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春、秋季切离母体后,即可栽植。
另一类是由地下茎或匍匐茎节上的芽或茎基部的芽萌发新梢,待其生根后,也成为一个连接母株的新植株,切离母体后,即成为独立的新个体。
2变态器官繁殖根据繁殖材料采用母株部位的不同,可分为根茎(如薄荷)、块茎(如天南星、半夏)、球茎(番红花等)、鳞茎(如百合、贝母等)、块根(如地黄、何首乌、白及等)、珠芽(如卷丹、黄独、半夏等)等。
(二)分离时期
分株繁殖的时期一般在春、秋两季。
春天在发芽前进行,秋天在落叶后进行,具体时间依各地气候条件而定。
花木类要注意分株对开花的影响。
一般夏秋开花的宜在早春萌发前进行,春天开花的则在秋季落叶后进行。
这样在分株后能保证有足够的时间使根系愈合并长出新根,有利于生长,且不影响开花。
变态器官繁殖具体时间也因各地气候条件而定,一般南方春、秋均可进行,而北方宜在春季进行。
(三)分离方法
在繁殖过程中要注意繁殖材料的质量,分割的苗株要有较完整的根系。
球茎、鳞茎、块茎、根茎应肥壮饱满,无病虫害。
对块根和块茎材料在割下后,先晾1~2d,使伤口稍干,或拌草木灰,促进伤口愈合,减少腐烂。
为提高成活率,要及时栽种。
栽种时,对球茎和鳞茎类材料,芽头要朝上,分株和根茎类根系要舒展,覆土深浅应适度。
萌芽力和根蘖力强的树种,会自然分蘖,但为了提高分蘖的数量,有时需要采取一些促进分蘖的措施。
常用的方法是行间开沟,切断水平根,施肥、填平、灌水,促发更多根蘖苗。
二、压条繁殖
压条繁殖是将母株上的一部分枝条压入土中或用其他的湿润材料包裹,促使枝条的被压部分生根,然后与母株分离,成为独立的新植株。
压条繁殖比扦插、嫁接容易生根。
压条时期可分休眠期压条和生长期压条。
休眠期压条在秋季落叶后或早春发芽前,利用1~2年生成熟枝条进行压条。
生长期压条是在生长季节中进行,一般为雨季时(华北为7~8月,中南为春夏多雨时节)采用当年生枝条压条。
压条的方法很多,依其埋条的状态、位置及其操作方法的不同可分为普通压条、堆土压条、空中压条三种方法。
(一)普通压条
适用于枝条离地面近且容易弯曲的植物。
根据埋头的状态,普通压条又分为以下三种方法:
1单枝压条 将母株上近地面的1~2年生枝条弯曲压入土中生根。
先将欲压的枝条弯曲至地面,再挖一深约8cm、宽10cm的浅沟,距母株近的一端挖成斜面,以便顺应枝条的弯曲,使其与土壤密贴,沟的另一端挖成垂直面,以引导枝梢垂直向上,沟内最好加入松软肥沃的土壤并稍踏实,在枝条入沟和沟上弯曲处分别插一木或竹钩予以固定,露出地面的枝条,需用支柱扶直。
生根后与母体分离栽植。
此法适用于杜仲、玉兰等。
2波状压条 此法与弯曲压条相似,所不同的是被压枝条常缩成波浪形屈曲于长沟中,而使各露出地面部分的芽抽生新枝,埋于地下的部分产生不定根成为新植株。
其目的是充分利用繁殖材料,提高繁殖系数。
此法适用于枝条长而柔软或为蔓性的植物,如连翘、忍冬、蔓荆子等。
一般于秋冬间进行压条,次年秋季即可分离母体。
在夏季生长期间,应将枝梢顶端剪去,使养分向下方集中,有利于生根。
3水平压条 又称沟压、连续压或水平复压,是我国应用最早的一种压条法,适用于枝条较长而且生长较易的植物,如忍冬、连翘等。
此法的优点是能在同一枝条上得到多数植株,其缺点是操作不如弯曲压条法简便,各枝条的生长力往往不一致,而且易使母体趋于衰弱。
通常仅在早春进行,一次压条可得2~3株苗木。
(二)堆土压条
堆土压条又称直立压条或壅土压条。
采用堆土压条,母株需具有丛生多干的性能。
在其平茬截干后,覆土堆盖,待覆土部分萌发枝条,并于生根后分离。
每一枝条均可成为一新植株,这一方法所得苗比其他方法多。
适合堆土压条的植物有栀子、贴梗木瓜、玉兰等。
堆土压条可在早春发芽前对母株进行平茬截干,截干高度距地面越短越好。
如是乔木可于树干基部留5~6个芽处剪断,灌木可自地际处抹头,使其萌发新枝。
堆土时期依植物的种类不同而异。
