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人类文明和科学技术迅猛发展的同时,人类也对生命的起源和生物多样性的形成机制进行了长期不懈的探索与研究(田兴军,2005)。
关键词:
生物多样性;
形成;
演化
Abstract:
Usingallavailabletaxonomicdata,weupdatedthemasterlistofthebiologicaldiversityoftheformationandevolution.Appearanceofsimpleeukaryotesandthedevelopmentofmulticellularorganisms,theCambrianexplosion,geologicalage,continentaldriftandaliencreaturearecloselyrelatedtotheformationandevolutionofbiologicaldiversity,butalsounderstandtheformationmechanismofthespecies.Theformationofbiologicaldiversitythroughmillionsofyearslonghistoryofevolution,theorganicelementsofatmospheresyntheticorganicmoleculesthenformabiologicalmonomers,finallyformpolymersandhavethesimplestoflifeundertheenergyfurtherinnature,thisprocessachemicalevolution.Phenomenonoflifeandlifeactivitiesfromscratch,fromlowleveltoadvanced,fromthesimplebecomingcomplex,theexistenceoflifeformsfromsingletomultiple.Eventoday,theearthisstillindevelopmentandevolutionoflifeinaparticulartemporalstage.Humancivilizationandtherapiddevelopmentofscienceandtechnologyatthesametime,fortheoriginoflifeandbiodiversityoftheformationmechanism,humanbeingsdolong-termunremittingexplorationandresearch(XingJunTian).
Keywords:
Biologicaldiversity;
Formation;
Evolution
1前言
陆地和海洋中存在着无数的植物、动物和微生物。
他们使这个世界变的完美:
将阳光转化为能量,供给其它生物,并使碳和氮在无机和有机两种形式之间转化,改变着地球的景观。
在一些地方和一些群落中,存在着成百上千的物种,然而在其它地方和群落中,只有很少的物种存在。
例如,比起高纬度地区,热带是一个物种的天堂。
生物学家试图阐明这其中的原因。
环境和生物的相互作用,生物之间的关系在增加或者降低生物多样性方面起了关键作用。
人类的干扰,捕食者-猎物之间的关系和其它的食物链上的关系也起到了一定作用。
但是,这些因素和其它的力量到底如何共同作用形成了多样性?
这至今是个迷。
我们至今不知道地球上到底存在多少植物和动物。
研究者甚至还不能开始预测微生物的种类和数目。
研究进化的科学家也缺少一个标准的时间尺度,因为进化的发生会从几天持续到几百万年。
而且,同一个物种内的变化会跟两个相近物种之间的变化几乎相同。
我们也不清楚什么样的基因变化会导致一个新物种的产生,基因对物种形成的真正影响到底是什么。
地球上的生物经历了由简单到复杂,由低级向高级的进化过程。
地球产生47亿年了,而在南非发现的最早的古生物化石也有31亿年了。
地球上的生物经过30多亿年的漫长发展过程,总共产生过大约5亿个生物物种,有生有灭,而目前地球上尚有1300万~1400万个生物物种。
比较分析不难看出,物种的多样性是由于地球自然环境的不断演化和区域分异形成的。
地球的演化和区域分异形成了生态环境的多样性和生态系统的多样性,进而形成了物种的多样性和遗传的多样性,地球的演化和区域分异的原因,主要是地球表层板块运动与构造运动和气候演变两个方面,其他的一些因素是次要的因素,并没有起到决定性的作用。
2生命起源
从古至今,有很多说法来解释生命起源的问题。
如西方的创世说,中国的盘古开天地说等。
但直到十九世纪,伴随着达尔文《物种起源》一书的问世,生物科学发生了前所未有的大变革,同时也为人类揭示生命起源这一千古之谜带来了一丝曙光,这就是现代的化学进化论。
生命起源的化学进化论首先在1953年首先得到了一位美国的学者米勒的证实,米勒描述的生命起源的事件应该是什么样子的呢?
