土壤生态学Word格式.docx
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黄瑞采,1979;
徐琪,1982)。
多学科的交叉渗透和综合的趋势为土壤生态学的发展提供了良好的契机,自七八十年代以来,土壤生态学研究日趋活跃,研究方法也达到了定性与定量相结合的水平(章家恩等,1996)。
80年代后期,成立了国际土壤生态学会(SoilEcologySociety);
20世纪90年代中期以来,环境学、生物学、物理学、化学、信息科学等学科的发展也为土壤生态学注人了新的血液,尤其是分子生物学的飞速发展为土壤生态学的研究提供了强有力的工具。
期间,《AppliedSoilEcology》创刊,Coleman等的《FundamentalsofSoilEcology》等著名的土壤生态学教材相继问世。
2.土壤生态学的主要研究内容
土壤生态学的主要研究内容土壤生态学的主要研究内容土壤生态学的主要研究内容土壤生态系统被认为是研究土壤生态系统的结构、功能及其调控规律的学科。
土壤生态系统的结构是指土壤生物和非生物环境的组成、分布、相互作用以及演变;
土壤生态系统的功能是指土壤生物主导的生态过程;
土壤生态系统的调控规律是指包括土壤生态系统自调节和自稳定机制,以及人为干扰或者管理下土壤生态系统的退化和恢复重建机理。
其研究内容可进一步分为以下几个方面:
2.1土壤生态系统土壤与生物关系的研究
主要包括:
土壤生物生存环境;
土壤生物种类;
土壤生物之间的相互关系;
土壤生物与土壤物理过程、分解过程的关系;
土地利用方式、农作措施、污染物及转基因作物对土壤生物的影响;
土壤质量与土壤生物的关系等。
土壤生态学中发展较早的分支是从经典生态学观点出发,研究土壤生物与生态条件的关系,进而揭示土壤生物活动对土壤发生与土壤肥力的影响。
早期的研究仅限于土壤中微生物形态、数量、分类及其分布,近年来逐渐深入到微区内(如根际)、孔隙甚团聚体内微生物、动物的数量、类别、形态、分布及其对土壤性质的影响,同时对较大动物(如蚯蚓、蚂蚁等)亦有过研究。
土壤生物对土壤中物质转化和迁移有着重要的作用,如C、N、P、S的转化以及有机污染物的降解等。
此外,从宏观或历史角度研究植物地理群落的演替同土壤发生或历史演变的关系也是土壤生态学研究的主要内容之一。
植物与土壤间物质交换频繁,同时二者相互影响。
随着植被的演替,土壤中水分与养分循坏也发生明显改变,从而导致土壤的演变。
在土壤演变的研究中,人类活动的影响越来越受到关注。
近年,全球性变化研究中土壤退化的研究亦蓬勃兴起。
2.2土壤生态系统的物质循环研究
以土壤为核心的农田生态系统、森林生态系统和草原生态系统等陆地生态系统中物质循环的研究一直是土壤生态学最主要的研究内容之一。
物质循环的研究包括物质的输入与输出及养分平衡,研究物质在土壤-植被系统各分室的迁移、转化的途径及速率,并寻求控制物质的输入与输出,提高土壤生态系统生产力的途径,研究的元素包括C、N、S、P及其他矿质元素与一些微量元素。
Radin等人在研究了森林生态系统中碳的循环后认为,森林生产为陆地第一性生产的49%,现存生物量的绝大部分也聚集于该生态系统,并随凋落物而转移到土壤,从而进入新的循环;