对于嫩枝容易生根的如贴梗海棠,可于7月间,利用当年生半成熟的新枝条埋条。
分离时期一般在晚秋或早春进行。
(三)空中压条
凡是木质坚硬、枝条不易弯曲或树冠太高、基部枝条缺乏,不易发生根蘖的树种,均可用此法繁殖。
具体做法是:
在母株上选1~2年生枝条将其压处刻伤或环割,将松软细土和苔藓混合后裹上,外用薄膜包扎,上下两头捆紧,或用从中部剖开的竹筒套住,其内填充细土。
要经常给压条处浇水保持泥土湿润,待长出新株后,便与母株分离栽植。
适用此法的植物有酸橙、佛手等。
为使压条及时生根,特别是对不易生根,或生根时间较长的植物,可采用技术处理,促进其生根,常用的方法有刻伤、环割、软化、生长调节剂处理等。
分离压条的时间一般在早春或秋末进行。
分离较粗的压条时,最好分次割断,以避免死亡。
对与母体割离的新植株,移植后应注意灌水、施肥、遮阳和防寒等工作。
三、扦插繁殖
扦插繁殖是利用植物营养器官的均衡作用,自母体割取任何一部分(如根、茎、叶等),在适当条件下插入土、砂或其他基质中,利用其分生或再生能力,产生新的根、茎,成为独立新植物的一种繁殖方式。
扦插繁殖经济简便,生产上广泛使用。
(一)扦插的生物学基础
1不定根的形成 不定根由植物的茎、叶等器官发出,因其发根位置不定,所以称不定根。
不同植物的器官再生能力有很大差异,而同一植物的同一器官由于脱离母体的生长发育时期不同,再生能力也有所差异。
枝(茎)插一般都带有芽,芽向上抽成枝,插条基部则向下分化出根,形成完整的植株。
在此过程中,不定根的发生有两种情况:
一种是由潜伏根原基发育形成根。
潜伏根原基在枝条离体前已发生,只是处于休眠状态或者分化很慢。
当枝条离体后则在适宜的温度和湿度条件下,潜伏根原基继续分化发育并很快形成根。
一般来说,采用具有较多潜伏根原基的枝条扦插容易生根成活。
另一种是诱导形成新根原基。
插条经刺激和环境诱导,由具有分生能力的薄壁细胞如愈伤组织、形成层细胞、射线细胞、韧皮部薄壁细胞等分化形成根原基。
这种生根方式需要时间相对较长、生根缓慢。
植物扦插以后,两种生根方式经常并存。
2不定芽的形成 定芽发生于茎的一定位置,即节上叶腋间;
而不定芽的发生则没有一定位置,在根、茎、叶上都可能分化发生,但大多数在根上发生。
许多植物的根在未脱离母体时,特别是根受伤的情况下都容易形成不定芽。
在年幼根上,不定芽产生于中柱鞘靠近维管束形成层的地方;
而在老年根上,不定芽产生于伤口面或切断的根伤口处的愈伤组织里。
3极性 在扦插的再生作用中,器官的生长发育均有一定的极性现象。
无论枝条还是根段都总是下端发生新根,而在上端发出新梢,因此在扦插时注意不要倒插。
(二)影响扦插生根成活的因素
1内在因素
(1)植物种类和插条的年龄及部位。
插条生根成活首先取决于植物的种类或品种。
种类或品种以及同一植物根不同的部位,根的再生能力有很大差异。
如连翘、菊花等枝插最易生根,玉兰等次之,山楂、酸枣根插则易成活,枝插不易生根。
插条年龄包括所采插条母株的年龄,以及所采枝条本身的年龄。
插条所选母株应采自年幼的植株。
因为母株年龄越小,分生组织生活力和再生能力就越强,所采下的枝条扦插成活率就越高。
插条的年龄,以1年生枝的再生能力最强。
选择母株根茎部位的萌蘖条作为插条最好,因其发育阶段最年幼,再生能力强,易生根成活。
而树冠部位的枝条,由于阶段发育较老,扦插成活者少,即使成活生长也差。
(2)枝条的发育状况。
枝条发育是否充实与否,营养物质的含量,对插条的生根成活有很大影响。
糖类和含氮有机物是发根的能源物质,插条内这些物质的积存量与插条成活率和苗株生长有密切关系。
凡发育充实、营养物质丰富的插条,容易成活、生长也较好。
正常情况下,木本药用植物主轴上的枝条发育最好,其分生能力明显大于侧枝。
在生产实践中,有些树种带一部分二年生枝,常可提高成活率,这与二年生枝条中贮藏有较多的营养物质有关。
此外,插条的粗细与长短对于成活率和苗木的生长也有影响。
试验证明,年龄相同的插条越粗越好,而且要有一定的长度。
因此在生产实践中,根据需要和可能,应掌?
