非线性拟合捕食和功能反应曲线Word文档格式.docx
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3.描述两个(或者更多)功能反应的模型中系数是否有显著的不同?
这样的问题在比较不
同捕食者物种或者年龄等级以决定谁在猎杀特定猎物时最有效(Thompson1975;
Rusoo1986;
Kabissa等1996;
Nannini和Juliano1998),或在比较不同物种或者不同种群的猎物以检验不同捕食者-猎物协同进化(Livdahl1979;
Houck和Strauss1985;
Juliano和Williams1985),或当比较不同的环境下捕食者的捕食效率时,可能会出现。
图10.1功能反应的三种类型,被食猎物(Ne)和猎物数量(N)之间的关系在A,C和E部分中描述,对应的被食比例(Ne/N)和猎物数量(N)的关系在B,D,和F部分中描述。
这三个问题要求不同的统计分析方法;
这些分析方法是这章的主题。
本章描述的一般方式包括两个步骤:
模型选择和假设检验。
模型选择包括使用对被捕杀猎物与猎物总数之比的逻辑斯蒂回归以决定功能反应的一般形状(Trexler等1988;
Trexler和Travis1993;
Casas和Hullinger1994;
参看第11章)。
假设检验包括对被杀猎物数量和所提供猎物数量比值的非线性最小二乘回归来估计功能反应的参数以及比较不同功能反应的参数(Juliano和Williams1987)。
这两种统计方法都和更为典型的回归模型有关,笔者假定读者已经对回归分析和假设有一定的了解(参见Neter和Wasserman1974;
Glantz和Slinker1990)。
虽然这一章描述的模型可能在生态学中有其它应用,但本章给出的程序对功能反应分析相当特殊。
对逻辑斯蒂回归方法的一般描述见Neter和Wasserman(1974)以及Trexler和Travis(1993)及第11章,对非线性回归方法的描述见Glantz和Slinker(1990)以及Bard(1974)
10.1.2.功能反应的数学模型
因为大多研究兴趣以第二,三类功能反应为主,本章将集中讨论之,许多机理和现象模型被用来描述功能反应。
Holling(1966)原创模型假定渐近线由时限决定,因为捕食者尽可能快地捕捉和吞食猎物。
Holling还做了如下假定:
(1)捕食者与猎物的遭遇率和猎物密度线性相关,
(2)当捕食者在处理猎物时无法进行其它捕获,和(3)猎物密度恒定。
他用DISC方程来模拟第二类功能反应:
(10.1)
其中Ne是被食数量,a是攻击系数(瞬时的搜寻速率),a使得与猎物的遭遇率和猎物密度发生了联系。
N是猎物密度。
T是可利用时间,Th是处理每个猎物所需时间,其中包括用于吞食猎物和无法攻击其他猎物的所有时间。
这个模型是被最广泛应用的第II类功能反应的表述。
虽然生态学文献中包含了对这个模型使用其他符号的众多引用。
本章中我们使用Holling的符号。
如果攻击系数a是猎物密度N的函数,第III类功能反应就可以使用方程10.1来模拟(Hassell1987)。
在使用最普遍的形式中,a是N的一个双曲线型函数:
(10.2)
其中b,c和d都是常数。
这是一个比Hassell(1978)假定的双曲型关系更为普适的形式:
当其中d=0时Hassell方程相当于方程10.2。
将方程10.2带入方程10.1重新排列后得:
(10.3)
一般而言,当a是一个N的增函数时,就会出现第III类功能反应。
许多的数学表达式都可以描述a和N之间的关系。
而且提前判断哪种形式最适合于一组给定数据是很困难的。
方程10.2中给出的形式有一个优点,如果某些参数等于0,表达式会简化成为a和N间的其它可能关系。
虽然如此,如果b和d都是0,那么a也为0,也就没有了所谓功能反应。
这些模型描述猎物密度N恒定时的捕食,而对于捕食的实验研究中,这个假设常不实际。
在典
表10.1方程10.2a产生的各种形式的a和N之间的关系。
等于零的系数
a的计算方程式
a和N之间的关系
无
(d+bN)/(1+cN)
增加至渐近线;
截距不等于零
c
d+bN
线性增加;
d
bN/(1+cN)
截距等于零
d和c
bN
a:
假定功能反应已知是III型;
因而至少有b>