Bolow-Olsen,张小川等人对草原生态系统中营养物质的循环进行研究后也认为,草原生态系统中营养物质的循环主要在土壤和动植物之间进行,后者还运用生态系统分室模型研究了羊草-小乐草草原及大针茅草原中Si、Al、Fe、Mn的循环,提出营养物质的亏缺是草场退化的重要原因之一;
农田生态系统中物质循环的研究,是土壤生态系统研究的核心部分,也是研究最多的领域。
它主要包括不同耕作制度下物质输入输出的特征及与土壤肥力、作物产量的关系;
不同施肥条件下物质循环特征与系统生产力的关系。
2.3土壤生态系统的能量流研究
土壤生态系统中能量流的研究主要有以下几个方面:
(1)土壤发生过程中能量转化;
(2)土壤中生物食物链能量的传递;
(3)农业生态系统能量的转化与效率[6]。
后两个方面通过生物量与能量折算系数来进行研究。
此外,近来有些学者将耗散结构理论引入土壤生态学,进行土壤系统熵的计算,是土壤能量或热力学研究上的新尝试。
总之,由于技术条件的限制,土壤生态系统能量流的研究目前仍甚少,而且今后相当长的时间内可能仍难有所突破。
3.土壤生态学的主要研究趋势
3.1土壤生物多样性的保护研究
土壤生物多样性的保护研究是20世纪80年代以来研究的主要领域,其对于调节、保蓄、平衡土壤养分,增强系统的抗灾、减灾能力有重大意义。
因此,建议加强以下研究:
①土壤生物相生相克的生物学基础研究;
②生物多样性对于提高、平衡土壤养分的生物效应研究;
③土壤生态条件与生物多样性的关系研究;
④生物多样性与土壤生态系统稳定性的关系研究;
⑤生物遗传性改变的土壤生态环境研究;
⑥人类活动(大型工程、农药、化肥、耕作制和植被破坏等)对土壤生物多样性的影响;
⑦不同土壤生态系的生物多样性保护的原则、措施研究。
3.2土壤生态系统的退化和恢复研究
自然灾害和人类活动等引起的退化土壤生态系统的面积正在扩大,其抵御自然灾害的能力降低,人类受到自然的威胁越来越大,因此,恢复和重建退化土壤生态系统已势在必行。
建议加强以下研究:
①土壤生态系统退化的表征和危害程度研究;
②土壤生态系统退化的(物理、化学、生物)机理研究,特别重视农药、化肥、工业“三废”等污染物质及大型工程和不合理的经营模式等对土壤生态退化的作用特点和机制研究;
③洪、旱、风、虫等自然灾害造成的土壤退化表征及对系统的影响;
④新垦区、复耕地、移民区土壤生态的环境容纳量、生态阈值及系统的功能评价研究;
⑤退化土壤生态系统恢复和重建的生物技术措施;
⑥退化土壤生态系统恢复和重建的政府行为研究减少排污、综合治理、政策倾斜和教育等。
3.3土壤生态系统与全球气候变化的研究
研究表明,一些土壤生态系统释放的温室气体(CH4、CO2和NOx等)与全球气候变化有关。
因而建议加强以下研究:
①土壤生态系统产生温室气体的种类、释放量和释放机制的研究;
②不同土壤生态系统(如森林、湿地、草原等)与全球气候变化的关系研究;
③人类活动对产生温室气体的影响,尤其是不同耕作制、大型工程和植被破坏造成的影响。
3.4土壤生物技术和生态工程
随着可持续农业的发展和对生态农业技术需求的增加,在土壤生态学知识不管积累,特别是对土壤生物的性质、功能、土壤生物与土壤非生物的关系及其调控因素的深入了解下,简历土壤生物技术和生态工程技术成为可能。
土壤生物技术是指接种某种显效土壤动物或者微生物,提高土壤生物活性和植物生产力,侧重于单项技术的应用;
