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景观的组分构成及其空间分布形式,景观结构包括景观的空间特征(如景观元素的大小、形状和空间组合等)和非空间特征(景观元素的类型、面积比率等)两部分内容。
景观格局:
景观组分的空间分布和组合特征,如不同类型的斑块可在空间上呈随机型、均匀型或聚集型分布。
第二章景观生态学的理论基础
第一节系统论与景观生态学
一、系统论
系统论的原则和研究方法
整体性原则;
关联性原则;
结构性原则;
开放性原则;
动态性原则
景观生态学与系统论的关系
1.景观生态学的综合整体性思想
2.景观生态学的有机关联思想
3.景观生态系统的动态性
4.景观生态系统的有序性
5.景观生态系统的目的性
第三节自然等级理论与尺度效应
一、自然等级理论
整个生物圈是一个多重等级层次系统的有序整体:
原子—分子—细胞—有机体—种群—生物群落—生态系统—景观生态系统—区域—人类地球生态系统
1维系等级组织的是结合能,一般来讲,低级组织的结合能强,而高级组织的结合能弱。
构造体积越大、组织层次越高,结合能就越弱。
2景观具有等级结构,任何系统都由低一等级水平的组分组成,每一组分又是在该等级水平上的整体。
3等级结构的约束来自两个方面,对某一等级上的生态系统,它受低一级水平上的组分行为约束;
同时也受高一等级水平的环境约束。
4不同等级水平上的生态系统是非平衡的,动态是生态系统的普遍现象。
生态系统的亚稳态性只有在一定的约束体系里才能实现,也就是有一定的阈值范围,当干扰超过一定阈值,生态系统就会改变其性质,失去恢复能力。
5等级理论的最根本作用在于简化复杂系统,以便达到对其结构、功能和行为的理解和预测。
二、尺度效应
时间和空间尺度包含于任何景观的生态过程之中,景观格局和景观异质性都因我们测定的时间和空间尺度变化而异。
观察异质性景观在不同尺度上的动态,还可以了解景观的空间等级结构。
景观生态研究属于一种长期生态研究,长期生态研究在空间尺度的扩展可以从数平方公里的生态系统及景观水平到几十平方公里甚至几百平方公里的区域水平,一直到整个大陆及全球水平。
三、景观结构的镶嵌性❤
镶嵌性(mosaic):
一个系统的不同组分在空间结构上互相拼接而构成的整体。
斑块-廊道-基质模型即是对此的一种理论表述。
作为镶嵌体的景观按照其所含的斑块的粒度,可以区分为粗粒(coarsegrain)和细粒(finegrain)景观
四、生态流的空间聚集与扩散
生物物种与营养物质及其他物质、能量在各个空间组分间的流动被称为生态流,它们是景观中生态过程的具体体现。
受景观格局的影响,这些流分别表现为聚集与扩散,属于跨生态系统间的流动,以水平流为主。
它需要克服空间阻力来实现对景观的覆盖与控制。
景观中的能量、养分和物种,都可以从一种景观要素迁移到另一种景观要素,这些运动或流动取决于5种主要媒介物或传输机制:
风、水、飞行动物、地面动物和人。
五、景观的自然性与文化性
景观不单纯是一种自然综合体,按照人类活动对景观的影响程度可划分出自然景观、管理景观和人工景观。
当今地球上不受人类影响的纯粹自然景观日渐减少,而以各种不同的人工自然景观或人工经营景观占据陆地表面的主体。
理想的有生命力的景观是指具有很高的生物多样性和生产力,而只需要较低能量维持,并且抗干扰性强的生态系统的组合。
六、景观演化的不可逆性与人类主导性
