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聚类分析和CCA分析方法将春、夏两个季节20个站位均划分为A、B、C3个组。
春、夏季出现率大于5%的鱼类分别有26种和30种,并且对应地分别形成2个和3个组群。
春季在2个组群分别出现18种和8种,各组群比重前2位分别为绿鳍鱼和短鳍红娘鱼(Lepidotriglamicropterus)以及小黄鱼(Larimichthyspolyactis)和六丝钝尾虾虎鱼。
夏季在3个组群分别出现6种、9种和15种,各组群比重前2位分别为缨鳞条鳎(Zebriascrossolepis)和银姑鱼(Pennahiaargentatus),矛尾虾虎鱼(Chaeturichthysstigntatias)和大头白姑鱼(Argyrosomusmacrocephalus)以及短鳄齿鱼和六丝钝尾虾虎鱼。
CCA排序给出了各鱼类组群与环境因子的相互关系,表明影响春季舟山渔场及其邻近海域鱼类分布的主要环境因子为温度、盐度、COD和氮、磷含量,而夏季则为盐度、氮、磷含量、COD、硅酸盐和悬浮物。
[关键词]舟山渔场鱼类群落MDS聚类分析CCA
StructuresoffishassemblagesinZhoushanfishinggroundandadjacentwatersinspringandsummer
[Abstract]BasedontheinvestigationdataoffisheriesresourceandenvironmentalfactorsinZhoushanfishinggroundandadjacentwatersinApriltoMayandAugust2006,thecharacteristicsoffishcommunityintheseareasinsummerwerestudiedbyusingMulti-dimensionalscaling(MDS),clusteranalysisandcanonicalcorrespondenceanalysis(CCA).Inspring31416fishindividualwerecaught,whichbelongsto11orders,36families,56generaand62species.FivespeciesChaeturichthyshexanema,Larimichthyspolyactis,Chelidonichthyskumu,LophiomussetigerusandApogonichthyslineatuswerethedominantspecies,andabundancepercentreachedto86.96%.Atotal45284fishindividualwerecaughtinsummer,belongingto11orders,38families,50generaand58species,ofwhichAcropomajaponicum,Champsodonsnyderi,Chaeturichthyshexanemawerethedominantspecies,withabundanceof62.88%.Inbothseasons,twentystationswereclassifiedintoA,BandCthreeassemblagesrespectivelybytheclusteranalysisandCCA.Theoccurrenceratesof26and30specieswerelargerthan5%respectively,whichformtwoandthreeassemblagesforspringandsummercorrespondingly.Inspring,18and8specieswereappearedinthetwoassemblages,andthespeciesforthefirstlargestabundancepercentageswereChelidonichthyskumuandLepidotriglamicropterus,LarimichthyspolyactisandAmblychaeturichthyshexanema,respectively.Insummer,6、9and15specieswereappearedinthethreeassemblages,andthespeciesforthefirstlargestabundancepercentagewereZebriascrossolepisandPennahiaargentatus,ChaeturichthysstigntatiasandArgyrosomusmacrocephalus,ChampsodonsnyderiandAmblychaeturichthyshexanema,respectively.TheCCAordinationoftheinterrelationsamongtheassemblagesandmainenvironmentfactorsrevealedthattemperature,salinity,CODandcontentsofnitrogenandphosphorwerethemajorfactorsaffectingthefishdistributioninZhoushanfishinggroundandadjacentwatersinspring.Whilesalinity,contentsofnitrogenandphosphor,COD,silicateandsuspendparticulatematterwerethemajorfactorsinsummer.