土壤生态工程是指包括有益土壤生物资源的混合接种、地上-地下生产性食物链的联合配置和相应的土壤环境调控管理,以保证土壤生物活性,提高土壤肥力,发挥土壤生物及其植物的协同作用,提高土壤-作物系统的养分与能量利用效率和生产力,改善作物品质。
二、土壤微生物、原生动物及线虫的种类和特点
1、土壤微生物、原生动物及线虫的种类
栖居在土壤中的活的有机体。
可分为土壤微生物和土壤动物两大类。
前者包括细菌、放线菌、真菌和藻类等类群;
后者主要为无脊椎动物,包括环节动物、节肢动物、软体动物、线性动物和原生动物。
土壤中比较细小一般肉眼不可见的有土壤微生物、原生动物和线虫,其具体分类如下:
1.1土壤微生物的种类
(1)细菌:
单细胞生物。
个体直径0.5~2微米,长度1~8微米。
按体形分球菌、杆菌和螺旋菌;
按营养类型分自养细菌和异养细菌。
按呼吸类型分好气性细菌、嫌气性细菌和兼性细菌。
(2)放线菌:
单细胞生物,呈纤细的菌丝状。
菌丝直径0.5~2微米。
土壤中常见的有链霉菌属、放线菌属、诺卡菌属和小单孢菌属等
(3)真菌:
大多为多细胞生物,部分为单细胞生物。
个体较大,呈分枝状丝菌体,细胞直径3~50微米。
土壤中常见的真菌有青霉、曲霉、镰刀菌和毛霉等属
1.2土壤原生动物的种类
在原生动物门里,根据运动胞器、细胞核以及营养方式可以分成4个纲:
(1)鞭毛虫纲:
运动胞器是一根或多根鞭毛,例如绿眼虫、衣滴虫。
(2)肉足虫纲:
运动胞器是伪足,伪足兼有摄食功能,例如大变形虫。
(3)孢子虫纲:
没有运动胞器,全部营寄生生活,例如间日疟原虫。
(4)纤毛虫纲:
运动胞器是纤毛,有两种细胞核,即大核和小核,大核与营养有关,小核与生殖有关,例如尾草履虫。
1.3线虫的种类
根据线虫的食性和头部形态学特征可以把线虫分为:
(1)食细菌类线虫:
以细菌为食,线虫头端有唇或唇须结构,口腔内无口针,它与土壤矿化有很大的关系。
(2)食真菌类线虫:
以真菌为食,这类线虫有口针比较短,中食道球明显。
(3)植物寄生类线虫:
以植物根、茎等为食,这类线虫口内有口针,基部球明显,寄生阶段的虫体常将头伸进取食部位,用口针刺入细胞内,并通过口针将食道腺的分泌物注入细胞,液化后的细胞内含物,经吮吸作用再通过口针细腔吸入消化道。
(4)捕食杂食类线虫:
捕食杂食性线虫比较敏感,虫体较大,口内一般齿针或骨化的口针。
(5)腐食性线虫:
以腐殖物质为食。
(6)食藻类线虫:
以藻类为食。
2、土壤微生物、原生动物及线虫的特点
2.1土壤微生物的特点
2.1.1细菌的特点:
1、没有典型的细胞核结构:
主要是由一个环状DNA分子组成核区,核区四周是浓密的细胞质。
环状DNA分子以膜为支点,以θ模型的方式双向复制,其DNA的复制不受细胞分裂周期的限制。
2、细胞内没有分化出以膜为基础的具有专门结构与功能的细胞器。
细胞膜具有多功能性,细胞膜上附有多种具有特殊功能的酶,因此细胞膜具有线粒体、内质网和高尔基体等多种细胞器的功能。
3、细胞表面有许多特殊的结构。
如对DNA复制起支点作用的中膜体、起保护作用的细胞壁和荚膜,起运动作用的鞭毛等。
4、核糖体的沉降系数为70S,有大亚基(50S)和小亚基(30S)构成。
5、细菌核外DNA,除核区DNA外,还存在可自我复制的遗传因子,如质粒。
6、在恶劣条件下可形成特殊的结构,以有利于细菌的生存,如质粒变异,产生抗药性。
