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作物种子出苗多整齐一致,杂草则不然。
可自作物播种期一直持续到作物的成熟收获期。
①不同草籽由于基因型不同休眠度不一致,致使在适宜的萌发条件下,随各草籽休眠的陆续解除不断出苗。
②不同草籽对萌发条件的要求和反应不同。
③土壤耕作的干扰。
(6)具有C4光合途径,能速成生长发育。
恶性杂草刚出苗时,其株高一般比作物低或与作物接,然而苗后4—6周,其株高却显著高于作物,使其在光竟争上处于优势。
杂草中C4占78%,植物界4.6%,作物小于20%。
C4植物比C3植物在光合作用上具有净光合效率高、CO2和光补偿点低、饱和点高、蒸发系数低等特点,能充分利用光、CO2和水进行物质生产。
C4作物田中的C4杂草多具备比C4作物更优势的某种特殊光合性状,如玉米田中的马唐,马齿苋,其CO2和光补偿点低于玉米,因而在高大的玉米株丛下仍能正常生育。
(7)可塑性。
指植物在不同环境条件下其大小,个数和生长量的自我调节能力。
藜和苋株高1—300cm,结实数5—1000000。
可塑性使得杂草能在多变的农田生态条件下,自我调节其种群结构,尤其在低密度时通过其个体结实量的提高来生产出大量的种子,为其下代大量生育打下基础。
此外,杂草种子的发芽率也有可塑性,当土壤中草籽密度大时,发芽率大大下降,从而防止了由于其群体过大而引起个体死亡率增加。
(8)生态适应性和抗逆性。
从进化角度看,杂草多数既有r—选择型特性,又有—选择型特性,往往是r、k的中间型,如马唐,香附子。
r:
变化多端条件下选择下来的,抗逆性强,个体小,生长快,生命周期短,群体不饱和,一年一更新,繁殖快,生产力高,一年生杂草。
k:
稳定选择,个体大,竟争力强,生命周期长,在一个生命周期内可多次重复生殖,群体孢和稳定,田旋花等多年生杂草。
⑼对作物的拟态性。
杂草与作物在形态、生育规律上及对环境条件的要求上都有很多相似之处。
二.杂草的分类
1.按亲缘关系分类
藻类,苔藓,裸子,被子植物。
其中被子植物占绝大多数。
被子植物又分单子叶,双子叶纲。
单(胚有一片子叶,叶片窄而长,平行叶脉,无叶柄),双(两片子叶,叶片宽,网状叶脉,有叶柄)。
单子叶纲中,农田杂草主要集中在禾本科(叶鞘开张,有叶舌,茎圆或扁平,节间中空),莎草科(叶鞘包卷,无叶舌,茎三棱,实心无节)。
双子叶杂草集中在以下几个科:
苋科,藜科,蓼科,菊科,十字花科,旋花科,唇形科。
2.按生物学习性分类
(1)一年生杂草。
一般在春夏季发芽出苗,到夏秋开花,结果之死亡,整个生命周期在当年内完成。
以种子繁殖。
它们是农田的主要杂草类群,种类和数量都较多,主要危害棉花、玉米、豆类、薯类、水稻等秋熟作物。
(2)越年生或二年生杂草。
一般在夏秋季发芽,以幼苗或根芽越冬,次年夏秋开花,结实后死亡,整个生命周期需跨越两个年度。
种子繁殖,主要为害小麦、油菜等夏熟作物。
(3)多年生杂草。
可连续生存三年以上,一生中能多次开花结实,通常第一年只生长不结实,第二年起结实。
种子和地下营养器官繁殖。
多年生杂草的危害面积和损害作物不如一年生杂草大,但从局部地区看,由于防除较为图难,一旦形成草害,往往损失更大。
(4)寄生杂草。
茎寄生,菟丝子;
根寄生,列当;
兼性寄生(自生,寄生),百蕊草(檀香科)。
3.按生态学特性分类
旱生,水生。
