基础生物学.docx
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基础生物学
一.生命的本质特征
.什么是生命(life)?
从生物学角度的定义:
由核酸和蛋白质等物质组成的多分子体系,它具有不断自我更新、繁殖后代以及对外界产生反应等的能力。
从物理学角度的定义——“负熵”(P53):
生命的演化过程总是朝着熵减少(增加负熵)的方向进行,一旦负熵的增加趋近于零,生命将趋向终结,走向死亡。
从生物物理学角度的定义
——三要素:
物质、能量、信息
在生物体的整个运动过程中,贯穿了物质、能量、信息三者的变化、协调和统一。
.生物的分界系统
三界系统:
植物界(Plantae)、动物界(Animalia)、原生生物界(Protista)。
原生生物界:
单细胞的生物、一些简单多细胞动物和植物。
(原生动物和藻类等)
五界系统:
植物界,动物界,真菌界,原生生物界和原核生物界。
分类标准:
核膜有无及营养方式
六界系统:
20世纪70年代,陈世骧
植物界,动物界,真菌界,蓝藻界,细菌界,病毒界(真核生物总界、原核生物总界、无细胞生物总界)
二.物质基础
1、组成生命的化学元素
地球上的物质是由92种元素组成的,生物有机体也是,但生命所必须的元素约二、三十种(25)(P13)常量元素(11种)微量元素(14+2)
生物有机体重量的98%是由氧、碳、氢、氮、钙及磷等6种元素组成
组成地壳重量的98%元素是氧、硅、铝、铁、钙、钠、钾、镁。
生命过程遵循一切化学及物理学规律。
1.单糖(monosaccharide):
构成糖的最小单体,包括三碳糖、四碳糖、五碳糖(戊糖)、六碳糖(己糖)、七碳糖及八碳糖最简单的单糖(三碳糖)
有机体内的重要单糖:
葡萄糖与果糖——结构异构体(最常见的单糖)
葡萄糖与半乳糖——立体异构体
2.双糖——由两分子单糖脱水缩合而成,水解后可形成两分子单糖。
最常见的双糖:
麦芽糖——两分子葡萄糖缩合而成
蔗糖——一分子葡萄糖与一分子果糖缩合而成
乳糖——由一分子葡萄糖与一分子半乳糖缩合而成
3.多糖(Polysaccharides):
由多个单糖分子脱水缩合而成
1.淀粉(Starch)与糖原(Glycogen)—由葡萄糖分子以α-1,4-糖苷键连接而成
淀粉——植物体内贮藏的主要碳水化合物,以颗粒形式存在于植物细胞的质体内,是生物主要的能量来源。
糖原——动物体内贮藏的主要碳水化合物。
分子量较大(积木分子数一般超过10,000),其分子比支链淀粉的分支更多,多贮藏于动物肝脏与肌肉中。
2.纤维素(Cellulose)—由葡萄糖分子以β-1,4-糖苷键连接而成,不分支。
纤维素是地球上含量最丰富的碳水化合物,植物细胞壁主要是由纤维素组成。
由于水解α-糖苷键的酶不能水解β-糖苷键,所以人体不能消化纤维素。
2)蛋白质(Proteins)
1.蛋白质的分子结构
一级结构—肽链中氨基酸的排列顺序
二级结构—邻近几个氨基酸形成的一定的结构形状。
如:
α-螺旋、β-折叠
三级结构—整条肽链盘绕折叠形成一定的空间结构形状。
如:
纤维蛋白和球状蛋白
四级结构—肽链之间的位置和结构。
只存在于由两条以上肽链组成的蛋白质。
(亚基(subunit)
1条肽链的两端有不同结构和性质:
一端的氨基酸残基带有游离氨基,称氨基端;另一端的氨基酸残基带有游离羧基,称羧基端.
