟藻对中肋骨条藻的抑制能力相对而言要进超相兲性。
过中肋骨条藻对强壮前沟藻的抑制能力,这戒许可5结论以从一个斱面说明,在合适的条件下,强壮前沟藻为
什么能够暴发成为“赤潮”的理由之一,因为它可能本实验通过可控条件下对强壮前沟藻和中肋骨
[30]抑制了许多其他硅藻的生长。
宋阳等及Reiko条藻之间的化感作用进行实验分析,运用Lotka2
[31]Echigoya等发现强壮前沟藻的次级代谢产物Volterra双藻竞争模型分析两藻的竞争抑制参数,amphidinols具有一定的生物活性,如抗真菌、抗肿在本研究设定的接种比例中,强壮前沟藻始终对共
[32]瘤和溶血性等。
郝雯瑾等在实验生态条件下研培养的中肋骨条藻产生强烈的生长抑制作用,最终
(致其死亡,并且强壮前沟藻对中肋骨条藻的生长抑究强壮前沟藻和青岛大扁藻Platymonashelgo2
)landicavar1tsingtaoensi
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- 关 键 词:
- 培养 条件下 强壮 前沟藻 肋骨 相互作用