但防除实践中常用以下分类方式:
①多年生阔叶杂草;
②大粒一年阔叶生杂草(种子直径超过2mm,发芽深度5cm);
③小粒一年生阔叶杂草(粒径小于2mm,发芽深度0—2cm);
④多年生禾本科杂草;
⑤大粒一年生禾本科杂草;
⑥小粒一年生禾本科杂草等。
三.世界和中国主要农田杂草
1.世界。
据FAO统计,全世界杂草总数约5万多种,其中8000多种为农田杂草,而危害主要粮食作物的有250种,76种危害较为严重,18种极为严重,被称为恶性杂草。
⑴香附子(Cyperusrutundus.purplenutsedge)
⑵狗芽根
⑶稗
⑷光头稗
⑸蟋蟀草
⑹假高梁
⑺白茅
⑻凤眼莲花⑼马齿苋
⑽藜
⑾马唐⑿田旋花
⒀野
⒁绿穗苋
⒂刺苋
⒃铁
⒄两耳草
⒅简轴草
2.中国主要农田杂草。
580种,隶属于77个科。
其中菊科77种(13%),禾本科66种(11%),莎草科35种(6%);
一年生278种,48%,二年生59种,10%,多年生243种,42%。
3.甘肃农田杂草。
全省分布的主要农田杂草有:
野燕麦,猪殃殃,雀麦,播娘蒿,藜,扁蓄,田旋花。
分布较广或局部地区危害严重的有离子草,狗尾草,荞麦蔓,细穗密花香薷,刺儿菜,节裂角茴香,芦苇。
四.除草方法
杂草防除是在预防的基础上,针对田间杂草群落组成及消长律采取相应的措施。
1.农业防除
(1)轮作防除。
不同作物常有自己的伴生杂草或寄生杂草,这些杂草所需的生境与作物极相似,如轮作倒茬,改变其生境,便可明显减轻杂草的危害。
(2)精选种子。
(3)施用腐熟的农家肥。
(4)消除田边,路边,沟渠边的杂草。
特别在种子未成熟之前。
(5)合理密植,以密控草。
(6)水层淹稗。
2.机械防除(手动工具,机力工具)
(1)深耕。
是防除多年生杂草的有效途径之一。
土壤经多次耕后,多年生杂草数量减少或长势衰退,从而控制。
对一年生杂草更快更好。
同时通过深耕晒坻,促进微生物活性,固定空气中的N,增加地壤营养。
春耕。
土壤解冻至春播前作业。
能有效防除越冬杂草和早春出苗的杂草,同时将前一年散落于土表的杂草通过深耕翻埋于土壤深层,使其当年不能萌发出苗。
但在杂草种子数量较多的土壤中,可能将深埋在土壤深层的杂草种子翻于地表,又造成当年大量出苗。
因此,春耕深度适当浅一些。
伏耕。
夏季作物收后作业。
6—8月份气温较高,雨水较多,可将杂草翻埋于土中,不仅增加养分,灭草效果也好。
特别对多年生以根茎繁殖的杂草,可将其根茎切断翻出土表,经风吹日晒,使其失去发芽能力而死亡,受伤的根茎埋入土壤深层,经灌水后闷死付烂。
秋耕。
秋熟作物收后作业。
9—10月份,可消灭春夏出苗的残草,越冬杂草和多年生杂草,前茬收割后马上进行,可把一年生杂草消灭在种子未成熟之前。
若过晚,一年生成熟,反而增加田间杂草数量。
(2)耕茬,少耕,免耕。
从近期看,它们可使杂草种子留在土表,增加出苗机会,然后通过耕作或化除集中防除。
从长远看,可减少土壤中杂草种子的感染程度,又可使土壤深层种子不能出土,减少土壤流失,起到保持水土和灭草双重效果。
(3)苗前耕地和中耕灭草。
3.生物除草
(1)以菌灭草。
鲁保一号防治菟丝子,F798(镰刀菌)防列当。
(2)以虫灭杂草。
1944年,美从澳引入四重叶甲和金丝桃叶甲防治多年生毒草(穿叶金丝桃),二年后减少99%。
1865年,印度用粉蚧防治仙人掌。
前苏联,1971年用潜叶蝇防列当。