2.DNA双螺旋结构
两条反向平行的核苷酸链共同盘绕形成双螺旋(右手螺旋),糖-磷酸-糖构成螺旋主链,位于外部
两条链的碱基都位于内部,碱基平面与螺旋轴垂直
两条链对应碱基呈配对关系A=TG≡C
螺旋直径约2nm,螺距3.4nm,每一螺距中含10bp
A+G=C+T、G=C、A=T
同种生物的不同组织的碱基组成相同;不同生物的同种组织的碱基组成不同;年龄、营养、环境不影响碱基组成。
3.RNA的结构
单链局部碱基能配对形成双螺旋,不能配对的区域形成突起(环)
核糖核酸(RNA)分为:
信使RNA(mRNA)
转运RNA(tRNA)
核糖体RNA(rRNA)
3.细胞结构
1.细胞特征及研究方法
结构:
原核细胞(prokaryotes)真核细胞(eukaryotes)
获取能量方式:
自养型(autotrophs)异养型(heterotrophs)
原核细胞:
没有由膜构成的细胞器,不具有细胞骨架,没有真正的由膜包围的细胞核(拟核区),如:
细菌和蓝藻等。
真核细胞:
有由膜包围的细胞核(DNA存在于细胞核的染色体中)。
有由膜包围的细胞器,具有细胞骨架
动物细胞模式图
植物细胞模式图
细胞共性
1.组成细胞基本结构的化学物质是相同的(比例和分布上各异)
2.所有的细胞皆有细胞膜
3.所有的细胞都含有两种核酸——DNA及RNA
(病毒只具备一种核酸DNA或RNA,不可能既含DNA又含RNA)
4.所有的细胞都具有核糖体,且蛋白质合成的遗传密码相同
5.所有的细胞都以分裂进行增殖,并以ATP作为能量的直接来源。
6.在细胞大小与体积上,细胞都选择了小体积
细胞选择了小体积是因为选择其最适表面积/体积之比。
细胞的内部结构
细胞质(cytoplasm)及细胞区域化(cellcompartmentization)
细胞质是细胞膜以内、细胞核以外的部分,是半流质、半透明、粘稠的并具有弹性的物质,可看作是细胞内的基质。
可以分为:
细胞液(细胞溶胶)(Cytosol)、细胞器(Organelles)及细胞骨架(Cytoskeleton)三大部分。
(一)细胞区域化(cellcompartmentization)——真核细胞内被膜结构分隔成若干不同的区域,每个区域由特定的膜包围,每个区域都可看成是一种反应的“容器”,执行不同的功能,其中有特异过程所需的物质及酶。
(1)使同时进行的多种生化过程互不干扰和混杂,提高生化过程的效率;
(2)增加反应场所,很多生化反应在膜上进行;
(3)增大面积:
动植物细胞(直径20-30um)比原核细胞(直径2um)的体积增大约10倍,只有增加面积才能确保完成各种生化过程
(2)细胞核(Nucleus)—细胞的控制中心
真核细胞中最明显、最重要、最大的细胞器,是细胞的控制中心,也是信息中心。
形状多呈球形或卵圆形,一般每个细胞只有一个细胞核,位于细胞的中部或任意部位。
(无核的真核细胞?
)
结构:
核被膜、染色质、核仁、核基质及核质
1.核被膜(nuclearenvelope)
Ø由内外两层单位膜组成,之间为核周腔(两层膜间隔10-50nm)
外膜:
有许多核糖体颗粒,实质是围绕核的内质网部分
内膜:
有纤维状蛋白构成的核纤层
核孔:
外膜与内膜是连续的,与核纤层构成核孔复合体(物质转运)
2.染色质(chromatin)
主要成分:
DNA、组蛋白质及少量RNA和非组蛋白
组蛋白—富含赖氨酸和精氨酸,呈碱性:
H1,H2A,H2B,H3,H4
常染色质:
染色较浅的细丝状
异染色质:
紧缩盘绕,染色较深的团块
细胞分裂时,染色质盘缠成棒状—染色体(chromosome)
核小体(nucleosome)—染色质的基本结构单位
3.核仁(nucleolus)
呈卵圆形,碘液染色最深,包埋在核质中,一般为1-2个,富含RNA和蛋白质,是制造核糖体的“机器”。
