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构成环境的某一事物都称为该环境的环境要素。
生态因子与生存条件:
生态因子指对生物生长、发育、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。
(不是每一个因子的研究都有必要,只研究对生物有作用和影响的因子即可)
生存条件指生态因子中对生物生存不可缺少的生态因子总和或环境条件。
环境>环境因子>生态因子>生存条件
1非生物因子与生物因子
非生物因子介绍各种可能影响生物生命活动的各种外界非生命物质及其属性。
介绍影响所研究的生物的生物因子,包括同种生物、异种生物的作用。
2其他环境因子分类
按性质分为:
气候因子、土壤因子、地形因子和人为因子
按生态因子对动物种群数量的变动作用分为密度制约型因子和非密度制约型因子
密度制约型因子指环境因子中,对生物的作用强度随着种群密度的变化而变化的因子,分为正负两类,在种群密度作用增加时,正作用导致物种密度进一步增加,负作用导致,种群数量的反馈调节,使种群数量降低。
联系:
一般的生物因子常为密度制约型因子,而非密度制约型因子大部分为气候因子如温度。
按稳定性分为:
稳定因子(常年恒定的因子)和变动因子(周期性波动的因子)
二、环境因子作用特征
1生态因子的作用特点
(1)综合作用:
生态环境中的各个环境因子对生物的作用不是相互孤立的,而是相互联系、相互促进和相互制约的。
一个因子的变化必然会引起其他因子的不同程度的变化。
如:
生物的生长发育同时受到气候、土壤、人为活动等诸多因素的影响。
(2)非等价性:
生态环境中的各个因子虽然是相互作用的,但其作用的大小并不相同,有1-2个因子具有主导作用,这些因子的改变会引起其他因子的发生明显变化或对生物的生长发育产生重大影响,这种因子称为主导因子。
如光照强度、气温和气体适度对光合速率都有影响,但光强影响最大。
(3)阶段性:
生态因子对生物不同生长发育阶段的作用大小是不同的。
两栖动物在不同的生长发育时期,环境因子对其的作用大小是不同的。
(4)不可替代性和互补性:
生态因子虽然其作用大小不同,但是都是不可或缺的,一个因子不能由另一个因子所代替,但是如果某一因子数量不足,可以由另一因子的加强而得到补偿。
如当光强减小时光合速率降低,可以通过增加二氧化碳浓度来增加光合速率,C3植物在无光条件下不能进行光合作用。
(5)直接作用和间接作用:
生态因子对生物的作用可以是直接作用也可以是间接作用,有时中间还需要经过几个中间因子。
如地形通过间接作用来影响气候条件从而影响生物,而温度可直接对生物造成影响。
2生态因子的作用规律
(1)最小因子法则
Liebig’slawofminimum:
在稳定条件下,低于某种生物需要的最小量的任何因子,是决定该生物生存和分布的根本因素。
稳定条件指的是能量和物质输入输出的平衡,一旦不在稳定状态下,就不存在最小成分一说了。
实践中运用该定律时还应注意生态因子的补偿作用。
(2)耐受性法则
Shelfordlaw:
任何生态因子在质上或量上不足或过多时,即当生态因子接近或到达生物的耐受限度时会使该生物衰退或不能生存。
耐受范围:
生物对每一种生态因子都有其耐受上限和下限,处于耐受上限和耐受下限之间的范围就是生物对该生态因子的耐受幅度或耐受范围。
耐受范围分为最适生存区、亚适应范围和不适应范围,超出这一范围物种将不能生存。
生态幅或生态价:
每一种生物对每一种生态因子,都有其耐受范围,即耐受上限和耐受下限,在耐受上限和耐受下限之间的范围称为生态幅或生态价。
生物对生态因子的耐受幅度,从一定意义上来说决定着生物可以分布在哪里,但并不决定生物的实际分布。
不同条件下,生物对同一生态因子的反应是不同的,生态耐受性具有变化性和复杂性,表现在:
同一生物对不同的生态因子的耐受性存在差异;
不同生物对同一生态因子的耐受性存在差异;
同一生物的不同生长发育阶段对生态因子的耐受幅度存在差异性;