[Keywords]ZhoushanfishinggroundfishassemblageMDSclusteranalysisCCA
1.前言
1.1东海鱼类群落的研究概况
早期有关东海的鱼类研究主要是鱼类分类与生物学特征,如1963年朱元鼎等发表的东海鱼类研究、1987年农牧渔业部水产局农牧渔业部东海区渔业指挥部对东海区渔业资源调查和区划的报道,等等。
但是针对鱼类群落结构变动的调查和研究涉及比较少[1,2]。
邱永松在1988年指出,鱼类群落的区域性变化主要是由温度、盐度和深度的梯度及底质类型的差异引起的,但水深可以作为群落变化的主要指标,并且群落具有沿水深而成带分布的趋势,这一格局是群落对各环境因子的综合效应,不同的物种由于不同的生态习性会有不同的深度趋向[3]。
近十年来随着调查和研究的推进,有关东海群落结构及数量分布全面的文献是李圣法等在2004年发表的运用多维标度分析法和聚类分析。
研究了东海北部鱼类组成的空间格局特征。
结果显示东海北部鱼类组成可分为三个群聚类型,即近海群聚、较深海域群聚和外海群聚。
同时分析了底层温度、水深、底层盐度等环境因子与鱼类群聚的关系,表明影响鱼类群聚的主要环境因子有水深、底层盐度[4]。
2005年分析了该海域鱼类群落多样性的季节变化,通过分析发现东海中部鱼类群落多样性指数较低,同时各调查月份的多样性指数差异较大,6月份的各项指数均为最低,12月份为最高[5]。
2006年运用多元分析(聚类分析和非度量多维标度(NMDS))、BIO2ENV以及SIMPER方法分析了东海鱼类群落的空间格局以及与非生物环境因子之间的关系,不同的流系具有不同的温盐特征,影响了鱼类的分布及其洄游,从而控制了不同鱼类群落类型的种类组成[6]。
这是比较系统的对东海鱼类的调查和研究。
而关于长江口的鱼类资源群落结构的调查研究报道也不少有李建生等在2004年关于长江口水域的渔业生物群落结构季节变化进行了研究和对渔业资源利用的结构分析[7,8]。
2005年长江口渔业生物资源状况的分析表明优势种类组成和主要优势种类体长组成结构的变化是和逐渐增加的捕捞力量以及水域环境变化相关联的和长江口渔场渔业生物资源动态分析[9,10]。
2006年通过相似性指数的分析,季节间的相似性以春季和冬季较为相似,夏季和秋季差异较大[11]。
2007年研究表明群落的多样性趋于简单化,稳定性更加脆弱,高强度的捕捞和近海环境污染是引起鱼类多样性降低的主要原因[12]。
对长江口的鱼类资源、结构、组成、多样性都有研究。
1.2舟山渔场概况
舟山渔场地处东海北部、长江口渔场之南,海域面积达1.08万平方公里,有长江、钱塘江两大江河的淡水注入,东边有黑潮暖流通过,北侧有苏北沿岸水和黄海冷水团南伸,南面有台湾暖流北进,沿岸有舟山群岛众系的岛屿分布,自然环境优良,鱼类物种丰富,是我国重要的天然近海渔场。
舟山渔场东侧为舟外渔场,南连渔山渔场,北接长江口渔场,面积约5.3万平方公里。
海底以粉砂质软泥和粘土质软泥等细颗粒沉积混合物为主,是东海大陆架的组成部分。
水深一般在20~40米。
自北向南80米等深线距岸宽280~150公里,舟山渔场地处长江、钱塘江、甬江入海口,沿岸流、台湾暖流和黄海冷水团交汇于此。
就是人文原因:
市场,技术,政府政策等有利于渔业的发展。
日本寒流的延续洋流,还有西太平洋暖流的相汇合,搅动海水失海底的营养物质上泛,给鱼类提供天然食物。
寒暖流的交汇是周围的温度不会差异太大,既不太冷又不太热.喜温的鱼可以在暖流这边,喜冷的鱼能在寒流那边,这样就使很多鱼都在舟山附近汇合。
舟山的天然渔场就这样形成了。
面对这样的良好资源,使舟山渔业得到了迅速的发展。
近年来,随着渔业的发展,捕捞强度持续增加,同时海洋环境日益恶化,舟山渔场渔业资源明显衰退,鱼类群落结构发生显著变化[13,14]。
由于舟山渔场是一个资源丰富、位置重要的渔场,十几年来许多研究机构和单位对其鱼类的种类组成和分布特征进行研究,并采用各种评价方法对鱼类的测定结果进行了分析和研究。