那就是在早期,地球上因为它含有大量的还原性的原始大气圈,比如说甲烷、氨气、水、氢气,还有原始的海洋,当早期地球上闪电作用把这些气体聚合成多种氨基酸,而这多种氨基酸,在常温常压下,它可能在局部浓缩,再进一步演化成蛋白质和其他的多糖类、以及高分子脂类,在一定的时候有可能孕发成生命,这就是米勒描述的生命进化的过程。
生命起源是一个亘古未解之谜,地球上的生命产生于何时何地?
是怎样产生的?
千百年来,人们在破解这一谜底之时,遇到了不少陷阱,同时也见到了前所未有的光明。
在两千五百年前的春秋时代,老子在《道德经》第四十二章里写到,道生一,一生二,二生三,三生万物。
用现在的话说,就是地球上的生命是由少到多,慢慢演化而来。
它们有一个共同的祖先,这个祖先就是一,而这个一是由天地而生,用今天的话说,可能就是由无机界所形成。
生命的起源应当追溯到与生命有关的元素及化学分子的起源。
因而,生命的起源过程应当从宇宙形成之初、通过所谓的“大爆炸”产生了碳、氢、氧、氮、磷、硫等构成生命的主要元素谈起。
大约在66亿年前,银河系内发生过一次大爆炸,其碎片和散漫物质经过长时间的凝集,大约在46亿年前形成了太阳系。
作为太阳系一员的地球也在46亿年前形成了。
接着,冰冷的星云物质释放出大量的引力势能,再转化为动能、热能,致使温度升高,加上地球内部元素的放射性热能也发生增温作用,故初期的地球呈熔融状态。
高温的地球在旋转过程中其中的物质发生分异,重的元素下沉到中心凝聚为地核,较轻的物质构成地幔和地壳,逐渐出现了圈层结构。
这个过程经过了漫长的时间,大约在38亿年前出现原始地壳,这个时间与多数月球表面的岩石年龄一致。
生命的起源与演化是和宇宙的起源与演化密切相关的。
生命的构成元素如碳、氢、氧、氮、磷、硫等是来自“大爆炸”后元素的演化。
资料表明前生物阶段的化学演化并不局限于地球,在宇宙空间中广泛地存在着化学演化的产物。
在星际演化中,某些生物单分子,如氨基酸、嘌呤、嘧啶等可能形成于星际尘埃或凝聚的星云中,接着在行星表面的一定条件下产生了象多肽、多聚核苷酸等生物高分子。
通过若干前生物演化的过渡形式最终在地球上形成了最原始的生物系统,即具有原始细胞结构的生命。
至此,生物学的演化开始,直到今天地球上产生了无数复杂的生命形式。
38亿年前,地球上形成了稳定的陆块,各种证据表明液态的水圈是热的,甚至是沸腾的。
现生的一些极端嗜热的古细菌和甲烷菌可能最接近于地球上最古老的生命形式,其代谢方式可能是化学无机自养。
澳大利亚西部瓦拉伍那群中35亿年前的微生物可能是地球上最早的生命证据。
原始地壳的出现,标志着地球由天文行星时代进入地质发展时代,具有原始细胞结构的生命也开始逐渐形成。
但是在很长的时间内尚无较多的生物出现,一直到距今5.4亿年前的寒武纪,带壳的后生动物才大量出现,故把寒武纪以后的地质时代称为显生宙。
在中世纪的西方,《圣经》上描绘的上帝,在七天之内造就万物之说,也是非常流行。
今天看来,生命起源并不像这些古老传说,或神话描绘的那样,但表明了人类长期以来,对生命起源之谜倾注了极大地热情和关注。
但生命起源应该是怎样发生的?
科学又是怎样对这一千古之谜进行探索的?
我们已经取得了哪些进展?
还有哪些问题没有解决?