型的功能反应实验中,捕食者个体在标准饥饿状态下,在温度,光照,容器大小和形状的标准条件下被供以一定数量的猎物(初始数量是N0)。
通常不会在猎物被食后放入新的猎物,或者仅仅是在一定时间段后加以补充。
虽然对于实验者来说,如果能随着猎物被食即放入新的猎物(如Houck和Strauss1985)是再好不过的了,但是这显然会因为需要连续观察让人望而却步。
在特定时间(T)后,被食猎物的数量(Ne)被确定下来,这个过程在不同猎物数量水平重复进行,通常在每个水平上都有重复实验。
结果的数据集包括定量数值对。
通常是(N0和Ne),然后实验者会通过对其结果进行统计学分析来尝试回答第一节提出的三个问题中的一个或几个问题。
这样在典型的功能反应实验中,猎物密度随着实验的进行而降低。
在这样的情况下,方程10.1和10.3都不能精确的描述功能反应,而且使用这些模型的参数估计将会受猎物被消耗程度引起的误差所影响(Rogers1972;
Cock1977;
Juliano和Williams1987;
Williams和Juliano1996)。
当猎物存在消耗时,描述功能反应的合适的模型是方程10.1和10.3的对时间积分式以计算猎物的变化密度(Rogers1972)。
对于第II型功能反应(方程10.3),对随机捕食者方程的积分结果是:
(10.4)
其中N0是猎物的初始密度。
对于第III类功能反应,包括消耗的模型的精确形式决定于攻击常数a是否是初始密度(N0)或者猎物密度的函数(Hassell等1977;
Hassell1978)。
当a是初始密度的函数时为最简单的形式:
(10.5)
我们在本章中将使用这个形式。
其他机理模型也被用于模拟功能反应。
Ivlev(1961)使用了基于饥饿对被食数量的渐进最大值限制假设的指数模型来产生II型功能反应。
其他作者(如Taylor1984;
Williams和Juliano1985)使用了从酶动力学的米氏方程中导出的现象模型来模拟II型功能反应。
(如10.2就是这样的模型)。
Trexler等(1988)说明了几个不同的现象模型都可以产生出II型和III型功能反应。
虽然有许多模型可供使用,但功能反应统计分析中的大体问题相似,本章中,我将集中使用Holling的有限处理时间前提下推导出的模型,
10.2统计学问题
许多研究者分析了猎物不更新的实验,但是他们是使用了适合恒定猎物密度的捕食模型(方程10.1和10.3;
如Livdahl1979;
Juliano和Williams1985;
Russo1986)。
这样的分析的结果是有问题的,因为其参数估计和比较必然有偏,而且功能反应的形状可能会被错误判断。
(Rogers1972;
Cock1977)虽然自从1972年(Rogers1972)后,使用方程10.2和10.3拟合含有猎物损耗数据时伴随偏差这一事实已得到广泛认识,但是这种不合适的方法仍然被使用和提倡(Fan和Pettit1994,1997),这主要是因为用方程10.2和10.3拟合数据较使用10.4和10.5拟合相对简单(见Houck和Strauss1985;
Williams和Juliano1985;
Glantz和Slinker1990),虽然这种不含猎物损耗的模型在对随机捕食给出正确期望时有很好的特性(Sjoberg1980;
Houck和Strauss1985)。
但是,如果实验是在有猎物损耗的情况下进行,则统计分析中必须包括猎物的损耗,使用方程10.4和10.5可以得到正确的结论(Rogers1972;
Cock1977)。
功能强大的统计软件包很多,使得拟合如10.4和10.5这样的隐函数十分简单。
用于分析功能反应的最常用方法是某种形式含N0和Ne的最小二乘法回归(如:
Livdahl1970;
Livdahl和Stiven1983;
Juliano和Williams1985,1987;
Trexler等1988),一些作者使用了线性回归,特别是方程10.1和10.4的线性形式(Rogers1972;
Livdahl和Stiven1983)。
但是这些线性化常导致有偏参数估计,而且参数间的比较常不可靠(Cock1977;
Juliano和Williams1987),线性表达式也不适合于区分II、III型功能反应。
非线性最小二乘法已被证明用于参数估计和比较是有效的(Cock1997;