形成内生孢子(芽孢)等休眠体。
7、细胞以直接分裂的方式增殖。
其过程如下:
(1)核区DNA分子与中膜体接触。
(2)环状DNA分子以膜为支点,以θ模型的方式双向复制。
(3)遗传物质随中膜体一分为二,形成两个核区。
(4)细胞膜在两个核区之间凹陷,两个子细胞分开,两个新的细胞壁形成。
2.1.2放线菌的特点:
①有原核②菌丝直径与细菌相近③细胞壁的主要成分是肽聚糖④有的放线菌产生有鞭毛的孢子⑤放线菌噬菌体的形状与细菌的相似⑥最适生长pH一般呈微碱性⑦DNA重组的方式与细菌的相同⑧核糖体同为70s⑨对溶菌酶敏感⑩凡细菌所敏感的抗生素放线菌也同样敏感
2.1.3真菌的特点:
①有边缘清楚的核膜包围着细胞核,而且在一个细胞内有时可以包含多个核,其他真核生物很少出现这种现象。
②不含叶绿素,不能进行光合作用,营养方式为异养吸收型,即通过细胞表面自周围环境中吸收可溶性营养物质,不同于植物(光合作用)和动物(吞噬作用)。
③以产生大量无性和有性孢子进行繁殖。
④除酵母菌为单细胞外,一般具有发达分枝的菌丝体。
2.2土壤原生动物的特点
原生动物是动物界中最低等的一类真核单细胞动物,个体由单个细胞组成,形态上是单一的细胞,生理上它有维持生命和延续后代所需的一切功能,如行动、营养、呼吸、排泄、生殖等,这些功能是由细胞内特化的各种细胞器来承担。
与原生动物相对,一切由多细胞构成的动物,称为后生动物。
原生动物形体微小,最小的只有2~3微米,一般多在10~200微米,除海洋有孔虫个别种类可达10厘米外,最大的约2毫米。
原生动物生活领域十分广阔,可生活于海水及淡水内,底栖或浮游,但也有不少生活在土壤中或寄生在其它动物体内。
原生动物一般以有性和无性两种世代相互交替的方法进行生殖。
2.2.1鞭毛虫纲的主要特点:
1、一般身体具鞭毛。
以鞭毛为运动器,鞭毛通常有1~4条或稍多。
少数种类具有较多的鞭毛。
2、营养方式:
光合营养(植物性营养),也称自养;
渗透营养(腐生性营养);
吞噬营养(动物性营养)。
渗透营养和吞噬营养也称异养。
3、繁裂:
无性繁殖一般为纵二分裂,有性繁殖为配子结合或整个个体结合。
在环境不良的条件下一般能形成包囊。
2.2.2肉足纲的主要特点:
1、伪足:
伪足有运动和摄食的机能。
根据伪足形态结构的不同可分为:
①叶状伪足,为叶状或指状,如变形虫、表壳虫;
②丝状伪足,一般由外质形成细丝状,有时有分枝。
如鳞壳虫;
③根状伪足,细丝状,分枝,分枝又愈合成网状,如有孔虫;
④轴伪足,伪足细长,在其中有由微管组成的轴丝如太阳虫、放射虫.。
2、体表:
仅有极薄的细胞质膜。
细胞常分化为明显的外质与内质,内质包括凝胶质和溶胶质。
虫体有的为裸露的,有的种类具有石灰质或几丁质的外壳,或有硅质的骨骼。
3、繁殖:
二分裂,有的种类具有性生殖,形成包囊者极为普遍。
生活于淡水、海水,也有寄生的。
2.2.3纤毛虫纲主要特点:
(1)体形微小。
原生动物的大小一般在几微米到几十微米之间。
可是,也有少数原生动物比较大。
如蓝喇叭虫和玉带虫,体长可达1cm~3cm,还有一种货币虫,它的外壳直径为16cm。
(2)一般由单细胞构成,有些种类是群体性的。
单细胞的原生动物整个身体就是一个细胞,作为完整有机体,它们同多细胞动物一样,有各种生命功能,诸如应激性、运动、呼吸、摄食、消化、排泄以及生殖等。