景观系统和其他自然系统一样,其宏观的运动过程是不可逆的,称为时间反演不对称,它通过开放从环境引入负熵而向有序发展。
景观演化的动力机制有自然干扰与人为活动影响两个方面,由于今天世界上人类活动影响的普遍性与深刻性,人类活动对于景观演化无疑起着主导作用,但通过对景观变化方向和速率的调控可实现景观的定向演变和可持续发展。
应用生物控制共生原理进行景观生态建设,是景观演化中人类主导性的积极体现
♡七、景观价值的多重性
经济价值:
主要体现在生物生产力和土地资源开发等方面;
生态价值,主要体现为生物多样性与环境功能等方面;
美学价值,表现为宜人性,文化传承,表现为人对自然的亲近与回归。
景观生态学与3S
随着信息革命发展起来的遥感(RS)、全球定位系统(GPS)、地理信息系统(GIS)及其集成的3S技术,已经成为景观生态研究的最佳手段。
第三章景观结构
♡景观生态学主要研究景观的3个特征
1结构——不同生态系统或生态单元的空间关系
2功能——景观单元之间的相互作用
3动态——斑块镶嵌结构与功能随时间的变化
♡景观元素有三种类型:
1斑块(patch)2廊道(corridor)3基质(matrix)
第一节景观发育
♡景观发育的影响因素
1.气候是影响景观结构最重要的因子。
2.人类对景观结构的改造从未停止:
A改变了景观中植物的优势度和多样性,特别是森林优势树种;
B扩大或缩小了一些动植物物种的分布区;
C人类活动对景观结构改变的同时,也为外来物种入侵提供了机会;
D改变了土壤的营养状况;
E人类定居和土地利用改变了景观镶嵌格局。
3.自然干扰和气候、地貌、动植物定居及人类干扰一样是景观结构形成的重要原因之一。
第二节斑块
❤一、斑块的起源
影响斑块起源的主要因素包括环境异质性、自然干扰和人类活动。
根据起源可将其分为如下几种:
1.环境资源斑块
由于环境资源的空间异质性或镶嵌分布导致环境资源斑块产生。
环境资源斑块相当稳定,与干扰无关,如裸露山脊上的石楠荒原、石灰岩地区的低湿地、沙漠上的绿洲等。
由于环境资源分布的相对持久性,所以斑块也相对持久。
2.干扰斑块
基质内各种局部干扰可形成干扰斑块,泥石流、雪崩、风暴、冰雹、哺乳动物的践踏等许多自然变化以及人类的干扰都可能产生干扰斑块。
如森林采伐、草原烧荒、矿区开采等都是地球表面广泛分布的干扰斑块。
它持续时间短,通常是消失最快的斑块类型,但也可能由长期干扰持续形成,如一个重复放牧的牧场,周期性的洪水等,使斑块物种适应于干扰状态。
3.残存斑块
残存斑块的成因与干扰斑块正好相反,它是动植物群落在受干扰基质内的残留部分,如景观遭火烧时残存的植被斑块、免遭蝗虫危害的植被等,以其一些残存的动物斑块。
4.引进斑块
当人们将生物引进某一地区时,就产生了引进斑块,与干扰斑块相似,小面积干扰可产生这种斑块。
①种植斑块:
如农田、人工林、高尔夫球场等,都是在基质上形成的种植斑块,种植斑块需要人工的管理来维持,如果不进行管理,那么基质物种就会侵入斑块,发生演替,最终消失。
不同的是,引进物种(如人工林)可能长期占优势,延缓了演替过程。
②聚居地:
人类聚居地是最明显而又普遍存在的景观成份之一,包括房屋、庭园及毗邻的周围环境。
斑块区别
大小、数量、位置三个指标
❤二、斑块大小
1.对物质和能量的影响
斑块内部和边缘地带的养分存在差异,小斑块的边缘比例高于大斑块,因此,正常情况下,小斑块单位面积上的能量和养分含量与大斑块有差异。