中国,1987年,泽兰实蝇防云南山区紫茎泽兰。
(3)利用动物灭草。
水田放鸭灭草。
(4)植物。
①利用作物群体优势遮萌和竟争来控制杂草。
②替代防治。
如在作物田套作三叶草,苜蓿等豆科植物,利用其蔓延快,覆盖好,生长势旺和固N等特点,以草灭草。
③利用植化作用控制杂草。
即异株克生,即植物向农业生态系统中释放的化学物质对其它植物产生的毒害作用。
一是通过植物间合理的组合配置,趋利避害,直接利用作物或秸杆分泌物抑制杂草。
稗草,反枝苋严重的田块种植黄瓜,在白茅严重的田块种小麦。
小麦,高梁,荞麦,甜三叶,向日葵等均为抑草植树物。
二是提取有除草活性的植物制成除草剂。
4.植物检疫。
向日葵列当,豚草(菊科),菟丝子,毒麦,假高梁。
5.化学除草
(1)优点:
减轻劳动强度;
节省大量劳力,提高劳动生产率;
有利于实现农业机械化和耕作制度栽培措施的现代化;
代替人工除草,常因消灭彻底或其它原因而带来额外的增产效果。
(2)缺点:
对使用技术要求高,必须进行技术培训;
要求有专门的机械;
对人畜有一定的影响;
影响土壤微生物繁殖和造成土壤板结;
长期使用除草剂使杂草产生抗性,发生种群演替;
当两种以上作物间作或套作时,不易实现。
第二节除草剂选择性原理
阐明除草剂如何杀死杂草而不伤害作物的基本原理。
杂草和作物都是植物,要杀死杂草或使之严重受损,应使进到杂草体内的除草剂分子达到使之死亡或严重受害的浓度,而到达作用部位的则低于其受害浓度,才不致伤害作物。
除草剂的选择性只是在一定条件有关。
常用选择性指数来表示。
选择性指数=
在评价除草剂对作物和杂草间的选择性时,常用如下方法计算:
除草剂的选择性指数越高,对作物的安全越好。
一.人为选择
除草剂本身无选择性或无明显选择性,在人为条件下造成时间和空间上的差异,使杂草尽量多地吸收除草剂而被杀死,而作物尽量避开收除草剂而得到保护。
即在使用除草剂时,根据药剂性能和土壤、作物、杂草等情况,采用适当的除草剂和使用方法而形成的选择性,使很多不具有生理生化选择性的除草剂,甚至灭生性除草剂能够在农田使用。
这就要求充分发挥人的主观能动性。
1.位差选择
利用杂草与作物在土壤中或空间上位置的差异而获得选择性。
(1)土壤位差选择
利用作物和杂草种子或根系在土壤中位置的不同,施用除草剂后,使杂草种子或根系接触药剂,而作物种子或根系不接触药剂,来杀死杂草,保护作物安全。
可用两种方法达到目的。
利用作物和杂草根、茎、叶的分布位置不同,采用一定的施药方法,使药剂主要与杂草接触,避免接触到作物,或很少接触作物。
①播后苗前土壤处理法。
在作物播种后出苗前用药,利用药剂仅固着在表土层(1—2cm)不向下淋溶的特性,杀死或抑制表土层中能够萌发的杂草种子,作物因有覆土层保护,可正常生长发育。
失败:
浅播作物易造成药害;
一些淋溶性强的除草剂,如西玛津等;
砂性土壤有机质含量低的易使药剂向下淋溶;
降水后积水,易产生药害。
②深根作物生育期施药法。
利用除草剂在土壤中的位差,杀死表层浅根杂草,而无害于深根作物。
敌草隆果园除草。
(2)空间位差选择。
一些行距宽且作物与杂草有一定高度比的作物田或果园等,可用定向喷雾或保护性喷雾,使一些对作物有毒的药剂接触不到或仅喷到非要害基部。
如玉米,果园用百草枯,草甘磷除草。
2.时差选择性
对作物有较强毒性的除草剂,利用作物与杂草发芽及出苗期差异而形成的选取择性。