首先,生命起源之说,第一个谜是生命的时间,起源的时间问题。
在中世纪的西方,人们对《圣经》的上帝造人的故事是深信不疑的。
在1650年,一位爱尔兰大主教根据圣经上所描述的,计算出上帝创世的确切时间是公元前4004年,而另一位牧师甚至把创世时间更加精确地计算到公元前4004年10月23号上午九点钟。
也就是说,生命起源距今是六千年前,这当然不是真的,而真的是什么呢?
真的就是用科学的回答,科学是怎么回答这个生命起源的时间呢?
那就是说用化石,是保存在岩石中的化石来回答。
我们知道,生物死亡后,它们的遗迹在适当的条件下,就保存在岩石之中,我们把它们称作化石。
地质历史中形成的岩层,就像一部编年史书,地球生物的演化历史,就深深埋藏在这些岩石之中,年代越久远的生物化石,就保存在岩层的最底层。
迄今为止,我们发现了最古老的生物化石是来自澳大利亚西部,距今约三十五亿年前的岩石,这些化石类似于现在的蓝藻,它们是一些原始的生命,是肉眼看不见的。
它的大小只有几个微米,到几十个微米。
因此我们可以说,生命起源它不晚于三十五亿年。
同时我们知道地球的形成年龄大约在46亿年前,有这两个数据我们就可以看到生命起源的年龄,大致可以界定在46亿年到35亿年之间。
今天,随着科学的发展,地质学家认为,在地球形成的早期,地球受到了大量的小行星和陨石的撞击,它是不适合生命的生存。
与其说当时地球上有生命,还不如说它在毁灭生命,因此地球上生命起源的时间,它不早于40亿年。
另外,在格陵兰的38.5亿年的岩石中发现了碳,这个碳的话,我们知道,碳分两种,一个无机碳、一个有机碳。
另外,这个碳的话,它有重碳和轻碳之分,因此我们可以根据这个碳之中的轻碳和重碳之比,就来可以推测这些碳的来源。
科学家根据碳的同位素分析,推测这些碳它是有机碳,是来源于生物体。
也就是说,这样我们把生命起源的时间大大缩短了,也就是在距今40亿年到38亿年之间,自从地球上生命起源之后,一直到现在45亿年,就是生生不息的生命演化史(
3多样性的形成
3.1简单真核生物的出现及多细胞生物的初步发展
天文学和地球物理学等方面的证据表明,地球是在大约46亿年前形成的。
原始的地球环境因为温度变化幅度大、紫外辐射强,以及缺氧等恶劣的自然条件,并不适宜于生命的生存和繁衍。
原始地球的大气中可能含有氮气、二氧化碳、水蒸气和其他气体,但几乎没有自由氧。
自由氧最终是由进行光合作用的微生物,如光合细菌等的出现,并通过其生命活动而进入大气的。
据估计,地球上的生命大约起源于38亿年前,早期的原始生命是原核生物(如蓝细菌),其化石是在35亿年前的古老气层中发现的。
此后的10亿年中地球上的生命一直是由原核生物组成的。
真核生物是在大约27亿年前演化来的。
这是地球生命史上或者生物多样性演化发展过程中具有十分重大事件。
与原核生物相比,真核生物具有截然不同的进化特征,如被膜包裹的细胞核、染色体、与组蛋白质结合成复合体等。
真核生物是经历了古细菌和真细菌的共生所形成的嵌合体而产生的。
这种起源模式是从真核生物中的部分古细菌和部分真细菌的基因组构成推导出来的。
然而,从17亿年前到9亿年前这段历史中,真核生物的多样性可能一直处于相对较低的水平。
化石记录显示,在这段漫长的历史时期中地球上的生命都是由一些单细胞或少数细胞组成的松散群体构成的简单的、小型的有机体,并且真正意义上具有细胞分化以行使特定功能的多细胞植物和动物还没有演化出来。
在生物进化史上的一个重要事件就是这些简单的生物开始结合成由数百万细胞组成的大型有机体(macroscopicentities),即后生植物(metaphytes)与后生动物(metazoans)。