quot;
粗枝短截,细枝长留"
的原则。
插条上的芽是形成茎干的基础。
芽和叶能供给插条生根所必需的营养物质和生长素、维生素等,有利于生根,尤其对嫩枝扦插更为重要。
因此在生产实践中,在避免叶片过多引起蒸发量过大的情况下,尽量保持较多的叶和芽,使其能制造养分供应生根。
2外界因素
(1)扦插基质。
土壤质地直接影响到扦插枝条的生根成活。
重粘土易积水、通气不良;
而砂土孔隙大、通气良好,但保水力差,都不利于扦插。
扦插地宜选择结构疏松、通气良好、能保持稳定土壤水分的沙质壤土。
生产上采用蛭石、砻糠灰、泥炭等作扦插基质,就是为了既通气又保湿。
(2)温度。
春季扦插时,气温比地温上升快。
气温高,枝条易于发芽;
但地温低不利于发根,往往造成枝条死亡。
所以,扦插时如能提高地温则有利于插条生根成活。
一般白天气温达21~25℃,夜温为15℃,土温为15~20℃或略高于平均气温3~5℃时,就可以满足生根需要。
(3)水分。
扦插后,插条需保持适当的湿度。
要注意灌水,使土壤水分含量不低于田间持水量的60%~70%,大气湿度以80%~90%为宜,以避免插条水分散失过多而枯萎。
目前有些条件好的地区采用露地喷雾扦插,增加空气湿度,大大提高了扦插成活率。
(4)氧气。
氧气对扦插生根也很重要。
如果扦插基质通气不良,插条因缺氧而影响生根。
(5)光照。
光照可提高土壤温度,促进插条生根。
带叶的绿枝扦插,光照有利于叶进行光合作用制造养分,在此过程中所产生的生长激素有助于生根。
但是强烈的直射光照会灼伤幼嫩枝条。
因此,有时需要进行适当的遮阴。
(三)扦插时期
扦插时期,因植物种类、特性、扦插方法和气候不同而异。
草本植物适应性较强,扦插时间要求不严,除严寒或酷暑外,其他季节均可进行。
木本植物扦插可分为休眠期扦插和生长期扦插。
落叶树大多采用休眠期扦插,少数也可以在生长期间扦插。
常绿植物多在6~7月梅雨季节进行。
(四)扦插方法
1硬枝扦插 插条为已木质化的一年生或多年生枝进行扦插就是硬枝扦插。
选择生长健壮且无病虫害的1~2年生枝条,一般于深秋落叶后至次年芽萌动前采集;
冬季采穗翌年春季扦插的,可将接穗打好捆,挖坑沙藏过冬。
根据植物种类的特点,选择枝条芽质最佳部位截成适宜长度的插穗。
落叶树种一般以中下部插穗成活率高,常绿树种则宜选用充分木质化的带饱满顶芽的梢作插穗为好。
每个插穗保留2~3个芽,有些生长健壮的也可以保留1个芽。
除了要求带顶芽的插穗外,一般树种的接穗上切口为平口,离最上面一个芽1cm为宜(干旱地区可为2cm)。
如果距离太短,则插穗上部易干枯,影响发芽。
常绿树种应保留部分叶片。
下切口的形状种类很多,木本植物多用平切口、单斜切口、双斜切口及踵状切口等。
容易生根的树种可采用平切口,其生根较均匀。
斜切口常形成偏根,但斜切口与基质接触面积大,有利于形成面积较大的愈伤组织,一般为先形成愈伤组织再生根的树种所采用,并力求下切口在芽的附近。
踵状切口一般是在接穗下带2~3年生枝时采用。
上下切口一定要平滑。
接穗截好后,以直插或斜插的方式插入已备好的基质。
2绿枝扦插 插条为尚未木质化或半木质化的新梢,随采随插的扦插就是绿枝扦插。
草本和木本药用植物均适用,前者使用较多。