一般的情况总是大斑块比小斑块含的能量和养分丰富。
也有不同,比如,一个小斑块(麦田)从边缘到内部我们会发现边缘产生的产量高于内部。
原因:
充分利用光、温度、水、且竞争少
2.对物种的影响
小斑块物种增长快,大斑块物种增长慢,但较持久。
大斑块比小斑块有更高的营养级的动物,并且食物链也更长。
动物的分布也会因对边缘内部的喜爱程度而有所不同。
许多野兔、野鸡等喜欢在边缘地带活动,食草与食肉动物也经常在边缘地带活动,边缘单位的生物量也高于内部。
分析表明,大致的规律是面积增加10倍,物种增加2倍;
面积增加100倍,物种增加4倍;
即面积每增加10倍,所含的物种数量成2的幂函数增加,2是个平均值,通常在1.4~3.0之间。
这种关系的另一层含义表明,如果原生生态系统保存10%的面积,将有50%的物种保存下来。
如果保存1%的面积,则会有25%保存物种被保存。
3.对生境适宜性的影响
作为生物栖息地的斑块,斑块大小对不同物种的意义差别很大。
4.斑块与自然保护区
A大的自然保护区保护物种多B完整比破碎要好C尽量减少隔离度
D簇状比线状好E走廊连接F圆形较好
设计保护区时,主要保护:
1较高的当地物种多样性2稀有种和濒危种3稳定的生态系统
三、斑块形状与斑块数目
1.圆形和扁长型斑块
圆形(或正方形)斑块与相同面积的矩形斑块相比具有较多的内部面积和较少的边缘,相同面积的狭长斑块则可能全是边缘。
较高的内缘比率(interiorratio)可以促进某些生态过程,而较低的内缘比率可增强其他重要过程。
形状的功能效应主要取决于斑块长轴的走向,因为它常代表某些景观流的走向。
指标
形状
内部边缘
边缘长度
与本底作用
斑块内障碍物
生境异质性
物种多样性
走廊价值
圆形
高
小
少
大
长条形
低
多
2.环状斑块
形状很特殊的斑块,环状生态系统的总边界较长,边缘带宽,内缘比率较低,与扁长斑块相似,而与圆形斑块不同,因此内部中稀少,。
如:
环绕北极地区分布格局;
高山环绕山体;
绕湖周围;
森林采伐形成
3.半岛斑块
半岛斑块形状呈狭长状或凸状外延,它们可以起到景观内物种迁移通路的作用,因而实际上可能是物种迁移的“漏斗”或“聚集器”。
❤漏斗效应:
在半岛顶端,出现动物路径密度较大的效应。
相反,半岛对其两侧斑块也起到一种屏障作用。
四、斑块镶嵌
特定的斑块镶嵌结构在不同的景观中重复出现,不同类型的斑块之间存在正的或负的组合,并且呈现随机、均匀或是聚集的格局。
景观镶嵌格局有两方面的作用:
①如果一个斑块是火灾或虫害爆发的干扰源,那么当它被隔离时,干扰就可能不会进一步扩散。
②不同类型的斑块镶嵌在一起,就能形成一种有效的屏障。
五、斑块化与斑块动态
1.斑块化机制
斑块化:
斑块的空间格局及其变异,通常表现在斑块大小、内容、密度、多样性、排列状况、结构和边界特征等方面。
斑块动态是指斑块内部变化和斑块间相互作用导致的空间格局及其变异随时间的变化,主要研究斑块的空间格局及其形成、演化与消亡机制,它强调时空异质性、非平衡特征、以及等级结构特征。
斑块化产生的原因:
①自然干扰;
②人为干扰;
③环境的时空异质性。
2.斑块化的生态效应
①种群动态与斑块化:
斑块化具有重要的生态学意义,其显著效应之一就是异质种群的形成。
随着生境破碎化,种群在空间分布趋于岛屿化,异质种群就是同种的当地种群在不同斑块上分布的总和,是种群之群。