相同生物对同一生态因子的耐受范围受其他因素的影响。
(3)限制因子和限制作用
Lawoflimitingfactors:
环境因子处于最小量时会成为生物生长的限制因子,但因子过量时,也会成为限制因子,故而称为耐受因子定律。
在实际研究中,我们往往需要着重考虑限制因子的作用,如研究某种生物在特定条件下生长缓慢,这些因子并非具有同等重要性,我们只需要找出起限制作用的因子,便能解决增长缓慢的问题。
Limitingfactor:
指某个环境因子因接近或达到生物的耐受极限而阻碍其生命活动的因子称为限制因子。
也就是说生态因子低于最低状态时,生理现象停止;
处于最适状态时生理现象最活跃;
高于最大状态时,生理现象又出现停止。
一般来说,稳定型因子很少是限制因子,而变动因子大多都是限制因子。
(4)大环境和小环境
大环境指地区环境、地球环境、宇宙环境,前者如西双版纳的环境、昆明的环境;
小环境指对生物有直接影响的邻接环境;
关系:
大环境直接影响小环境,对生物有直接或间接的影响;
小环境对生物属于直接影响且这种影响更为重要。
由于环境要素的空间异质性,在不同尺度上同一生态因子在不同尺度对生物造成的影响不同,故而在研究时要关注大环境与小环境。
(沙漠中的绿洲)
二、生物对环境因子的适应规律(或一般原则)
适应:
从生物个体的角度来看,适应需要个体调动所有的能力,基于全部组织器官水平上统一协调,以应对环境的变化。
这时植物需要综合平衡资源获取与配置、当代生存和后代繁殖等方面的矛盾;
从生物种群的角度来看,适应是群体中生存和发展能力较强的个体在应对环境中胜出,不断扩大比例,从而提高整个种群的适应性,驱动植物的进化。
Adaptation:
指生物在生长发育和系统进化的过程中应对各种环境条件及其变化,而在生物学特征上表现出的一种积极的响应和能动的调整,以使物种或种群维持更多的个体,适应是一个过程,不适应个体就会被淘汰。
生物对环境适应的一般原则表现在3个方面。
应该说明的是由于环境和生物都是复杂多样的,没有完全一致的适应原则和模式,所说的适应应该也是多样性的。
1形态适应:
流线型
2生理适应:
驯化;
内稳态机制
3行为适应:
休眠、迁徙、滞育等。
三、补充知识:
(1)生物的实际分布
生物在自然界中的实际分布是非生物因子和生物因子共同作用的结果。
生物对非生物因子的生理耐受范围对动物和植物的有重要影响,但这种影响只能解释生物不能在什么地方,不能告诉我们它实际在什么地方。
因为生物的实际分布还受其他因素的影响,尤其是生物因子。
自然界中的动物和植物很少能够生活在对它们来说是最适宜的地方,常常由于其他生物的竞争把它们从最适的生境中排挤出去,结果它们只能生活在它们有最大竞争优势的地方。
(2)耐受限度的调整:
生物的耐受范围在小时间尺度内不是不可变的,可以通过自然驯化和人工驯化等途径来调整其耐受上限和耐受下限,从而使生物调整到对环境的最适范围,以适应环境的变化。
调整途径有:
驯化、节律变化性变化或补偿、休眠(遇到不良环境降低新陈代谢速率以渡之)
(3)自然驯化和人工驯化:
自然驯化:
在自然环境下诱发的生理补偿变化;
人工驯化:
通过人工诱导,使其发生生理补偿变化。
自然驯化速度较慢,人工驯化速度较快。
(4)适合度Fitness:
一种生物对生境的适合程度,以平均每个个体生育的存活后代的数量作为衡量适合度高低的指标。
一般来说适合度较高的个体对环境具有更好的适应性。
(5)指示生物:
(6)内稳态homeostasis:
生物通过控制体内环境,使其处于相对稳定状态,从而尽量摆脱对环境的依赖性,扩大其耐受范围,使其更加适应环境,这种控制是通过生理或行为的方式调节的。
哺乳动物具有的多种温度调节机制,使其体温恒定在一定范围内。
(7)滞育:
本章主要概念:
物种(种),种群,环境生态因子环境因子
主导因子最小因子法则耐受性法则限制因子生态幅适合度指示生物驯化休眠滞育内稳态
1、生态因子一般被分为哪五大类型?