插条最好选自生长健壮的幼年母树,并以开始木质化的嫩枝为最好,因为其内含充分的营养物质,生命活动力强,容易愈合生根,但过嫩或已完全木质化的枝条则不宜采用。
不论是草本还是木本药用植物均可用当年生幼枝或芽作插条,5~7月扦插。
为提高成活率,采下的嫩枝及时用湿布包好、置阴凉处、保持新鲜状态,不宜放在水中。
插条长度应依其节间长短而有所不同,一般每一插条须有3~4个芽,其长度一般是10~20cm,剪口应在节下,保留叶片1~2枚,大叶片可剪去部分,以减少蒸腾。
枝条顶梢由于过嫩,不易成活,不易作插条,应当去掉。
然后在整好的苗床上,用相当于插条粗度的枝条,按一定的株行距离插洞。
洞的深度为插条长的2/3,随插洞插入插条,再用双手将插条两侧的土按实,使之与土壤密贴,最后浇水并搭小塑料棚覆盖,以保持适当的温度、湿度,促进早日生根成活。
3根插法 根插法是切取植物的根插入或埋入土中,使之成为新个体的繁殖方法,又称为分根法。
凡根上能形成不定芽的药用植物都可以进行根插繁殖,如杜仲、厚朴、山楂等树种的根具有萌发不定芽的特点。
根插的根条可从母树周围挖取,也可在苗木出圃时,收取修剪下来或残留在土中的根段作材料,一般随采随插。
但冬季挖取的根条,应贮藏在砂中待翌春扦插。
用作根插的根条,其直径应在0.5cm以上,过细的根条,出苗细弱,不宜选用。
根条长度一般可剪成10~15cm。
有的须根过长或过多,可适当剪除一部分,避免栽植时卷成一团,不利生长。
为区别根条的上下端,根的上端可剪成平口,下端为斜口,随后在整好的苗床上开横沟,沟深8~12cm,沟距25~30cm,将根条按7~10cm株距,其上端朝一个方向稍低于土面斜倚沟壁,切勿倒插,最后覆土稍压紧,使根条与土壤紧贴,浇水,并保持湿度。
(五)促进插条生根成活的方法
1机械处理有剥皮、刻伤等方法,主要用于不易成活的木本药用植物扦插。
(1)剥皮。
对枝条木栓组织比较发达,较难发根植物,插前先将表皮木栓层剥去,对发根有良好的促进作用。
剥皮后能加强插条吸水能力,幼根也容易长出。
(2)纵刻伤。
用手锯在插条基部第1~2节的节间刻划5~6道伤口,刻伤深达韧皮部(以见绿色皮为限度),对刺激生根有一定效果。
在植物用生长素处理时,刻伤能增加植物对生长素的吸收,促进生根。
(3)环剥。
剪枝条前15~20天,对将作插条的枝梢环剥,宽3~5mm。
在环剥伤口长出愈伤组织而未完全愈合时,剪下枝条进行扦插。
(4)缢伤。
剪枝条前1~2周,对将作插穗枝梢的用铁丝或其他材料绞缢。
剥皮、纵刻伤、环剥、缢伤之所以能促进生根,是由于处理后生长素和糖类积累在伤口区或环剥口上方,并且加强了呼吸作用,提高了过氧化氢酶的活动,从而促进细胞分裂和根原体的形成,有利于促发不定根。
2黄化处理扦插前选取枝条用黑布、泥土等封裹,遮阳,三周后剪下扦插,易于生根。
原理是黑暗促进根组织的生长,解除或降低植物体内一些物质如色素、油脂、樟脑、松脂等对细胞生长的抑制,阻碍愈伤组织的形成和根的发生。
3温水处理有些植物枝条中含有树脂,常妨碍插条切口愈伤组织的形成且抑制生根。
可将插条浸入30~35℃的温水中2h,使树脂溶解,促进生根。
4加温处理早春扦插常因温度低生根困难,需加温催根,方法有温床和冷床两种。
(1)温床催根。
即用塑料薄膜温床、阳畦和火炕等。
方法是:
底部铺一层砂或锯木屑,厚3~5cm,将插条成捆直立埋入,捆间用湿砂或锯木屑填充,但顶芽要露出。