②资源分布的斑块化:
生物生存在很大程度上取决于资源的时空分布格局。
资源有效程度高时,其空间分布格局并不重要;
而当资源有效程度低于某一限度时,其空间分布格局的重要性随资源有效程度的降低而明显提高。
③干扰与斑块化:
干扰是时空斑块化形成的原因之一,它影响资源的空间分布。
④人类影响的斑块化:
人类活动导致自然景观趋于斑块化,小尺度上和大尺度上都存在。
自然斑块化最普遍的现象是物种迁移于不同斑块之间,而人类影响的斑块化最终消灭物种的迁移,这是加剧物种消失的原因之一。
⑤斑块化与物种的共同演化:
正是由于各种生命形式与各种异质性的环境相互作用,在适者生存的选择压力之下,导致了物种的多样性,而生物多样性本身则增加了生物斑块化,二者是协同进化的作用。
❤六、有关斑块的基本原理
1.边缘生境与物种:
大斑块分为两个小斑块会产生额外的边缘生境,边缘种(一般为景观中常见种或广布种)数量规模会因此增长。
2.内部生境与物种:
大斑块分为两个小斑块会减少内部种生境空间。
3.当地物种灭绝的可能性:
大斑块内物种灭绝可能性小。
4.灭绝:
斑块小、生境质量低则灭绝可能性大
5.生境多样性:
大斑块生境较为多样
6.抵御干扰的障碍:
大斑块分为两个小斑块后,可以阻止某些干扰的扩散。
7.大斑块的优点:
景观安全格局中关键性区域,结构要素丰富,内部种相对稳定,为动植物提供避难所,为近自然的干扰条件(是不是自然干扰?
)提供可能性。
8.小斑块的优点:
可作为物种运动脚踏石,能容纳一些大斑块不常见或少见的物种,提供额外生态效益。
9.生境损失:
斑块移除——群落数量规模缩小——生境多样性、物种数量减少
10.复合种群动态:
复合种群指分散在不同斑块间相互作用的种群,斑块减少会减少复合种群的规模和稳定性,增加物种灭绝可能性。
11.大斑块的数量:
大斑块包含适合这类斑块生存几乎所有物种时,两个这样的大斑块即能维护物种丰富度,若只包含有限物种,则需要多个。
12.作为生境的成组斑块:
缺少大斑块时,广适性物种能生存在大量毗邻的小斑块中。
13.灭绝:
单块孤立斑块物种灭绝可能性大。
孤立不仅在距离上,而且在基质栖息地与斑块对比度上(如森林与草地和沙漠与草地)。
14.重新定居:
靠近其他斑块的斑块物种比孤立斑块物种有更高的重新定居的机会。
15.为实现保护目标的斑块选择:
考虑对整个生态格局的贡献;
不寻常或独特特征等(作为建立动植物景观安全格局理论基础)
第三节廊道
一、廊道的作用
通道阻隔过滤器栖息地对周围环境与生物产生影响的影响源的作用。
二、廊道起源
干扰廊道(铁路、公路)
残存廊道(采伐森林留下的林带,穿越农田的草带等)
环境资源廊道(河流廊道和狭窄山脊上的动物路径等)
种植廊道(防护林带、树篱等)
再生廊道(受干扰后再生的带状植被,如沿栅栏生长的树篱)。
三、廊道的结构特征
1.曲度
廊道中两点间的实际距离与它们之间的直线距离之比。
这与生物沿廊道的移动有关,一般说来,廊道越直距离越短,生物移动就更快。
2.宽度
廊道宽度变化对物种迁移有重要意义,窄的廊道作用不明显,但具有同样意义。
3.连通性
指廊道如何连接或在空间上怎样连续的量度。
一个廊道的连通性高低决定了廊道的通道和屏障功能。
4.内环境
指廊道在景观中要延伸一段距离,其两端往往也存在差异(如树篱的顶部和底部)。
一般说都有一种梯度,物种组成和相对丰度沿廊道逐渐变化。
1)从边缘到中心的物种组成发生急剧变化例如:
公路、河流、林带
2)环境条件与外部有所不同例如:
林荫路冬暖夏凉
3)水平上延伸一段距离,水平梯度也会发生变化。
5.狭点
廊道中的狭窄处。
作用:
影响运动。
例如,河流峡口等。
6.结点
两个廊道的连接处或一个廊道与斑块的连接处。
作用:
结点在管理与规划中十分有用,因为它提供了许多相连系的物种源,当物种在斑块中消失时,有利于物种重新迁入。
例如,河流急转弯的凹面常出现一片泛滥平原,两条公路交叉处的重叠植被等。
❤四、廊道分类
线状廊道
如小道、公路、铁路、堤坝、树篱、排水沟、灌渠等,是指由边缘物种占优势的狭长条带,由于长期干扰的结果,它们大多有一个动植物相对缺乏的中心地带(人工化明显),保持这种廊道需要大量人力投入。
狭窄的河流(尤其是城市河流)有时也可能具有线状廊道的特征。
带状廊道
带状廊道较宽,每边都有边缘效应,足可包含一个内部环境。
带状廊道和线状廊道的基本生态差异主要在于宽度,景观中带状廊道出现的频率比线状廊道少,常见的有高速公路、宽林带等(具有中间内部生境)。
线状廊道与带状廊道的对比
带状廊道与线状廊道的基本生态差异主要在于宽度,具有重要的功能意义。
林带宽度与物种多样性
林带宽度增加,环境异质性增加,进而造成物种多样性增加。
林带很窄时,边缘、内部种都很少,随宽度增加,边缘、内部种均增加,但边缘种在宽度略增加时即迅速增加,而内部种则要在宽度达到一定值时才能增加,阈值一般为7-12米。
河流廊道
是指沿河流分布,而不同于周围基质的植被带。
1)结构河道边缘、河漫滩、堤坝和部分高地。
河流到高地的环境梯度较明显。
洪水过后沉积物营养丰富,因此河漫滩的植物生产力高,会在洪水过后迅速再生。
廊道植被对河水有直接影响,植被郁闭可保持河水清凉,枯枝败叶成为河流食物链的基础。
2)宽度
a应具备有效地控制从高地到河流的水流和营养的功能。
b有利于森林内部种沿河运动,宽度应超出边缘效应。
河流廊道能够控制水流和矿质养分流动,宽的河流廊道内水质一般比较好。
3)河流等级
最小的河流叫一级河流。
两个一级河流合成一个二级河。
4)功能
①它控制着河水及周围陆地进入河流的物质流动。
②它影响河流本身的运输。
③侵蚀、养分流、地表径流、洪水、沉积作用、水的质量都与廊道的宽度有关。
④它为物种的迁移和栖息提供了条件。
⑤为人类提供运输航道、物质资源、保护作用。
五、有关廊道的基本原理
廊道与物种运动
1廊道功能的控制原理:
宽度和连接度是控制廊道的生境、传导、过滤、源汇5种功能的主要因素。
2廊道空隙影响原理:
对物种运动的影响取决于空隙的长度和物种运动的空间尺度,以及廊道与空隙之间的对比度。
3结构与区系相似性原理:
多数情况下,只要和斑块的植被结构相似就可以满足内部种在斑块建运动的要求;
但如能使廊道与斑块间在植物区系方面也相似,其效果会更好。
踏脚石
4踏脚石连接度原理:
在廊道间或没有廊道的地方,加设一行踏脚石,可增加景观连接度,并可增加内部种在斑块间的运动。
5踏脚石间距原理:
具视力的动物在踏脚石间移动时,其有效移动距离往往是由对相邻踏脚石的视觉能力来决定。
6踏脚石消失原理:
作为踏脚石的小斑块消失后会抑制物种在斑块间的运动,并增加斑块隔离距离。
踏7脚石群原理:
在大斑块间的踏脚石斑块最佳分布格局是,所有踏脚石作为群体形成连接生境斑块的多条相互联系的直通道。
道路与防风林带
8道路及另外的槽型廊道原理:
道路等通常把种群分割成复合种群。
9风蚀及其控制原理:
如控制风蚀应减少主风方向农田的裸露面积,保护植被
10河流廊道与溶解物原理:
具有宽而浓密植被的河流廊道,能更好的减少来自周围景观的各种溶解物污染,保证水质。
11河流主干道宽度原理:
河流主干道两旁应保持足够宽的植被带,以控制来自景观基底的溶解物质,为两岸的内部种提供足够的生境和通道。
12河流廊道宽度原理:
维持两岸高地的植被,提供内部种生境,要保证延河流方向至少有非连续性植被覆盖,以减缓洪水影响,并为水生食物链提供有机质。
河流廊道连接度原则,河流两侧植被带的宽度和长度共同决定河流的生态学过程,不间断的河流植被能维持,水温低、含氧高的水生条件,有利鱼类生存。
第四节基质
❤一、基质的判定
1.相对面积
面积最大的景观要素往往也控制景观中的流,通常基质的面积超过现存的任何其它景观要素的总面积,基质中的优势种也是景观中的主要种。
2.连通性
确认基质的第二个标准是连通性,基质的连通性较其它现存景观要素高。
连通性高的作用:
1)可以作为障碍物将其他要素分开。
例如:
防火带2)便于物种迁移与基因交换。
3)使其他要素成为生境岛。
3.控制程度
判断基质的第三个标准是看景观元素对景观动态的控制程度,基质对景观动态的控制程度较其它景观要素类型大。
确定基质时,如果某种景观要素的景观面积较其它景观要素大得多,就可确定为基质;
如果某种景观要素类型的面积大体相似,那么连通性高的可视为基质;
如果凭这两个标准仍然不能确定基质,则要获取有关物种组成和生活信息,哪一种景观要素对景观动态的控制作用大则是基质。
二、基质的结构特征
1.孔隙度
斑块在基质中称为孔。
单位面积的斑块数目称为孔隙度,它是本底中斑块密度的量度,与斑块大小无关。
孔隙度与边缘效应密切相关,对能流、物流和物种流有重要影响。
2.边界形状
景观元素间的边界起到过滤器或半透膜的作用,边界形状对基质与斑块间的相互作用极为重要。
具备最小的周长与面积之比的形状(圆形)不利于能量与物质交换,但对于保护资源十分重要;
相反,周长与面积之比大的形状(条形)利于与周围环境进行大量的能量与物质交流。
第三种形状是树枝状,主要与运输有关,如河流、路网等。
3.网络
廊道交织在一起构成网络,如果基质所围绕的景观要素较大,或空隙度较高,也构成廊道网络。
网络显示了廊道的连通性、路线和网眼大小。
廊道网络分为两种形式,分支网络和环形网络。
前者是树枝状的比如河网,后者是闭合的,如公路网。
1)连接类型:
十字型、T型、L型
2)网络格局:
网线上有没有中断,以及中断处的长度。
树篱网就是一个由矩形景观要素组成的格网。
3)结点的大小
4)网眼大小:
指组成网络的线之间的平均距离或者线所环绕的景观元素的平均面积。
网络内景观要素的大小、形状、环境条件、物种丰富度和人类活动等特征对网络本身有重要影响。
对物种粒度有影响,例如:
法国布列塔尼地区一种领地较小的食肉性甲虫,在农田平均网眼面积大于>
4ha时消失,猫头鹰在网眼为7ha时消失。
三、有关基质的基本原理
网络
1网络连接度和环回度原理:
可表示网络的复杂程度,并可作为对物种连接度的指标。
2环路和多选择路线原理:
在廊道网络中,多选择路线或环路可减少廊道内空隙、干扰,从而促进动物的运动。
3廊道密
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