核仁组织者(nucleolusorganizer)—染色体上富含rDNA的区域(编码rRNA的DNA)
4.核基质(nuclearmatrix)与核质(nucleoplasm)
核基质—细胞核的纤维网架结构,维持细胞形态,固定与细胞核活动有关的装置。
(核骨架)
核质—即核液,细胞核中的透明液体,主要成分是水、蛋白质及少量的RNA,染色质和核仁悬浮在其中。
Ø
(3)细胞器(Organelles)
1.核糖体(ribosome)—合成蛋白质的“机器”
是由rRNA(核糖体RNA)和蛋白质组成的颗粒,由大、小两个亚基组成。
以结合和游离两种状态存在。
2.内质网(endoplasmicreticulum,ER)
Ø由单层膜围成的小管与小囊状的潴泡组成,潴泡内腔称为潴泡腔。
内质网膜的总面积很大,其膜含量为整个细胞的膜含量的1/2以上。
RER功能:
A.蛋白质合成:
主要为分泌蛋白;
B.膜的生成:
内膜具流动性,可不断进行自身装配和生成(如:
生成核膜);
C.物质运输:
起胞内运输物质的作用(转运小泡)
SER功能:
A.解毒作用:
含有与外源物质(如药物)发生结合与氧化的酶,从而使其失活。
B.合成脂类:
含有许多合成甘油三酯、磷脂和胆固醇有关的酶。
C.糖原分解:
含有G-6-P酶,可使G-6-P脱去磷酸基,变成葡萄糖。
3.高尔基体(Golgiapparatus)
—蛋白质加工、贮存、分拣及转运中心
是由4-8个平行排列的、扁平的弓形的膜囊摞叠而成,膜囊的四周有很多由膜围成的小泡即高尔基小泡(分泌小泡)。
高尔基体有明显的极性:
面向细胞核凸起的一面称为顺面(接受侧),面向质膜凹陷的一面称为反面(外运侧)。
从顺面至反面各囊膜的厚度及分子组成皆不相同。
高尔基体的膜及腔是与内质网相连通的。
4.溶酶体(lysosomes)—消化中心
由单层膜包围成的泡状体,通常由高尔基体的外运侧出芽而形成;含有60多种酸性水解酶(pH值为5左右),可催化大分子降解;酶是在粗面内质网合成的,经光滑内质网到高尔基体包装。
(P38—图3.10)
主要功能:
(1)细胞内消化
(2)清除衰老和多余的细胞器(3)防御作用
如:
1.两栖类发育过程中蝌蚪尾巴的退化
2.哺乳动物断奶后乳腺的退化性的变化等
5.微体(microbodies)
单层膜、体积小(直径0.2-1.7μm)、含各种不同氧化酶的小泡。
有两种类型:
过氧化物酶体:
内含氧化酶,如过氧化氢酶等,起解毒作用(特别是对人体来说),如饮酒过量,靠肝细胞内的微体进行解毒(酒精被氧化)。
乙醛酸循环体:
只存在于植物细胞中,可将脂肪酸氧化为羧基酸,再进而转化为糖类。
6.液泡(vacuoles)
由单层膜围成的,充满液体的泡状物
动物细胞中也有液泡,各类液泡的功能各不相同,主要是与细胞的取食、消化、排泄及贮存有关。
如:
伸缩泡是排泄液体废物的结构,食物泡是取食结构
植物的液泡是贮水库,是贮存糖类、氨基酸、无机盐、色素等及代谢废物的场所,如:
液泡中的花色素苷与植物的颜色有关。
7.线粒体(mitochondria)—细胞的动力工厂
细胞呼吸的场所,由两层单位膜组成,一般呈杆状或粒状,一个典型的线粒体类似“香肠”状,相当于一个细菌的大小。
内膜:
向内褶叠成嵴,嵴的存在大大扩大了内膜面积,增大了内膜的代谢效率。
嵴上排列有ATP合成酶
膜间腔—外室,即外膜与内膜之间的空间,其中充满液体,含有多种酶。
嵴的两层膜之间(嵴内隙)与膜间腔相通,实际上是膜间腔的一部分。
基质—内膜腔(内室)内充满半流质、凝胶状、含蛋白质成分的物质。
内有核糖体(70S型)和DNA(mtDNA)(环状)——半自主性细胞器
8.质体(plastids)
植物细胞的细胞器,分为两类:
白色体:
结构简单,主要存在于分生组织及不见光的细胞中,是贮存淀粉及脂类物质;
有色体:
含有胡萝卜素、类胡萝卜素、叶黄素等色素,最主要的有色体—叶绿体