哪些是直接作用?
哪些是间接作用?
生态因子作用有什么特点?
2、Liebig的最小因子法则和Shelford的耐受性法则分别是说明生态因子作用的什么特点?
生物的耐受曲线在生态幅宽狭不同的生物中,其图形上有什么特点?
3、多个生态因子的综合作用对生物的适合度有何影响?
请举例说明。
4、什么叫生理分布区和生态分布区?
二者的区别和联系是什么?
5、大环境和小环境对生物的生态效应有何不同?
举例说明。
6、生物对生态因子的限制作用的调整主要表现在哪些方面?
它们分别是对哪些生态条件的适应?
具有哪些生态意义?
7、内稳态生物和非内稳态生物在适应环境的方式、能力上有何差异?
内稳态生物如何保持其稳态机制的?
8、举例说明什么是适应组合?
为什么会出现适应组合?
第二节环境因子:
光
由于生态因子种类繁多,研究的深度和积累的知识多寡不一,不可能也没有必要全面介绍,所以本章只能介绍其中的最重要的一些因子,光因子为其中之一。
由于水陆环境的差异,还是将两环境的光的作用分别介绍为好。
一、陆生环境中的光因子
1光在时间和空间的上的分布特点
光在时间和空间的分布上具有不均匀性,主要表现在三方面:
光照强度、日照长度、光质三个方面,这三个方面都影响着生物的生长发育、形态结构、生理生化及行为等方面,同时也影响着生物的进化方向。
变化规律:
纬度变化、海拔变化、坡向变化、日变化、年变化
辐射强度变化:
a主要受到太阳高度角的影响,从低纬度到高纬度,太阳辐射逐渐变小,光强逐渐减小;
b与大气成分相关,大气具有吸收,辐射和反射等作用;
c地面的海拔高度越高,辐射越强,阳坡面光照强度大,阴坡面光照强度小。
日照长度变化:
除两极以外,春分和秋分日照时间昼夜长短相等,在北半球,从春分至秋分,昼长夜短,夏至昼最长;
从秋分至春分昼短夜长,冬至昼最短。
光质变化:
低纬度地区短波光较多,海拔越高短波光越多,夏季短波光最多,中午短波光最多。
2光强度对植物的生态影响及植物的适应
a.光强度的影响
(1)光强度越高,植物的光合速率越快,知道达到光饱和点为止
(2)光照强度抑制细胞的分裂和伸长,对植物的高生长有抑制作用,但是会促进植物细胞的分化,使组织和器官分化加快、对枝叶和根的生长具有促进作用。
所以光照强度较大的地方树木一般高而不密,但是光照强度相对较弱的地方,树木一般较矮但是枝繁叶茂
(3)影响植物的根茎分配,影响植物横向和纵向生长比例
(4)影响叶片的排列方式、叶片的形状、叶片氮磷含量、叶片厚度等叶片功能性状
(5)光合速率与光照强度
光补偿点:
植物的光合速率和呼吸速率相等时的光照强度称为光补偿点;
光饱和点:
植物的光合作用光合速率随着光照强度的增强而升高,直到达到某个光照强度时,光合速率不再升高,这时的光照强度叫做光饱和点;
光合作用午休:
在正午是,光照强度较强,植物为了降低植物体水分的散失,而暂时关闭气孔,减少水分散失的现象,称为光和午休。
b.植物的适应
植物对光照强度的适应主要表现在能量的获取及有效利用以及物质能量平衡方面:
在强光条件下,植物主要提高光的接受能力和转化能力,同时也要防止强光条件下植物体温度的升高和水分的散失;
弱光条件下,植物以增强光捕捉能力为主,同时也会降低自身能耗。
植物对不同的光照强度会做出不同的反应,主要分为以下三类:
阳性植物、阴性植物、耐阴植物
阳生植物:
在全日照环境下生长良好,在荫蔽或光照较弱的环境下生长受到限制的植物。
阴生植物:
在荫蔽或光照较弱的地方生长状况比在强光下生长良好的植物,短光照强度也不是越短越好,当光照强度低于光补偿点时植物将停止生长,阴生植物喜欢生长在阴暗潮湿的地方。