如百草枯或草甘磷用于作物播种、移栽或插秧前,杀死已萌发的杂草,而除草剂在土壤中失活或钝化。
二.形态选择性
由于作物与杂草形态不同造成除草剂沉积附着不同形成的选择性。
单子叶和双子叶植物在形态上的差异造成。
组
织
植
物
叶片
生长点
单子叶
竖立,狭小,表面角质层和蜡质层较厚,叶片和茎杆直立,药液易于滚落
顶芽被重重叶鞘所包围、保护,触杀性除草剂不易伤害分生组织
双子叶
平伸,面积大,叶表面角质层薄,药液易于在叶面上沉积
幼芽裸露,没有叶片保护,触杀性药剂能直接伤害分生组织
田间应用2,4—D、2甲4氯防除玉米、小麦田的双子叶杂草等,可能与形态因素有重要关系。
1.叶片特性
叶片特性对作物能起一定程度的保护作用,如小麦、水稻等禾谷类作物的叶片狭长,与主茎间角度小,向上生长,因此除草剂雾滴不易粘着于叶表面;
而阔叶杂草的叶片宽大,在茎上近于水平展开,能截留较多的药液雾滴,有利于吸收。
2.生长点位置
禾谷类作物节间生长,生长点位于植株基部并被叶片包被,不能直接接触药液;
而阔叶作物的生长点裸露于植株顶部及叶腋处,直接接触除草剂,极易受害。
3.生育习性
大豆、果树等根系庞大,入土深而广,难以接触和吸收施于土表的除草剂。
一年生杂草种子小,在表土层发芽,处于药土层,故易吸收除草剂。
这种生育习性的差异往往导致除草剂产生位差选择性。
当然形态仅是某些除草剂选性的因素之一,不是唯一因素。
例如三棱草虽属单子叶植物,但对2,4—D仍然很敏感。
三.生理选择性
植物的茎叶和根系对除草剂的吸收及其在体内运转差异造成的选择性。
1.吸收
不同种植物及同种植物的不同生育阶段对除草剂的吸收不同。
叶片角质层特性、气孔数量与开张程度、茸毛等均显著影响吸收。
角质层特性因植物种类、年龄入环境条件而异,幼嫩叶片及遮荫处生长的叶片角质层比老龄叶片及强光下生长的叶片薄,易吸收除草剂。
气孔数量因植物而异,其开张程度则因环境条件而变化,同种植物的同一叶片,其下表皮气孔数远超过上表皮,二者差10倍以上,气孔大小相差5-6倍。
凡是气孔数多而大、开张程度大的植物易吸收除草剂。
2.运转
除草剂在不同植物体内运转速度的差异是其选择性因素之一。
2,4-D在菜豆体内的运转速度与数量远超过禾本科作物,其在甘蔗生长点中的含量比菜豆低10倍。
除草剂必须从吸收部位传导到作用部位,才能发挥生物活性。
植物传导能力决定了在作用部位除草剂的浓度,所以传导能力差异影响除草剂的选择性。
如扑草净对棉花的选择性,其原因之一是由于在棉花体内被溶生腺所捕获,不易传导。
一般来说,生理选择性不是除草剂选择性的唯一原因,它在除草剂的选择性中只是起到部分作用。
在很多情况下,同是敏感的植物,它们吸收、传导能力不一致。
四.生化选择性
植物本的代谢和降解能力不同而引起的选择性。
大多数除草剂的选择性是由于生化选择作用,大多数这样的变化是酶促反应。
生化选择性由两种因素组成:
a不同植物对除草剂的代谢作用不同。
有些关键的代谢作用,在一些植物中存在,在另一些植物中不存在。
b不同植物对除草剂的代谢速度不同。
1.除草剂在植物体内活化反应差异产生的选择性。
这类除草剂本身对植物并无毒害或毒害很少,但在植物体内代谢而成为有毒物质。
毒性强弱,主要取决于植物转变药剂的能力。
例如,2甲4氯丁酸和2,4-D丁酸本身对植物并无毒害,但经植物体内β-氧化酶系的催化而产生的β-氧化物就是2甲4氯或2,4-D。
由于不同植物体内β-氧化酶活性的差异,因而转化2甲4氯丁酸或2,4-D丁酸的能力就不同。