最早的后生植物是生活在水体中的藻类或海藻植物,它们的化石十分贫乏,且在前寒武纪的岩层中无一发现。
而与海藻植物化石相比,最早的后生动物化石还要古老,它们发现于非常年轻的前寒武纪的岩层中。
这些后动物化石都是印痕化石或遗迹化石,并且都是软件动物,未发现任何硬骨骼动物的化石(Lane,1986)。
在早期出现的后生动物化石中,发现与澳大利亚南部的晚前寒武纪埃迪卡拉动物群(Ediacarafauna)就是典型的代表。
1966年,澳大利亚古生物学家Glassner和Wade宣称著名的埃迪卡拉动物群是晚前寒武纪特有的化石群组合,完全由软躯体后生动物组成。
在所描述的属性中大部分为动物门的水母类、海鳃类、和锥石类,一小部分为环节动物门的多毛类和节肢动物门的原始类型,以及个别分类位置不明的种类(Glassner和Wade,1966)。
然而,根据生物群特征,埃迪卡拉动物群与寒武纪开始后出现的动物群几乎是截然不同的。
目前尚未发现任何一种埃迪卡拉动物群的分子延续到寒武纪。
化石记录中的这种明显的不连续或许暗示期间存在着大规模的集群灭绝事件,以及随之而来的生物圈复兴。
埃迪卡拉动物群在远古代末期的出现和广泛分布是生物圈演化中最重大的事件之一(孙卫国,1993)。
虽然埃迪卡拉动物群中的生物种类可能在地质史上过早地灭绝了,但是发生在寒武纪的生命大爆发却大大的丰富了地球上的生物多样性。
3.2寒武纪的生命大爆发
寒武纪开始于5亿3千4百万年前,是多细胞真核生物的第一次大繁荣时期。
寒武纪之前的地层中的动物化石很少,仅有3~5个门类,且大部分种类为软躯体,它们形成的化石多为印痕化石。
但在寒武纪地层中骤然出现乐大量的、门类繁多的生物化石,带骨骼、带壳的化石数量在世界上的分布范围迅速扩大。
寒武纪早期的动物门类猛增至30多个,与寒武纪之前的动物化石群相比简直有天壤之别。
这种现象被称之为寒武纪生命大爆发(Cambrianemplosion)。
在寒武纪早期突然出现的众多化石记录中,发现与中国云南的澄江动物群(Chengjiangfauna)就是其中最著名的化石群之一。
1984年7月1日在云南省澄江县帽天山首次发现了著名的澄江动物化石群,该动物群发生的时代为寒武纪早期,距今约5.3亿年前。
在经历了5亿多年的沧桑巨变后,这些最原始的多样的海洋生物类群依然保持完好,栩栩如生。
澄江动物化石群是迄今世界上所发现的最古老、保存最好的一个多门类动物化石群,生动如实的再现了当时海洋生命的壮丽景观。
澄江生物化石群出现于寒武纪生物大爆发时期,除了低等植物的藻类外,大多数现存各动物门类的代表在澄江生物化石群中都有发现。
而在寒武纪之前,除了分散的海绵骨针外,还没有出现过这些动物。
澄江生物群向人们展示了各种各样的动物在寒武纪大爆发时即刻出现,现在生活在地球上的各个动物门类当时几乎都已存在,而且都处于一个非常原始的状态,只是在后来的演化中,各个不同类群才演化为各自固定形态模式。
如现在所有昆虫的头部体节数量都是一样的,而原始的节肢动物类群头部体节的数量变化则相当大(从1节到7节)。
从形态学的观点来讲,早寒武纪动物的演化要比今天快得多。
新的构造模式或许能在“一夜间”产生,门和纲一级的分类单元特征所产生的速度或许就如我们认为种所产生的速度一样地快。
而达尔文认为,较高级的分类范畴是生物种级水平演化变化慢慢堆积的结果,依次达到属、科、目、纲、和门级水平。