Juliano和Williams1987),但用于区分II、III型功能反应时似乎不怎么合适(Trexler等1988;
Casas和Hulliger1994)。
使用非线性最小二乘法区分图10.1中曲线C和E可以通过对使用方程10.4和10.5的模型的拟合性进行检验来完成。
对方程10.4而非方程10.5显著不拟合可能预示III型功能反应。
这两种类型也可以通过对使用方程10.5的非线性模型的拟合,和检验H0:
b=0和c=0来区分。
拒绝零假设b≤0足以推断III型功能反应。
然而,图10.1C和E的比较说明了为什么用含有N0和Ne的非线性回归对这两种类型进行区分不太可能。
在很多III型功能反应中,斜率增加的区域很短,因此图10.1E中的S型曲线和图10.1C中的双曲线的区别相对很小,很难从多变的实验数据中探查出这一区别(Porter等1982;
Trexler等1988;
Peters1991)。
使用方程10.5区分功能反应II和III的另一个困难是,虽然当一个模型只含有b,c,和d中一个或两个参数时可能会得出显著地不等于0的参数估计,但是当b,c和d被整合到一个模型时,对他们的参数估计可能都不显著。
发生这种情况,可能会因为在复杂模型中误差的自由度降低,以及参数估计之间不可避免的相关性。
10.2.统计学解答
10.2.1.实验分析
分析功能反应和回答10.1部分中列举的三个问题需要两个不同的步骤。
适合于回答问题1的方法和回答问题2和3的方法截然不同。
此外,问题1在回答问题2和3之前必须得到解决。
模型选择:
确定功能反应的形状。
Trexler等(1988)证明了区分II型和III型功能反应的最有效的方法有包含被猎杀猎物和现有猎物比值的逻辑斯蒂回归(Neter和Wasserman1974;
Casas和Hulliger(1994)用更复杂的逻辑斯蒂回归得到了相同的结论。
逻辑斯蒂回归集中在图10.1D和F中曲线的比较上,这明显比图10.1C和E中对应部分的比较清晰的多。
逻辑斯蒂回归拟合了一个现象模型,预测对一个或更多的连续变量做出反应(本例中为被吃)一些个体在群体中的比例(Neter和Wasserman1974;
SASInstituteInc.1989b;
其中因变量Y有两个值,代表猎物个体在实验结束时,活着(Y=0)和死亡(Y=1)。
连续变量是N0,这样的方程的一般形式是:
(10.6)
其中P0,P1,P2,P3,….Pz是要估计的系数,在大多数统计软件包中,这些参数是用最大似然法估计而不是最小二乘法(如,SASInstituteInc1989a,CATMOD程序,也见15章)。
这种方法中,从参数估计中得到观测值概率得到最大化,而不是使观测值和期望值的离差平方和最小化(Glantz和Slinker1990)。
这包含了迭代寻找参数值使得似然函数L最大化:
(10.7)
其中k是数据中代表单次观测的下标,而Yk是二分变量值(猎物被食为1,猎物生存为0),更多的细节可见Glantz和Slinker(1990,520-522页)。
计算的策略是找到N0的多项式函数来描述Ne/N0对N0的关系。
图10.1D和F中描述的曲线都可能用二次(或者更高次)的表达式来拟合。
不过,图10.1D中线性项是负的(初始减少),而10.1F中是正的(初始增加)。
这样,一个通过分析被食猎物的比例来区分II、III型功能反应的标准是,用最大似然法对被食猎物与N0比例数据进行拟合,再检测拟合式中有无显著正或负的线性系数。
三次表达式常能较好的拟合III型功能反应(Trexler等1988),而且三次表达式能为拟合逻辑斯蒂回归提供适当的初始值(Trexler和Travis1993)。
当然,更高阶的表达式能更好的拟合,但是这通常是因为其对N0较大值的点的拟合更好一些(见后面的讨论)。
曲线初始斜率很可能有相同的±
号。
不论拟合表达式是几阶的,对N0的观测值和预测值做散点图,然后观察靠近原点的斜率,对区别II、III型功能反应是很适合的(见第3章)。
在模型选择阶段,显著性检验并不如取得对被食数量和N0关系好的描述那样重要。
区分II、III型功能反应需要判断斜率在接近N0=0时是正值还是负值(图10.1)。
在设计实验时,在选择N0值的时候这是一个重要的考虑因素。