单细胞的原生动物当然不可能有细胞间的分化,而是出现细胞内分化,由细胞质分化出各种细胞器来实现相应的生命功能。
例如用来运动的有鞭毛、纤毛、伪足,摄食的有胞口、胞咽,防卫的有刺丝泡,调节体内渗透压的有伸缩泡等。
有些原生动物是群体性的,但一般组成群体的细胞之间并不分化,各个个体保持自己的独立性。
(3)原始性。
一般讲原生动物是最低等、最原始的动物,指的是它们的形态结构和生理功能在现有各类动物中是最简单、最原始的,反映了动物界最早祖先类型的特点。
从原生动物可以推测地球上最早的动物祖先的面目。
现在生存的各类原生动物,是经历了千百年进化而演变成的现代种。
因此,切不可把现在的原生动物看做是其他各类动物的原始祖先。
(4)具有3种营养方式:
一是植物性营养,又称光合营养,如绿眼虫等;
二是动物性营养,又称吞噬营养,如变形虫、草履虫等;
三是渗透性营养,又称腐生营养,如孢子虫、疟原虫等。
(5)当遇到不良条件时,它们形成包囊,把自己同不良的外界环境隔开,同时新陈代谢的水平降得很低,处于休眠状态。
等到有合适的环境条件,又会长出相应的结构,恢复正常的生活。
2.3、线虫的主要特点
1、线虫为两侧对称、三胚层、不分节、无附肢、假体腔的蠕虫状动物。
2、虫体多为无色半透明的长柱形或纺锤形,前后端较细,横剖面为圆形。
3、体表角质层光滑或具横线纹或其它附属物。
4、一般为雌雄同形,少数为雌雄异形,体长多为0.5-4mm。
5、线虫从卵到成虫通常蜕皮4次。
三、土壤生物之间的相互关系
1、土壤动物之间的关系
土壤动物之间的相互作用包括:
共存:
具有相似生活要求的近缘种生活在同一地域内的现象。
例:
食细菌的鞭毛虫和纤毛虫存在共存关系,虽然有同种食源,但由于鞭毛虫占据了两个营养水平取食细菌和摄食土壤溶液中的有机养分。
竞争:
两者或两者以上生物间发生的为了己方的利益而争取优势生态位为目标,努力争取其所需求资源的行为。
竞争主要发生在同时具备r-对策和k-对策的原生动物和线虫之间。
共生:
是指两种不同生物之间所形成的紧密互利关系。
蚯蚓、线虫与某些原生动物,一些原生动物之间存在共生关系。
2、土壤微生物之间的关系
土壤微生物之间的相互关系分为以下几种:
(1)中性:
两者既无益也无害。
(2)共生:
相互依赖,营养上均能受益。
(3)共栖:
存在共生作用但不是必须通过共生才能生存。
(4)单利现象:
一方受益另一方不受影响。
(5)竞争关系:
主要对基质的竞争,单方或两者都受影响。
(6)毒害作用:
由于产生抗体或者有毒物质,一方受害另一方不受影响。
(7)寄生或捕食:
一种被另一种侵染或取食,如细菌被原始动物捕食。
一些细菌可产生抑制真菌的物质或与真菌进行营养竞争,后一作用在两者与植物根作用方面尤为剧烈,因此利用一些竞争性强的细菌有助于控制植物寄生性真菌病原。
细菌还可以直接寄生真菌,如利用假单胞杆菌、土壤农杆菌的细胞养分来抑制某些真菌。
当然也有真菌捕食细菌的形式,特别是当土壤中的营养供给有限时,真菌更容易寄生细菌菌落。
3、土壤微生物与动物之间的关系
(1),土壤中的原生动物通过取食、消化细菌和真菌促进土壤C、N、P的矿化,提高土壤的消化作用,将C、N、P固定在其生物量中。
同时参与土壤呼吸,并作为弹尾目昆虫和线虫的食物资源。