大豆、芹菜、苜蓿等作物体内β-氧化酶的活性差;
而一些β-氧化能力强的杂草如荨麻故蓟等,能迅速地将2甲4氯丁酸或2,4-D丁酸转化为2甲4氯或2,4-D,故被杀死。
又如,可乐津本身不具备杀草活性,但被植物吸收后则能在多功能氧化酶作用下产生N-脱烷基作用,生成草达津,进一步N-脱烷基转化为杀草活性很强的西玛津。
棉花、茄科植物、草莓及胡萝卜等作物体内这种N-脱烷基能力弱,可乐津转化成西玛津的量十分有限,因而安全,而在多种杂草体内这转化能力很强,因此被杀死。
2.除草剂在植物体内钝化反应的差异产生的选择性。
除草剂本身对植物有毒害,但经植物体内酶或其它物质的作用,则能钝化而失去其活性。
由于药剂在不同植物中的代谢钝化反应速度与程度的差异而产生了选择性。
(1)水解反应
是若干重要除草剂在抗性作物中的重要解毒机制。
如敌稗在水稻体内通过芳基酰胺酶诱导,迅速水解产生3,4—二氯苯胺与丙酸,使其活性丧失,稗草体内由于缺乏此种酶而不能水解,故受害死亡。
二氯苯胺与稻株内的木质素等结合成复合物,而丙酸则进一步脱羧成无毒物。
如果将乐果等有机磷杀虫剂或氨基甲酸酯类杀虫剂与敌稗混用,或在施敌稗前后1-3天内施用这类杀虫剂,则水稻会产生严重药害,其原因是这类杀虫剂抑制了水稻体内的酰胺水解酶的活性,失去对敌稗的解毒能力。
又如西玛津用于玉米地除草,即使82.5kg/hm2的高剂量也不影响玉米生长发育,其原因是玉米根系能在吸收西玛津后迅速地将其转变为无毒化合物,解毒反应之一是—CI的非酶水解:
这一非酶水解反应必须要有丁布[(2,4-二羧)-甲氧基-1,4-苯并亚嗪-3酮]的参与。
玉米、高梁等作物体内丁布含量丰富,因而不受其害,而大多数其它作物和杂草体内缺乏丁布,因而对西玛津敏感。
(2)氧化还原反应
作物吸收除草剂后,在体内进行氧化与还原作用,使其丧失活性。
氧化反应系微粒体多功能氧化酶及过氧化氢酶诱导的解毒反应,大多数除草剂都能进行此种反应。
还原作用系硝基还原酶诱导的反应,二硝基苯胺及硝基二苯醚除草剂多进行此种反应。
(3)结合作用
结合作用是许多除草剂的重要选择性机制。
除草剂往往与谷胱甘肽,葡萄糖,氨基酸等多种物质结合,除草剂往往于分子结构中含酚,N—芳胺或羧酸的除草剂及通过氧化,还原,水解而代谢为酚,苯胺或酸的除草剂均能与糖类结合,如2,4—D,豆科威,苯达松,杀草丹等。
除草剂在植物体内通过α—酰胺键的形成氨基酸结合物是酸性除草剂的重要结合反应,2,4—D·
NH2结合物。
谷胱甘肽结合作用是许多除草剂的重要选择性机制。
因为这种反应具有广泛的基质,谷胱甘肽结合作用多为谷胱甘肽—S—转移酶催化的反应。
氯代乙酰胺类则为非酶促反应,植物抗性强弱与其体内谷胱甘肽含量有关。
玉米,82.4±
10.2μg/g;
大豆,25.9±
0.1μg/g;
稗,57.3±
3.0μg/g;
狗尾草,52.1±
2.4μg/g;
反枝苋37.6±
1.4μg/g。
(4)均三N苯类
它们在玉米体内发生三种反应:
①脱氯反应,由于玉米根系中含有一种特殊解毒物质玉米酮(2,4—二羟基—7—甲氧基—1,4—苯并恶嗪—3—酮),使莠去津迅速产生脱氯反应,生成毒性低的羟基衍生物;
②谷胱甘肽轭合反应,由于玉米体内谷胱甘肽轭合作用,使莠去津产生谷胱甘肽轭合酶作用,使莠去津产生谷胱肽轭合物,而丧失活性;
③脱烷基反应。
五.除草剂利用保护物质或安全剂获得选择性