虽然学者针对舟山渔场鱼类群落特征的变化已经形成共识,但专门对其进行研究的报道并不多,特别是尚未见采用群落生态学分类和排序方法对该水域的鱼类群落结构及环境因子进行分析研究的报道。
1.3舟山渔场鱼类群落研究概况
近年以来,针对舟山渔场鱼类研究却很少,在20世纪60年代初开展的全国海洋普查对其有过较全面的调查,只是在研究浙江北部沿岸张网鱼类组成或进行环评调查时对舟山群岛沿岸海域的鱼类群落结构等才有所涉及,有郁尧山等在1986年分别关于浙江北部岛礁周围海域鱼类优势种及其种间关系的初步研究[15]、浙江北部岛礁周围海域鱼类群聚特征值的初步研究[16];
蒋玫等在2008年发表的洋山深水港水域鱼卵仔鱼分布特征的研究[17].直到2008年才有了对舟山渔场的全面报道,俞存根、郑基等关于舟山渔场及邻近海域鱼类种类组成和数量分布的研究中对舟山海域鱼类的研究中用渔获率作为鱼类资源分布的数量指标,对舟山渔场及邻近海域的鱼类种类组成、数量分布、季节变化趋势作了定量分析。
这两次对舟山渔场的调查研究的结果有了较大的变化,特别是冬季的鱼类种数明显增加,这是由于全球气候变暖引起海水增温,导致调查海域冬季鱼类种数明显增加还是其它什么原因(如调查站位设置、调查工具不同等)引起的,有待进一步深入探讨[18]。
舟山渔场及邻近海域鱼类种数及组成也发生了很大的变化,表明了随着过度捕捞和海洋环境的污染,舟山渔场及邻近海域的鱼类优势种已逐渐向一些小型的中上层鱼类演变。
1.4非线性多维标度(MDS)、聚类分析(CLUSTER)和典范对应分析(CCA)
近年关于运用非线性多维标度(MDS)、聚类分析(CLUSTER)和典范对应分析(CCA)的方法探讨水域鱼类群落的特征的文献有刘淑德等在2008年发表的春季长江口及其邻近海域鱼类浮游生物群落特征的研究[19],表明生物群落的分类和排序分析为客观、准确地揭示群落、物种及其与环境之间的关系提供了有效的方法,采用的多元统计分析方法有双向指示种分析(TWINS-PAN)和典范对应分析(CCA)。
运用CCA分析分4步进行:
一)对包括所有环境变量的数据库进行初步的CCA分析;
二)测试各环境变量的边界效应,每次只包括一个环境变量的CCA分析,可以测试单个环境变量对鱼类浮游生物的影响,即所谓的边界效应;
三)进一步选择的CCA分析,主要用于提取能单独解释且重要的环境变量的最小组合;
四)环境变量的独立效应分析,由于各环境指标之间存在相互作用,将一变量作为受限制变量而将其它变量作为共变量的CCA分析则可以检测该环境变量是否能独立解释群落变化的显著性,即每个环境变量的独立效应。
CCA排序能够解释的物种变异和环境变异,表明在未能调查到的其他非生物因素(光照的水平、水动力条件、底质的类型,以及河口的形状和到河口的距离等水文地理条件)和生物因素(物种间的捕食和竞争、饵料生物的丰度、不同物种生殖的时间和区域等)也许能够解释其他的变异。
对鱼类群落结构进行分析时,其所能解释的变异水平的文献还有Rakocinski等用CCA对密西西比河鱼类浮游生物的群落结构分析后得出11个环境因子能够解释的种类变异为21.9%[20];
Akin等对KLES的鱼类群落结构的CCA研究中[21],种类变异的解释也仅为29.6%。
利用CCA分析可表明环境因子间的相关系数,深度与盐度、溶解氧、pH、COD、总氮、总鳞、悬浮体、透明度和初级生产力都有较大的相关性。
舟山渔场渔业资源丰富,近年来捕捞强度的持续增加和海洋环境的日益恶化,使舟山渔场渔业资源明显衰退,鱼类群落结构发生显著变化。
针对这一现状,本文根据2006年4-5月以及8月在舟山渔场及其邻近海域的调查资料,运用聚类分析(CLUSTER)和典范对应分析(CCA)方法,探讨舟山渔场及其邻近海域鱼类群落结构及其时空变化的主要驱动因子,为该海域鱼类资源的科学管理和可持续利用提供参考。
2.材料与方法
2.1数据来源