这并不意味着达尔文是不正确的,由于受当时科学条件束缚,其理论是不全面的。
另外,正如在现代昆虫和植物中所遇到的情况一样,新种往往可能通过单个或少数几个基因突变就可以形成。
在寒武纪,新的门(例如腕足动物门)通过不同器官在成长过程中,以简单的转换就可以产生,以至于成年个体能够保存祖先幼虫的滤食生活方式。
这个过程在几百年或几千年内就可以形成、产生新门。
澄江动物群给我们提供了生物高级分类单元快速演化的证据(侯先光和冯向红,1999)。
在地球历史上曾经发生过数次生物大爆发事件,其中影响很大的还有三叠纪大爆发和早第三纪大爆发等。
这些生命大爆发事件都极大地丰富了不同地质时期地球上的生物多样性,然而这类生命大爆发事件只能从宏观进化水平上去认识生物多样性的起源,要更好地理解生物多样性的形成与发展,还必须从物种形成这样的微观进化尺度上去揭示其本质。
3.3物种形成机制
物种是生物多样性最基本的组成单位,也是我们认识和描述生物多样性的主要依据。
因此,物种的形成、物种树木的增加或减少,以至于物种的灭绝对于生物多样性的动态变化具有十分重要的影响。
若要理解生物多样性的起源,只研究某个生物类群在不同历史时间里(纵向的)的变化是不够的,还必须比较一个物种现存的不同群落。
长期以来,物种的起源与演化发展一直是不同研究领域的科学家们关注的热点问题,目前,关于该问题的研究已经取得了许多进展。
3.3.1隔离机制在物种形成中的作用
隔离机制是生物个体的生物个体的生物学特征,这种特征防止了同领域不同物种的群体之间相互培育(迈尔,2003)。
表1总结了常见的物种间隔机制。
表1物种间隔离机制的分类
地理隔离
由于海洋、高山、沙漠等空间因素的限制,物种的扩散能力、花粉流等不能克服这些地理障碍
生态隔离
物种即使分布于相同的生境中,但分别生长在不同的小生境中,如一个山地的不同海拔高度、南北坡向等也会产生隔离,这是因为生态条件的差异性而产生的隔离
生殖隔离
(1)季节性隔离,如植物的花期不遇;
(2)行为不兼容而防止交配(行为隔离);
(3)发生交配但是没有精子的迁移;
(4)精子移动,但卵未受精(配子不兼容);
(5)卵受精但是合子死亡(合子致死);
(6)合子发育成生存能力低下的F1杂种(杂种不能存活);
(7)F1杂种完全发育并存活,但是部分或者完全不能繁殖后代,或者产生出稀少F2代(杂种不育,如骡子);
上述的间隔机制中,最重要的是物种之间的生殖隔离,并且在自然条件下,不同的隔离机制常常以不同的方式综合发生作用。
物种是与其他物种之间存在着生殖隔离的一群可以相互交配育的种群。
同一物种的个体或种群在表型和基因型方面具有连续性。
许多情况下,一个物种内并非所有的种群都彼此毗邻分布。
一些地理障碍,如水域、山脉、荒漠及物种不适应的其他地形条件,可将某些种群与其他种群阻隔开。
这些地理障碍降低甚至阻止了进行有性生殖的物种内不同种群之的流动,基因交流一般只能局限于各个小种群内部,造成每一个被分割开的种群独立于亲种的其他种群而发生进化。
这种发生隔离进化的种群可以看作为初始种。
在初始种的群体内,发生了大量的遗传过程,这些过程可能与亲种中的遗传过程不一样。
由于基因突变、偶然性的基因丢失,以及遗传重组等作用,初始种群内会产生出不同于亲种的新的表型和基因型多样性。
同时,种内相互隔离的种群在生活环境上可能存在很大差异,因此要面对不同的环境选择压力。
这样,随着种群内遗传变异和基因突变的不断积累,在环境因素的选择影响下,种内不同种群之间的基因库也逐渐增大,隔离的种群与亲种之间的差异会越来越多。