耐阴植物:
在光照较弱或荫蔽环境下可以生长,但在光照较充足的地方生长的更好的植物,它们既可以在荫蔽环境下生长也可以在全光照条件下生长,只是不同植物的耐阴性不同。
3光照强度对动物的影响(略)
4光质对植物的影响及植物的适应
(1)光质对植物的影响
光合有效辐射:
光合作用系统只能利用太阳光谱中的一个有限带,380-710nm波长的辐射能,称为光合有效辐射。
光形态建成:
通常把只需要低能光控制植物形态建成的作用称为光形态建成或光控发育,这说明光对植物的形态作用是低能耗作用,与光强无关。
典型的例子就是黄化现象。
黄化现象:
指植物在无光条件下,不能合成叶绿素,而形成胡萝卜素,导致植物叶子发黄软化,如韭黄。
(2)植物对光质的适应
a.叶绿素的吸收光谱;
b.紫外线辐射较强的区域,植物通过产生类黄酮等次生代谢物产生相应的保护反应,另外投入防御的碳含量增加,如表皮变厚等;
c.弱光条件下,光谱中的蓝色成分较多,植物不仅增加光的捕捉能力,更增加了叶绿素b的数量,以捕捉更多的蓝光。
5光的周期性变化对动物和植物的生态效应
光照有日变化和年变化,日照长短对生物起着信号的作用,导致生物出现日节律和年周期性的适应变化。
(1)生物的昼夜节律
动物的行为、体温变化、能量代谢以及内分泌激素的变化表现出昼夜节律的变化,植物的光合作用和蒸腾作用也表现出昼夜节律的变化。
节律变化主要受两个周期影响:
内源性周期(光照、温度、磁场等)和外源性周期(生物自身生物钟),两种周期通过光周期同步起来。
(2)光周期
光周期现象:
植物的开花结果、落叶及休眠,动物的繁殖、冬眠、迁徙和换毛都随着日照长短发生规律性的变化的反应,称为光周期变化,植物的光周期现象分为:
a.短日照植物:
只能在短日照情况下开花的植物,或在连续日照下也能开花,但是被短日照促进的植物,这类植物如果适当的缩短光照,就能促进其开花,如果延长日照长度,则开花较晚或者不开花。
b.长日照植物:
只在长日照开花的植物,或在短日照也能开花,但是被长日照促进开花的植物。
这类植物如果延长日照长度,则开花提前,如果缩短日照长度,则开花延缓或不能开花。
c.中日照植物:
当昼夜长短接近相等时才开花的植物。
d.日中性植物:
开花不受日照长度的影响的植物,只要生活期达到开花成熟状态即可开花。
临界日长:
短日照植物和长日照植物只有当日照长度短于或长于某一日长才能开花,这一日长称为临界日长。
不同植物的临界日长是不同的,长日照植物的临界日长不一定大于短日照植物,决定长日照还是短日照植物不是根据绝对临界日长而是根据他们是否超过还是短于临界日长来判断。
(3)动物对光周期的适应
昆虫的滞育,长日照动物或短日照动物、换毛、迁徙
二、水生环境的光因子
1水体光的分布特点
日照长度:
表层可见出于陆地一致,深层不可见处属于夜间。
辐射强度:
水体对太阳辐射的减弱更为强烈,水体中的辐射强度随水的深度增加而成指数函数减弱,1.8米深处的光强度只有表面的50%,水体分为光亮带、弱光带和无光带,分别对生物产生不同影响。
光质:
红外线紫外线在水的上层被吸收,只有蓝绿光能触及海洋深处。
2水生生物对光的适应
不同水层的藻类植物对水层光波具有长期的适应性;
有的深水动物会利用动物的趋光性从自身发光来捕食猎物。
补充知识:
叶面积指数:
也叫叶面积系数,是叶面积总数与样地面积总数的比值,能够间接反映植物生物量的大小。
阳性植物叶面积指数光饱和点昼行性动物光周期现象短日照植物
1、光在时间和空间上的配置对植物和动物产生哪些影响?