插条基部温度保持在20~28℃,气温最好是在8~10℃以下。
为保持湿度,要经常喷水。
该处理利于根原体迅速分生,而因气温低芽则生长缓慢。
另外,还可用火炕或电热线等热源增温。
(2)冷床催根。
将插条倒插于阳畦床内湿润的细砂中,上部接近生根部位盖一层马粪以增加温度。
温度保温在20~28℃,约20d后发根。
该方法可操作性差。
5化学药剂处理药剂处理能显著增强插条新陈代谢作用。
常用的化学药剂有高锰酸钾、醋酸、二氧化碳、氧化锰、硫酸镁、磷酸等,高锰酸钾溶液处理插条,可以促进氧化,使插条内部的营养物质转变为可溶状态,增强插条的吸收能力,加速根的发生。
一般采用的浓度为0.03%~0.1%,对嫩枝插条用0.06%左右的浓度处理为宜。
处理时间依植物种类和生根难易不同。
生根较难的处理10~24h;
反之,较易生根的处理4~8h。
6生长调节剂处理生长调节剂处理可促进插条内部新陈代谢,提高水分吸收,加速贮藏物质分解转化;
同时促进形成层细胞分裂,加速插条愈伤组织形成。
生产上常用的生长调节剂有萘乙酸、ABT生根粉、吲哚乙酸、吲哚丁酸等。
处理方法有液剂浸渍、粉剂蘸粘。
应用该方法时注意:
生长调节剂浓度过大时,其刺激作用会转变为抑制作用,使有机体内的生理过程遭到破坏,甚至引起中毒死亡。
(1)液剂浸渍。
硬枝扦插时一般用5~10mg/L、浸12~24h;
嫩枝扦插一般用5~25mg/L、浸12~24h。
此外,用50%酒精作溶剂,将生长激素配成高浓度溶液,将枝条基部浸数秒钟,对易生根树种有较好作用。
(2)粉剂蘸粘。
一般用滑石粉作稀释填充剂。
配合量为500~2000mg/L,混合2~3h后即可使用。
将插条基部用清水浸湿、蘸粉后扦插。
用ABT生根粉溶液处理半木质化枝条,生根率达80%,对照组无成活。
7其他处理一些营养物质也能促进生根,如蔗糖、葡萄糖、果糖、氨基酸等。
丁香、石竹等插条下端用5%~10%蔗糖溶液浸泡24h后扦插,生根成活率显著提高。
一般来说,单用营养物质促进生根效果不佳,配合生长素使用效果更为明显。
(六)扦插后的管理
扦插后,插条要及时浇水或灌水、经常保持湿润,特别是绿枝扦插。
嫩枝扦插还应遮阴,在未生根之前,如果地上部已展叶,则应摘除部分叶片。
当新苗长到15cm时,应选留一个健壮直立的芽,其余的芽除去。
用塑料小棚增温保湿时,插条生根展叶后拆除塑料棚,以便适应环境。
当前,在有条件的地区,利用白天充足的阳光,采取"
全光间歇喷雾扦插床"
进行扦插。
即以间歇喷雾的自动控制装置来满足扦插对空气湿度的需要,保证插条不萎蔫,又有利生根。
使用这种方法对多种植物的硬枝扦插,均可获得较高的生根率,但扦插所用的基质必须是排水良好的蛭石、砂等。
这种方法在阴天多雨地区不宜使用。
四、嫁接繁殖
嫁接也称接木。
将一种植物的枝或芽,接到另一种植物的茎或根上,使之愈合生长在一起形成一个独立的新个体,称嫁接繁殖。
供嫁接用的枝或芽叫接穗,承受接穗的植株叫砧木。
由于接穗采自遗传性状比较稳定的母本树上,因此嫁接后长成的苗木变异性较小,能保持母本的优良特性。
嫁接苗能促进苗木的生长发育,提早开花结果和进入盛果期。
如山茱萸实生苗需8~10年才开始开花结果,20年后方进入盛果期,但嫁接苗只需2~3年即可结果,10年后便进入盛果期。