叶绿体(chloroplast)半自主性细胞器
—光合作用的场所:
由二层光滑的单位膜包围,两层膜之间的空间为膜间隙。
内膜:
内部充有无结构的液体—基质。
基质中悬浮有由单位膜围成的扁平囊—类囊体,类囊体内的腔称为类囊体腔。
(含有三种膜:
外膜、内膜及类囊体膜)
基粒类囊体—几个或几十类囊体垛叠在一起构成基粒
基质类囊体—基粒之间没有垛叠的类囊体,埋在基质之中
叶绿素及光合作用光反应的酶存在于类囊体膜上,光反应在类囊体中进行,暗反应则在基质中进行。
(4)细胞骨架(Cytoskeleton)
细胞质内蛋白质纤维构成的三维网状结构,充满于细胞质中,细胞器“悬挂”其上。
真核细胞的主要标志之一,原核细胞无此结构。
功能类似于细胞的肌肉和骨骼,没有它的存在,细胞、细胞表面及内部细胞器就无法运动,细胞的各部分之间也不能保持适当的空间关系,并且细胞不能维持正常的形状。
组成:
微管微丝中间丝(胞质骨架)核纤层核基质(核骨架)
(5)细胞连接(celljunction)指相邻细胞之间形成的特定的连接,在细胞紧密靠拢的组织中常见。
1.紧密连接——两个相邻之间的细胞膜紧密地贴在一起,不留空隙,胞外物质不能透过,又称封闭连接
2.桥粒—与细胞溶胶中的中间纤维相连,将相邻细胞的骨架系统间接地连成网。
3.间隙连接—两细胞之间有很窄的间隙,宽度为2~3nm,间隙之间有一系列通道,使两个细胞的细胞质相连,允许离子和小分子物质通过。
在细胞通讯中起重要作用,又称通讯连接。
(六)细胞通讯(cellcommunication)(P49)
指一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞产生相应的反应。
直接通讯:
通过细胞的接触或连接来进行
间接通讯:
由信号分子通过细胞外的液体进行
三个阶段:
信号接受、信号转导和响应信号分子受体分子
配体——细胞外的信号分子,包括激素、神经递质、抗原、药物以及其它有生物活性的化学物质,它们都必须与受体特异结合,通过受体的介导作用,才能对细胞产生效应。
(第一信使第二信使)
受体——一种能选择性地识别外来信号分子,并与之结合而产生继发信号在细胞内启动一系列反应,从而引发相应的生物学效应的生物大分子。
4.细胞代谢
一、生物催化剂—酶(enzymes)
酶是一种生物催化剂,能加速生物体内化学反应的进行,但在反应前后不发生变化。
绝大多数酶是蛋白质
美国科学家Cech(1981年)发现了有催化作用的RNA分子—核酶
(一)酶的特性:
高效性专一性易失活易受温度、pH值、底物浓度等影响催化活力与辅助因子有关酶活性受其抑制剂影响
2、物质的跨膜运输(P57)
决定膜的选择透性的因素:
脂双层本身的限制、转运蛋白的专一性。
被动转运passivetransport
简单扩散simplediffusion(亲脂性分子)
高浓度低浓度,如:
氧气、二氧化碳等
易化扩散facilitateddiffusion(亲水性分子)
高浓度低浓度,但需要载体蛋白或离子载体(转运蛋白),比简单扩散更快更有效,如:
一些离子、葡萄糖、氨基酸、核苷酸及大多代谢产物。
渗透osmosis——一种特殊的扩散现象,指水分子从浓集区域扩散到稀少区域的现象。
如:
质壁分离现象
主动转运activetransport
低浓度高浓度,需要能量,同时需要膜上的载体蛋白
机理:
离子泵(ionpump):
是镶嵌在脂双分子层中、具有运输功能的ATP酶(载体蛋白),不同的ATP酶运输不同的离子,如:
Na+-K+泵、钙泵、质子泵等。
Na+-K+泵:
实际上是一种Na+-K+ATP酶,是跨膜蛋白,由ATP直接提供能量,完成Na+和K+逆浓度梯度与电化学梯度输入和输出的跨膜运输。
协同转运
一种溶质的转运同时要依赖于另一种溶质的转运,如:
H+-蔗糖协同转运机制。