数据取自2006年4月28日至5月17日以及8月16日至25日,“浙定渔11132”在舟山渔场及其邻近海域开展海洋生态系统综合调查时所获得的鱼类资源资料。
调查范围为29°
30′-31°
30′N、125°
00′E以西海域,共设20个调查站位(图2-1)。
调查船网工具:
调查船主机功率为184kW(275HP),吨位为100t,调查网具为桁杆拖虾网,桁杆长度为30m,囊袋为7只。
每一个调查站位拖曳约1h,拖速为2kn。
将每个站位采集到的样品装入样品袋,放在船舱里低温冰鲜保存,样品鉴定分析在实验室内进行。
渔获物中的每一种鱼类鉴定到种,并对每一种类进行称重和尾数计算。
渔获数量统一标准化为每小时的渔获量。
图2—1舟山渔场渔业资源调查站位图
Fig.2-1ThemapoffisheriesresourcesurveystationsZhoushanfishingground
各测站同步调查水温(T)、盐度(S)、悬浮物(SPM)、pH值(pH)、化学需氧量(COD)、油类(Oil)、总氮(TN)、总磷(TP)、磷酸盐(P)和硅酸盐(Si)等10项环境指标。
样品采集和处理方法以及环境指标的测定等依据《海洋调查规范》进行[22]。
2.2数据处理
群落优势种的确定依照相对重要性指数(IRI,indexofrelativeimportance)进行划分。
计算公式为:
(1)
(其中,N%为某一种类所有站位个体数量比例之和,F%为相应的出现频率)。
本文以IRI值大于100的种类为优势种[3]。
在进行群落结构分析之前,对原始数据进行了预处理。
本研究所使用数据为去除出现站位少于2个后的实际种类数和环境参数,因此,春、夏两季得到满足条件的分别有26种和30种。
为了降低少数优势种权重及大量零值对物种数据的影响和消除环境参数在数量级上的差别,文中采用对数转换(
)对物种数据和环境参数进行转化,以使它们的分布更接近正态分布[19]。
在此基础上将丰度数据进行平方根转换后,根据Bary-Curtis相似性指数,建立每个站位间(或每个种类间)的等级相似矩阵。
利用PRIMER5.0大型多元统计软件包,采用等级聚类(非加权的组平均,即UPGAMA)的聚类分析方法(CLUSTER)和非度量多维标度排序方法(Non-metricmultidimensionalscaling,MDS)分析舟山渔场及邻近海域鱼类群落的结构特征,在不同相似矩阵的基础上建立聚类分析图和MDS平面图。
检验MDS分析结果的好坏用胁强系数(Stress)来衡量,0<
stress<
0.01,完全可信;
0.01<
0.05,可信的;
0.05<
0.1,基本可信;
0.1<
0.2,仍有参考价值,具有一定意义,但某些细节不可信;
0.2<
0.3,几乎是任意的,不可信[23]。
鱼类与环境的CCA排序分析使用CANOCO4.5软件完成。
3.结果
3.1种类组成
本次调查春季共采集鱼类31416尾,隶属于11目,36科,56属,62种[24,25]。
其中以鲈形目种类最多,占27种。
依据IRI分析结果,其值大于100的种类包括细条天竺鲷(Apogonichthyslineatus)、小黄鱼(Pseudosciaenapolyactis)、六丝钝尾虾虎鱼(Amblychaeturichthyshexanema)、绿鳍鱼(Chelidonichthyskumu)和黑鮟鱇(Lophiomussetigerus)为春季舟山渔场及邻近海域鱼类群落主要优势种。
这5种的采获尾数占总量的86.96%,其中六丝钝尾虾虎鱼的贡献率最大,达到68.32%,其次是小黄鱼的14.55%。
夏季共采集鱼类45284尾,隶属于11目,38科,51属,58种[24,25]。
同样以鲈形目种类最多,占28种。
IRI值大于100的种类包括发光鲷(Acropomajaponicum)、短鳄齿鱼(Champsodonsnyderi)和六丝钝尾虾虎鱼3种,为夏季舟山渔场及其邻近海域鱼类群落主要优势种。