如果N0的值太大,可能探测不到密度制约型捕食范围,因为因变量是一个比值,在N0较小时观察值的相对变化必然会增大,因此在N0较小时观测的重复次数应该比N0较大时多。
另一个决定功能反应曲线形状的可供选择的方法是LOWESS(LOcallyWEightedregrESSion,见第3章)。
这种计算机强化平滑方法的优点是不像回归方法需要那样严格的假设条件。
假设检验:
功能反应参数的估计和比较。
虽然在区别II、III型功能反应时逻辑斯蒂回归是最常用的技术,但是很多研究者还是想通过使用等式10.1,10.3,10.4或10.5中的机理模型得到参数估计,非线性最小二乘法是用来得到这种估计的常用方法(Cock1977;
Williams和Juliano1985,1996;
Juliano和williams1987)因为这些实验时都没有猎物更新,方程10.4和10.5是适当的。
这些方程都只给出了Ne对N0的隐函数(Ne在方程的两端都有)。
这样,对任何一组系数,计算
的预测值时需要用到迭代法,这可以通过牛顿迭代法来找到一个隐函数的根(Turner1989)。
等式104.可以写成:
(10.8)
问题是计算出符合方程10.8的(
)。
这个问题可以通过图10.2来说明。
其中f(Ne)=0处的
的值就是符合方程10.8的值,牛顿法逐步迭代来找到这个值,使用f(Ne)的一阶导数
这个导数的定义是在某点通过横轴的直线的斜率(如图10.2),这条线的斜率也可以通过直线上的任意两个点(i,i+1)来估计:
通过计算纵坐标的差和横坐标的差的比值,在本例中:
(10.9)
其中Nei+1是Ne的下一个值,用来开始一次迭代,在迭代过程中的每一次迭代都使Nei+1更加靠近令方程10.8成立的值(图10.2),Ne就是当函数f(Ne)足够靠近0时的Nei+1时的值。
图10.2图示牛顿法如何求解描述有猎物消耗的隐函数(方程10.4或10.5)的根Ne,函数f(Ne)穿过水平轴的那个点是真实的解,从Ne1开始,用f(Ne1)的导数求新的Ne近似值Nei+1=Nei-{f(Nei)/
(Nei)}。
基于每一个新估计Ne重复这个过程直至近似值离真实值(如f(Ne)=0)足够近。
更多细节参见正文。
在SAS等软件包中使用内含程序来运算非线性回归需要先将初始系数估计值代入方程10.8中,并取得对
的初始估计。
然后可用非线性最小二乘法程序来计算平方和以及修正参数估计值从而使残差平方和最小。
对每次一组新参数估计值,都要使用牛顿法来计算出
。
使用非线性最小二乘法的前提是正态分布,在N0的取值范围内误差相同(Bard1974;
Glantz和slinker1990)。
然而大多数实际数据并不满足这些假定,因为随着N0的增加,误差一般随之增加,(Houck和Strauss1985;
Juliano和Williams1987;
Trexler等1988)。
在分析功能反应时违反这些假定会导致置信区间比期望的更有可能错过正确参数值(Juliano和williams1987)。
但是,似乎即使是严重的偏离这些假设仅仅对结果只有轻微的歪曲,所以非线性最小二乘法是相对稳健的(Juliano和williams1987)。
残差分布图(Neter和Wasserman1974)可以通过图示用来检验这些假设。
在极端例子中,可能需要其他的补救方法,例如使用残差的gamma分别(Pacala和Silander1990),非参数回归(Juliano和williams1987),或者加权非线性最小二乘法,后者可以通过SAS中的NLIN程序来实现。
(SAS机构,INC1989b)。
10.2.2.例子和解释
下面两个例子用来说明回答10.1.中提到的3个问题,它们都是基于已经发表的功能反应数据。
例1Notonecta捕食AsellusNotonectaglauca是一种食肉的水生半翅目动物。
Asellusaquaticus是水生的甲壳纲等脚目动物。
最初这个实验是Hassell等(1977)描述的。
Trexler等(1988)和Casas和Hulliger(1994)也提供了原始数据。
Notonecta个体被置于一定密度范围的Asellus中:
从5个到100个不等。
饲养72个小时,猎物每24个小时更新一次。
基本上24个小时的时间里猎物会被耗尽。
每个密度至少有八个重复。
涉及的问题是10.1.1中的问题1和问题2:
功能反应的曲线是什么形状的?