鞭毛虫、纤毛虫、肉足虫主要采食细菌及有机质,但一部分肉足虫主要进行捕食活动,原生动物在取食细菌上可能表现为食性专一。
(2),原生动物能增加有机质C、N的转化和矿化率,主要是通过取食细菌和释放N素化合物的方式进行。
(3),土壤动物也可以被一些专化细菌寄生,这些细菌在开放的土壤环境中不能独立生存。
许多无脊椎动物内外表面都可以被微生物寄生,如蚂蚁与真菌,白蚁可以栽培真菌。
细菌可以大量存在于蚯蚓的内脏和粪便中。
(4),土壤动物通过取食真菌和细菌直接地破碎有机质,传播或扩散微生物繁殖体,或改变营养有效性而间接地影响微生物种群。
四、土壤生物对土壤结构的影响以及土壤生物对土壤团粒结构形成的作用
1、土壤生物对土壤结构的影响
土壤结构:
初级土壤颗粒聚集成较大的具有不同起源、尺寸和形状的组合单元(土壤自然结构或团聚体)。
外力在土壤结构的形成过程中起了关键性作用,它主要是促进较大土壤颗粒破碎成细小颗粒,同时促进小颗粒之间的黏结。
起外力推动作用的因素有三方面:
土壤生物作用,包括根系的生长、动物的活动;
大气变化影响,比如干湿、冻融交替;
人为活动影响,比如耕作、施肥等措施。
土壤结构的特点决定了土壤完全适合作为小型无脊椎动物的栖息地和植物生长地。
土壤生物分布和活动可以影响水分关系、土壤有机质和营养元素的分布,或为其它生物体提供较好的或隐蔽的栖息地,进而可能强烈影响一些地貌特征。
土壤动物,尤其是蚯蚓、白蚁和蚂蚁,它们不同取食和掘穴行为形成的生物孔隙和团聚体,强烈滴影响了土壤结构。
土壤生物作用对土壤结构的影响分述如下。
(1),土壤动物
土壤动物的行为在较大尺度范围上影响土壤结构,小至产生250um或数厘米的粪粒(如蚯蚓),大至建造庞大的地下巢穴(白蚁或蚂蚁)。
同时土壤动物可以调整多孔性(现有孔隙的比例)。
土壤动物直接或间接地改变土壤结构。
直接作用是影响来自掘穴、残体再分配、以及含有未消化残体和矿质土壤的粪便的沉积作用。
间接作用是指土壤动物的行为改变了地表或地下水分的运动、颗粒的形成以及水、风和重力运输的溶解物,影响了物质运输。
此类土壤生物可分为:
①无脊椎动物,大小分又分为以下三种,小型土壤动物(<
100um)、中型土壤动物(<
1~2mm)、大型土壤动物(<
10~20mm)。
小型土壤动物主要是原生动物和线虫。
中型土壤动物主要是线蚓、弹尾目(昆虫)和螨类,主要和土壤孔隙的通气性有关。
大型土壤动物包括等翅目、倍足纲、蚯蚓、蚂蚁和白蚁。
②脊椎动物,由于不能穿过已存在的土壤裂缝和岩石裂缝,较大的脊椎动物必然重排土壤,形成适应一般生活方式和行为的环境。
例,地松鼠,打洞延伸至母质层,导致土壤剖面同质化,囊鼠,沉积了土壤表层掘穴时被挖出的大部分土壤,因此加速了剖面的分化。
(2),藻类
许多藻类在其代谢过程中可以分泌出大量黏液,从而改良土壤结构。
例如人造沙漠或尘暴地区,藻壳将土壤颗粒结合在一起,阻止侵蚀,保证被子植物重新定植。
(3),植物根系
植物根系对土壤结构有一定的影响。
根可以产生根际分泌物,促进根际微生物的发展,同时密集根系具有穿插、切割、挤压作用,有利于大块状结构的分离和团聚。
一般来说草本根系对土壤结构的作用大于木本植物根系。
而且根系分泌物可以成为胶结剂,根系残体是
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