这3种的采获尾数占总量的62.88%,其中短鳄齿鱼所占比例最大,为29.20%,其次是六丝钝尾虾虎鱼的21.72%。
3.2站位间聚类分析
对调查站位春季鱼类丰度进行相似性矩阵聚类和MDS分析,结果如图3-1所示。
从图中可以看出,20个调查站位可分为三个组,A组有12个站位,包括长江口外侧、杭州湾口的1、3-6、9-11、14-16和20号站位;
B组有5个站位,包括杭州湾口和舟山群岛周围2、7、8、12和13号站位;
其余的3个站位属于C组,主要分布在30°
00’N以南海域。
以Bary-Curtis相似性指数为基础,对20个站位的鱼类群落进行了MDS二维分析,其胁强系数为0.14(图3-1),说明所得到的MDS图能够解释站位间的相似关系。
ANOSIM组间相似性分析表明,三个海区鱼类丰度相互间存在极显著差异(0.75<R<
1,P<
0.001)(表3-1)。
夏季相似性矩阵聚类和MDS分析,结果如图3-2所示。
20个调查站位可分为三个组,A组有4个站位,包括长江口外侧的1-4号站位;
B组有6个站位,包括杭州湾口和舟山群岛周围6-8、12-13和17号站位;
其余的10个站位属于C组,主要分布在31°
00’N以南以及123°
00’E以东海域。
MDS二维分析胁强系数为0.09(图3-2),MDS图同样较好地解释了站位间的相似关系。
ANOSIM组间相似性分析表明,三组鱼类丰度相互间存在极显著差异(0.75<R<
0.001)(表3-2)。
删除出现站位少于2个的种类以后,春、夏两季得到满足条件的26种和30种鱼类名录如表3-3和表3-4所示。
春季调查有12个站位被划在A组,其分布范围较广,同时由于该海域环境条件复杂,因此种类的类型呈现多样化。
A组共出现鱼类18种,包括星康吉鳗(Congermyriaster)、前肛鳗(Dysommaanguillaaris)、灰小褐鳕(Physiculusnigrescens)、发光鲷(Acropomajaponicum)、细条天竺鲷、少鳞鱚(Sillagojaponica)、竹筴鱼(Trachurusjaponicus)、黑鮟鱇、绿鳍鱼、短鳍红娘鱼(Lepidotriglamicropterus)、长丝虾虎鱼(Cryptocentrusfilifer)、短鳄齿鱼和褐斑三线舌鳎(Cynoglossustrigrammus),以及近海底层和底栖种类如,大牙斑鲆(Pseudorhombusarsius)、角木叶鲽(Pleuronichthyscornutus)、绯[鱼衔](Callionymusbeniteguri)、短吻三线舌鳎(Cynoglossusabbreviatus)、断线舌鳎(Cynoglossusinterruptus)等。
在B组出现8种,有龙头鱼(Harpodonnehereus)、鮸(Miichthysniiuy)、银鲳(Pampusargenteus)、中华舌鳎(Cynoglossussinicus)、大牙斑鲆(Pseudorhombusarsius)、红狼牙虾虎鱼(Odontamblyopusrubicundus)、六丝钝尾虾虎鱼和孔虾虎鱼(Trypauchenvagina)。
C组3个站位则没有对应鱼类出现。
夏季调查有4个站位被划在A组,在该组共出现鱼类6种,包括洄游性种类如银姑鱼(Pennahiaargentatus),栖息于沿岸浅海中下层的小带鱼(Eupleurogrammusmuticus),以及近海底层和底栖种类如,大牙斑鲆(Pseudorhombusarsius)、缨鳞条鳎(Zebriascrossolepis)和日本条鳎(Zebriasjaponicus)等。
在B组出现9种,以近海底层鱼类为主,如龙头鱼(Harpodon
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