描述功能反应函数的最佳参数估计是什么?
分析数据的第一个步骤是使用逻辑斯蒂回归来决定判断反应是II型的还是III型的,使用SAS程序中CATMOD的数据输入步骤如下:
1)对每次重复所给出2列数据,一列是被食的猎物(FATE=0)另一列是活着的猎物(FATE=1);
2)当FATE=0时,变量NE等于Ne(被食猎物数)3)对一给定重复,NE之和等于N0。
这样的数据结构不仅可以用于CATMOD中逻辑斯蒂回归中的比例分析,而且经过很小的修正,就可以用非线性最小二乘法分析被食的数量。
估计功能反应的曲线的形状的第一步是拟合一个多项式逻辑斯蒂模型。
三次模型描述大多数实验数据很可能已经足够复杂了。
这样逻辑斯蒂方程的具体形式如下:
(10.10)
其中P0,P1,P2,P3是需要估计的参数。
用这个模型模拟数据的程序步骤在本书的合作网站的附录10.1A中给出(参见http:
//www.oup-usa.org/sc/0195131878)。
一旦得到了逻辑斯蒂回归的参数估计值,平均被食的比率的观测值和预测值就可以用散点图表示出来(如图10.3)。
图10.3Notonecta-Asellus例子中,在每个初始密度时平均被食猎物比例的观察值,以及用逻辑斯蒂回归产生的拟合关系,对逻辑斯蒂回归的参数估计见表10.2B
表10.2SAS输出结果,例1:
对Notonecta-Asellus数据的分析a。
A:
程序CATMOD:
最大似然估计方差表
B:
最大似然估计分析
C:
程序NLIN:
完整模型
D:
程序NLIN:
简化模型I
E:
简化模型II
a只有分析和最终参数估计在表中出现;
为简单起见,NLIN输出的迭代部分省略。
在关于数据相关信息输入,以及迭代步骤(未写出)完成后,CATMOD对参数等于零的假设进行最大似然检验,同时进行用于检验模型整体拟合的似然比率检验(表10.2A)。
检验显著表明拟合不佳,本例中,所有参数都显著不等于0,就算是三次模型,还是表现出显著的拟合不佳。
下一步,程序输出列出了实际参数估计和它们的标准误,截距并不是特别有用。
因为线性参数是正值(输出中标记为N0,)而二次系数是负值(输出中标记为N02),这样的结果表现出III型功能反应。
被食的比例开始随着N0的增加,然后减少,如图10.1F所示。
做一个平均被食比例的观测值和预测曲线的散点图(程序步骤没有列出)就可以得到清楚的验证,结果清晰的表示出是III型功能反应(图10.3)。
分布在预测曲线左右的观测值与显著拟合不佳的检验结果一致。
如果能用四次式或者更高阶的式子来拟合数据可能会得到更好的结果。
用四次式拟合这个数据集(结果未列出)产生一个很显著的四次项,但并没有改变曲线的大致性状,也没有改变Notonecta对Asellus的反应是III型功能反应这一结论。
使用更复杂方法的独立逻辑斯蒂分析(Cases和Hullings1994)和使用LOWESS分析(第三章)也得到这
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