经过相当长的时间,隔离的种群最终将发展为一个新的物种。
在此过程中,新种会获得新的隔离机制,即使空间地理隔离发生变化,是新的物种可以侵入亲种分布区域的时候,这种隔离机制也会阻止它们与亲种相互配育。
这种情况下,就可以将这样的初始种当做真正的新种。
这种成种过程也称为异域成种(迈尔,2003)。
地理城中有非常广泛的证据,主要来自地理变异的研究。
在地理上更远的群体更能通过不育或行为差异而形成隔离,这是因为群体两端的亚种已高度分化,远距离的群体如果相互接触,可能不发生杂交繁殖(周红章,2000)。
地理隔离分化也可以反映在物种形态或其他生物特征上。
对淡水动物的研究表明,最大的区域多样性发生在山区,那里有许多被隔离的河系。
鮟鮡鱼类(glyptosternoidfishes)是鮎形目鮡科(Sisoridae)鱼类中一个具有共同起源的隆起和局部的沉降、河流的切割,被隔离到不同的水系中,并产生强烈的物种分化和新种形成作用,从而演化出树种现代鮟鮡鱼类(何舜平等,2001)。
DNA分子作为遗传信息的载体,其分子序列提供的信息,为研究地理隔离在生物的物种进化方面的意义开辟了新的途径。
根据1137个碱基德Cytb基因全序列比较分析结果,分别生活在长江水系和珠江水系中的大鳍鳠(Mystusmacropterus)种群之间有15个位点发生了转换,3个位点发生了置换;
而生活在这两大水系中黄颡鱼(Pelteobagrusfulvidraco)的种群之间只有2个位点发生转换,置换数为3。
依据DNA分子进化速率推测,长江水系和珠江水系之间的大鳍鱯种群的分歧时间间隔为距今27万年左右的更新世中晚期,而黄颡鱼(Pelteobagrusfulvidraco)种群的分歧时间在距今7万年左右的更新世末期。
造成二者有着不同分歧时间的可能原因是:
大鳍鳠属暖水性鱼类,在第四纪冰川期间,由于全球性气候变冷,大鳍鳠退至长江以南,并在各水系间产生隔离,各自独立分化至今。
而黄颡鱼具有很强的适应性,在第四纪数次冰川期间可能进行过广泛交流(杨金权和刘焕章,2003)。
地理隔离和生态隔离为特有类群的种系发生及物种多样性的形成提供了必要条件。
大多数被隔离的海洋岛屿上的生物特有性远高于那些邻近大陆的岛屿。
被子植物中的许多小科都是特有的分类群,并且发现于热带及澳大利亚(Kruckeberg和Rabinowitz,1985)。
3.3.2杂交及染色体多倍化与物种形成
传统意义上的杂交定义为两个不同物种之间的配育。
杂种就是这种配育的产物。
成功的杂交可以导致一个物体中的基因传递(基因参透)到另一个物体的基因组中。
在某些物种的种群中,这种基因传递可能会提高物种的适应性。
杂交现象发生的频率在不同生物类群中有很大的差别。
种子植物中的杂交现象比较普遍,而在多数高等动物中却很少发生杂交。
3.4地壳运动对生物多样性的影响
3.4.1大陆漂移与板块运动对生物多样性的影响
地球表层的地壳在不断地运动。
地质学家们的研究证明,地球的陆地在远古的地质年代曾经是一块联合在一起的统一的古大陆,后来分裂漂移形成泛古陆和冈瓦纳古陆两大块陆地。
后来这两大块古陆又发生分裂漂移,形成不同的板块,到现在形成了欧亚、非洲、美洲、太平洋、南极洲、印度洋六大板块。
大陆的分裂和漂移,形成了各大陆相对隔离,各自生物界在不同的环境条件下演化形成各具特色的物种。
这对生物多样性的形成作用极大,由于大陆漂移和板块运动,北半
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