被泵过膜的H+再扩散回来时可以做功,协助蔗糖的主动转运过程,即蔗糖的逆势转运与H+的顺势转运相偶联。
胞吞和胞吐(Endocytosisandexocytosis)
大分子物质进出细胞一般与膜形成的小泡有关
胞吞方式:
吞噬、胞饮、受体介导胞吞
吞噬—细胞用伪足将颗粒包裹起来形成吞噬泡,再与溶酶体融合,利用水解酶将颗粒消化。
胞饮——将含有颗粒的液体吸附于细胞表面,被吸附的表面内陷形成胞饮小泡,由于胞饮将液滴所有的溶质皆摄入细胞,没有专一性
受体介导胞吞——具有很强的专一性,在进行胞吞部位的细胞膜上分布有针对某种物质的受体,这部分细胞膜凹陷形成有被小窝,凹陷形成的小泡叫作有被小泡,只有能与受体结合的物质方能进入有被小泡而被摄入,使细胞可同时摄入较大量的同种物质。
如:
血液中胆固醇的吸收
通过细胞膜物质运输的五种形式
(1)简单扩散;
(2)易化扩散;(3)协同运送;(4)主动运输;(5)内吞外排作用
3、细胞呼吸(cellularrespiration)
——从营养物中获取能量
细胞氧化葡萄糖、脂肪酸或其它有机物(主要是葡萄糖)以获取能量,并产生CO2的过程。
与火柴燃烧性质相似—有机物氧化释放能量
A、生物体内氧化比燃烧过程缓慢的多,不是猛然地发出光和热
B、生物体内氧化在水环境中进行
C、生物体内的氧化由酶催化
D、生物体内氧化分步骤进行,产生能量贮存在ATP中
细胞呼吸的四个阶段:
糖酵解(glycolysis):
葡萄糖氧化的第一阶段,发生在细胞质中,不需氧的参与,每一反应都有特定的酶催化。
结果:
一个葡萄糖分子分解为2个丙酮酸,净得2个ATP,同时还产生2个NADH。
NAD—烟酰胺腺嘌呤二核苷酸,许多种脱氢酶的辅酶。
1分子葡萄糖分解为2个丙酮酸,净得2个ATP,产生2个NADH
丙酮酸脱氢脱羧生成乙酰CoA(线粒体):
结果:
2分子丙酮酸产生2分子乙酰CoA、
2分子CO2、2分子NADH
柠檬酸循环/三羧酸循环:
三羧酸循环一定需要氧才能进行,发生于线粒体中。
在三羧酸循环中脱下的氢,形成NADH和FADH2,然后再逐步传递给氧。
电子传递链和氧化磷酸化(P67):
电子传递链—由一系列的电子载体(专一的蛋白质,位于线粒体内膜中)所组成,如:
铁硫蛋白、辅酶Q和细胞色素等,载体存在于三种蛋白质复合体中(有2种不在其内)。
氧化磷酸化—在电子传递过程中释放份能量,用于合成ATP的反应。
NADH经电子传递链产生3个ATP,FADH2产生2个ATP。
细胞呼吸产生的ATP统计
一个葡萄糖分子经过上述的细胞呼吸全过程共生成36或38分子ATP:
1.糖酵解:
底物水平磷酸化(2次)———————————4ATP(细胞质)
已糖分子活化消耗————————————-2ATP(细胞质)
产生2NADH,经过电子传递链生成———————4ATP(线粒体)
(消耗2ATP进入线粒体,有的细胞则不需要)
净积累:
6或8ATP
2.丙酮酸氧化脱羧,产生2NADH(线粒体)生成——6ATP
3.柠檬酸循环:
底物水平磷酸化(线粒体)(1次)——————2ATP
产生6NADH(线粒体),可生成————————18ATP
产生2FADH2(线粒体),可生成————————4ATP
总计生成:
36或38ATP
光合作用(photosynthesis)
光系统类型:
PSI:
作用中心叶绿素a分子的光谱吸收高峰在700nm,作用中心为P700
PSII:
作用中心叶绿素a分子的光谱吸收高峰在680nm,作用中心为P680
光合作用的过程:
光能的吸收、传递和转换成电能的过程
光反应:
在叶绿素参与下,用光能来分解水分子,放出O2,同时形成两种高能化合物ATP和NADPH。
暗反应:
把ATP和NADPH中的能量,用于固定CO2,生成糖类化合物。
这个过程不需要光。
(确切称“碳反应”)
注:
暗反应一词并不准确,因为虽不需要光的参与,但是必须在光下才有ATP和NADPH的供应
具体过程:
当光能由天线分子传递到作用中心分子P700或P680后,作用中心的叶绿素分子产生一个高能电子,并被原初电子受体分子接受。
作用中心叶绿素a在丢失一个电子后,又从相邻的电子供体获得一个电子,从而推动着光合膜上的电子传递,结果光能转换成了电能。
电子传递的结果:
Ø①引起水的裂解放氧以及NADP+的还原;
Ø②建立跨膜的质子浓度梯度,启动了光合磷酸化,形成ATP。
“同化力”—ATP和NADPH
碳同化—CO2的固定和还原:
光反应产生的两种高能化合物ATP和NADPH把CO2还原成碳水化合物,活跃的化学能转变为稳定的化学能。
高等植物的CO2同化的途径有三种:
C3(卡尔文循环)、C4途径、CAM途径。
卡尔文循环最普遍,其它两种(特别是第三种)不普遍,只存在某些植物当中。
卡尔文循环中:
CO2固定的中间产物是一种三碳化合物3-磷酸甘油酸(PGA),故又称C3途径。
利用该途径固定CO2的植物称为C3植物。
卡尔文循环结果:
3分子CO2消耗6分子NADPH和9分子ATP,形成6分子G3P(3-磷酸甘油醛),1分子用于糖的合成,5分子用于再生RuBP(核酮糖二磷酸)
光呼吸(photorespiration):
在CO2很少、O2很多的情况下,由于RuBP羧化酶具有很强的固定O2的能力,结果产生一种二碳化合物,进而分解为CO2和水。
类似细胞呼吸,但不能够产生ATP。
为了节省水分、防止光呼吸,某些植物通过C4途径固定很少量的CO2,这类植物称为C4植物(玉米、高粱、甘蔗等)。
C4途径
PEP羧化酶(细胞质)可使少量的CO2固定到PEP分子上形成C4化合物(草酰乙酸),草酰乙酸被运至叶绿体中被NADPH还原成苹果酸;经胞间连丝将苹果酸运至鞘细胞叶绿体中脱羧产生CO2和丙酮酸,CO2进入卡尔文循环,丙酮酸被运回叶肉细胞,重新生成PEP参与下一轮CO2的固定与运输。
叶肉细胞实际上起着CO2“泵”的作用。
5.细胞分裂分化
着丝粒:
DNA分子中一段特殊的核苷酸序列。
动粒:
高等生物中染色体着丝粒外围的蛋白质复合体
染色体带型:
原因:
DNA分子中不同的核苷酸序列对不同的染料或染色技术有不同的反应
G带——富含A-T核苷酸序列
R带——富含G-C核苷酸序列
各个染色体的带型是稳定的,根据带型可区分不同的染色体。
有丝分裂:
纺锤体(spindle):
由成束的微管组成,其形成与中心体有关。
中心体—微管组织中心,实质为一团特殊的细胞质,内含大量的微管蛋白分子。
(动物细胞中心体内有2个相互垂直的中心粒,间期时进行复制)前期,中心体外围出现呈辐射状排列的微管—星状丝
星体:
星状丝和中心体的合称。
两个星体最初在核膜外保持一定距离,晚前期,由于星体之间微管(极微管)的延伸,而被推向细胞两极形成纺锤体。
(P81-(a)前期图)
后期染色体移动的原因:
动粒微管的向极运动(缩短),使染色体越来越靠近两极;
极微管的延伸,使两极距离越来越大
秋水仙素的作用:
阻止纺锤体移向两极,使细胞不能一分为二,结果染色体加倍
减数分裂(meiosis)
减数分裂可以分为两个阶段:
减数第一次分裂:
DNA复制一次,细胞分裂一次。
减数第二次分裂:
DNA不复制,细胞再分裂一次。
减数分裂的结果:
子细胞染色体数目减半,遗传物质总量由2n变为n。
总之,减数分裂就是DNA复制一次,细胞连续分裂两次,结果由一个2n细胞分出4个n细胞。
卵子的发生
时期:
青春期到绝经期
场所:
卵巢输卵管
过程:
初级卵母细胞(胚胎期)
(开始减分,但停留于前期Ⅰ双线期)
初级卵母细胞(出生时,约70万)
(青春期,每月一般为1个)
次级卵母细胞
从卵巢排出(停留于减Ⅱ前期)
受精
卵子
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