它们又是如何适应这些变化的?
2、什么生物选择光周期变化来指示温度变化,而不是直接用温度变化来指示生物的季节变化?
第三节环境因子:
温度
温度也是最重要的生态因子之一,由于温度作用的不可回避的特点,所以对生物的适应和进化来说都是最为重要的。
一、温度的分布特征与生态意义
1温度的分布特征
(1)地表大气温度的变化(热能来源太阳辐射)
a.受到太阳辐射的影响,从低纬度到高纬度太阳高度角逐渐减小,辐射减弱,从而导致温度从赤道向两极递减;
b.受到海陆分布的影响,由于水具有较大的比热容,对临近海岸的区域具有明显的调节温度作用,使得同一纬度的不同地区具有很大温差;
c.受到地形因子的影响,如海拔高度、山脉走向等。
d.随时间变化:
日较差和年较差。
日较差随海拔的升高而增加,随着纬度的增加而减少。
(2)土壤温度的变化:
a.表层随着气温的变化剧烈变化;
b.深层的温度变化出现延迟,深度越深高温和低温出现的时间越长;
c.短周期的变化出现在土壤上层,长周期的变化出现在土壤下层;
d.不同区域由于日照长度和太阳辐射强度不同,土壤温度及其变化也体现出差异性。
(3)水体温度的变化(与水体密度变化和水比热容密切相关)
a.水体比热容大,水温变化幅度较小;
b.水温的成层现象(4℃时水体密度最大,水温从4℃向两边递减)
春季水层:
受到风的搅动,上下水层翻动较明显,形成春季环流。
夏季水层:
上层湖:
夏季湖泊受到风的搅动水温较一致
斜温层:
在上层湖一下水温剧烈变化,每加深1m水温降低至少1℃。
下湖层:
斜温层一下水温稳定在4℃,密度最大。
秋季水层:
气温逐渐下降,水面温度降低,密度增大下沉形成秋季环流
冬季水层:
冰下温度为0℃,随着深度增加,水温逐渐增加到4℃。
2温度的生态意义:
代谢;
分布
二、温度对生物分布和生命活动的影响
1极端低温/高温对生物的影响
这一部分中许多生态学教科书中包括了超低温条件下生物的各种生命活动的表现,但是这一内容是属于生理学范畴的低温生物学研究的内容。
我们认为在自然界一般不表现超低温的环境条件,所以不应该包括在生态学研究的范围之内。
2生物表现的形态适应:
动物表现的形态适应
(1)BERGMAN规律;
(2)ALLEN规律
BERGMAN规律:
形态上,来自寒冷地区的内温动物其身体体积要大于来自温暖地区的内温动物,以减少体表面积从而降低热量的散失,BERGMAN规律运用较少,因为影响身体大小的因子有很多,但是对于种内水平的研究来说,具有一定的研究价值。
ALLEN规律:
寒冷地区动物四肢的突出部分有缩短趋势,是对寒冷的一种适应形态。
(3)生物对高温和低温的形态适应:
高温:
a.植物:
叶片表面长有密绒毛和鳞片,以过滤一部分光;
叶片呈白色或银白色以反射一部分太阳辐射;
叶片沿主轴垂直排列,叶缘向光;
叶片对折;
主干或枝干具有木栓层,具有绝热和保护作用。
b.动物:
体表被毛;
毛皮为浅色,反射光;
利用热窗散热
低温:
叶片芽具有油脂类物质保护;
芽具鳞片,树干粗短弯曲,枝条常呈匍匐状,树皮坚厚,具有木栓层利于保温。
贝格曼规律、阿伦规律、体表被羽毛、具有厚厚的脂肪层,增加逆流热交换。
3生物表现的生理适应:
束缚水含量增加自由水含量减少;