嫁接苗这种促进苗木生长发育,提早开花结果的特性,不仅可用于栽培,也可用于育种,从而缩短育种工作年限。
通过嫁接,可利用砧木对接穗的生理影响,提高嫁接苗对环境的适应能力,如提高抗寒、抗旱、抗病虫害等能力。
用乔化砧,能使树冠高大,防止早衰;
用矮化砧,可使树冠矮化,提早结果。
此外通过高接,可以把品质差的品种改换成优良的新品种。
在花果类木本药用植物栽培上,高接应用具有广阔的应用前景。
(一)嫁接成活的生物学原理
植物嫁接繁殖成活是根据植物创伤愈合的特性,主要依靠接穗和砧木接合部形成层的再生能力。
接穗接入在砧木后,两者的伤口表面由受伤细胞形成一层薄膜,当温度与湿度适宜时,切口处的细胞活跃起来,接穗和砧木形成层外部细胞旺盛分裂,形成愈伤组织,并逐渐填满接穗和砧木间的细缝,表面膜消失,砧穗愈伤组织相互联接,新的愈伤组织中一些细胞分化为新形成层细胞,产生新维管组织,向内产生木质部,向外产生韧皮部,砧穗之间的维管系统联通。
愈伤组织外部细胞分化成新的栓皮细胞,接穗和砧木栓皮细胞相连,愈合为新植株。
芽接的愈合过程基本与枝接相似。
芽接时,是将芽片内面贴在砧木露出的木质部和形成层上。
芽插入后,削面上的细胞也形成一层薄膜,芽片周围开始产生愈伤薄壁组织,愈伤组织绝大部分是从砧木木质部外产生的,逐渐填满砧穗之间的空隙,随后砧木与接芽间的形成层连接起来,愈伤组织开始木质化,并出现了独立的筛管组织,砧木和接穗逐渐连接起来。
(二)影响嫁接成活的因素
影响嫁接成活的因素有内在因素和外界因素。
1内在因素内在因素包括砧木和接穗之间的亲和力、两者的营养状况及其他内含物状况等。
(1)亲和力。
亲和力是砧木和接穗在内部组织结构上、生理上和遗传上彼此相同或相近的程度,表示砧木和接穗经嫁接而能愈合生长的能力。
亲和力强的植株间的嫁接容易成活,生长发育正常。
反之,不亲和的植物或亲和力差的植物间嫁接不易成活,即使成活但生长发育不良,易从接口处劈断或过早衰亡。
亲和力与接穗和砧木的亲缘远近有直接关系,一般说来,亲缘关系愈近,亲和力愈强。
所以,嫁接时接穗和砧木的配置要选择近缘植物。
(2)砧木与接穗的生活特性。
一般植物生长健壮,接穗和砧木贮有较多养分,就比较容易成活。
如砧木根压高于接穗则容易成活,反之不易成活。
在形成层活跃生长期间,砧木与接穗两者木质化程度越高,在适宜的温度、湿度条件下嫁接越易成活。
接穗的含水量也会影响形成层细胞的活动,如接穗的含水量过少,形成层细胞停止活动,甚至死亡。
通常接穗含水量在50%左右时为好。
砧木和接穗的树液流动期和发芽期越是相近或相同,成活率也就越高,反之成活率就低。
一般于砧木已开始萌动,接穗将要萌动时进行嫁接为宜。
否则,接穗已萌发,抽枝发叶,砧木供应不上养分,影响嫁接成活。
(3)植物内含物。
核桃等植物含有较多的酚类物质(如单宁),嫁接时,伤口的单宁物质在多酚氧化酶的作用下,形成高分子的黑色浓缩物,使愈伤组织难以形成,造成接口的霉烂。
同时单宁物质也直接与构成原生质的蛋白质结合发生沉淀作用,使细胞原生质颗粒化,从而在结合之间形成隔离层,阻碍砧木和接穗的物质交接并愈合,导致嫁接失败。
(1)
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