保护物质含量增加以降低冰点;
抗冻蛋白的产生;
通过体内的新陈代谢产热,基础代谢产热和非颤抖性产热;
局部降温减少热量散失。
蒸腾作用散热;
细胞含水降低糖盐浓度增加,有利于减慢新陈代谢;
热休克蛋白的产生。
储存热量;
汗腺
4生物表现的行为适应:
植物一般不具备行为调节能力,但是可以通过休眠来度过不良环境;
动物以趋避高温和低温区域以及以休眠、迁徙等方式来避免不良温度环境。
5温度与生物的发育:
(1)有效积温;
(2)物候
(1)有效积温:
生物学零度:
生物的生长发育必须达到一定的温度范围才开始,低于这个温度,生物不能发育,这个温度称为发育阈温度也叫生物学零度。
有效积温:
生物的生长发育过程中必须从环境中摄入一定的总热量,才能完成某一阶段的发育,各个阶段的总热量是一个常数,称为有效积温,其公式为K=N(T-C)。
(2)物候:
温度的变化随着季节变化具有年周期规律,生物生长发育随着年周期变化而变化。
6温度与动物类型:
外温动物:
依赖外部热源调节气温的动物,调节能力有限,形态结构一般不具备散热能力,只要依靠行为调节;
内温动物:
通过自身体内氧化代谢产热来调节体温的动物,有较好的保温机制如羽毛、脂肪层,具有散热机制,如汗腺、体被散热隔热;
代谢强度调节和行为调节兼具。
补充:
三基点:
由于参与代谢活动的酶的活性在不同温度下有不同的表现,所以温度对植物生长的影响也具有最低、最适和最高温度三基点。
植物只能在最低温度与最高温度范围内生长。
虽然生长的最适温度,就是指生长最快的温度,但这并不是植物生长最健壮的温度。
因为在最适温度下,植物体内的有机物消耗过多,植株反倒长得细长柔弱。
因此在生产实践上培育健壮植株,常常要求低于最适温度的温度,这个温度称协调的最适温度。
主要概念:
Bergman规律Allen规律三基点活动积温物侯
1、温度有哪些生态意义?
低温和高温对生物会产生哪些影响?
植物和动物如何在形态、生理、行为上进行适应?
为什么温度能够限制生物的分布?
2、什么叫有效积温?
利用它在实际生产中有哪些价值?
3、有人说生活在摩天大楼顶层的人寿命要长一些,你如何看?
第四节环境因子:
水
一、水的分布与水因子的生态意义
1水陆环境的主要差异
2水的理化性质
a.水分子具有极性,是良好的溶剂;
b.水具有较高的比热容使水分生物免受水温巨变带来的危害;
c.特殊的密度变化,4℃时密度最大,然后往两边递减;
d.水的三相变化提供了大量热的转化机制。
3水的生态意义(组份,代谢介质,分布,形态塑造)
a.水与生物分布:
一方面决定着生物是否能生存,二是决定生存生物及生态系统的类型;
b.水是生物体温的主要调节器;
c.影响生物的进化方向;
d.为生物创造一个稳定的温度环境。
二、生物对水因子的适应
1水、陆生植物对水因子的适应
(1)水生植物
a.通气系统:
在水生环境下,植物为了应对缺氧环境,形成了特殊的内腔和细胞排列方式,构成叶、茎、根相连的通气系统,以使氧气通过茎叶输送到根部;
具有渗透压调节功能以适应不同盐度的水生环境。
b.水生植物
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