除草剂安全剂(safeners)又称除草剂解毒剂(antidotes)或作物安全剂(cropsafenersforherbicides),拮抗剂(antagonists)以及保护剂(protectants)等。
早在1947年Holfman在番茄上首先发现了2,4,6—T对2,4—D有解毒现象,1962年他首先提出了“除草剂解毒剂”的概念。
但直到1969年Gulf公司开发第一个化学合成的解毒剂萘二甲酐(NA)后,解毒剂才开始发展,其后解毒剂虽然在农业生产上开始应用,但对“解毒剂”这个名称却引起一些争议,因为在医药与药物学中早已应用解毒剂来说明逆转人体受毒害的问题,为避免二者混淆,目前普遍将“除草剂解毒剂”通称为“除草剂安全剂”。
1972年Stau公司开发出第二个化学合成的安全剂dichlormid(R—25788),1973年第一个安全剂与除草剂的复配剂Eradicane(菌达灭12份,dichlormid1份)开始出售,从而打了安全剂商品化的新局面。
BAS145138保护玉米防止绿磺隆伤害,Mon—13900防止NC—3192对玉米的伤害,MG—93防止高剂量农得时伤害水稻,萘二甲酐防止玉米受硫代氨基甲酸酯伤害。
安全剂是紧密结合除草剂应用而开发的,它是在除草剂—安全剂—作物这一特殊性定范围内进行应用的,它的主要作用是:
①防治植物学方面与作物相近的杂草,如禾本科田中的禾本科杂草;
②将灭生性除草剂用作选择性除草剂;
③消除土壤中除草剂残留,避免伤害后茬作物;
④降低化学除草成本。
使用方法:
如果安全剂对作物有选择性,则将其与除草剂混配;
如无选择性,进行种子处理;
作为吸附剂。
作用机制:
①安全剂与相应的除草剂进行化学或生物化反应,在作物体内形成无活性的复合物,减少到达作用靶标的除草剂数量,从而对作物产生保护作用。
②竟争作物体内的作用靶标。
安全剂在作用靶标与除草剂反应而导制解毒是其对作物产生保护效应的重要机制,一些保护剂的分子结构与氯代乙胺类或硫代氯基甲酸酯类近似,与其竟争作用靶点。
③基因活化作用。
安全剂能诱导GST或其它代谢酶的活性。
最近已经成功的克隆了玉米体内使氯代乙酰胺类除草剂解毒的GST—1酶的基因顺序,安全剂在化学上能调控GST—1基因。
一些安全剂如萘二甲酐能摸似内源与人工合成激素,而内源激素则调节高等植物体内的一些基因的表达,安全剂能通过类似的机制要分子水平上产生作用。
六.利用基因工程进行选择
利用基因工程进行选择主要是指培育耐除草剂的转基因作物,即采用生物技术将分离的抗某种除草剂的基因转移到某种作物中,使该农作物持续地表达对某除草剂的耐药能力,从而获得高度选择性。
当前应用最广泛的两大体系是耐草甘磷系和耐草铵磷系。
以耐草甘磷大豆为例,在种植耐草甘磷大豆地喷洒灭生性除草剂草甘磷,理论上可杀死全部已出苗的杂草,而大豆的生长发育不受影响。
表5-2
耐除草剂作物种类
除草剂种类
耐除草剂作物种类
溴苯晴
棉花
2,4-滴
草甘磷
Ganola、棉花、玉米、大豆、甜菜
草胺磷
Ganola、玉米、大豆、甜菜
咪唑啉酮类除草剂
玉米、水稻、短期菜、小麦
拿捕净
玉米
磺酰脲类除草剂
三氮苯类除草剂
Ganola
第三节除草剂作用机制
抑制和阻断植物正常生理过程,导制杂草死亡的原发性生物物理和生物化学作用。
一.抑制光合作用
生物界活动所消耗的物质和能量主要由光合作用来积累,所有动植树物的细胞结构及生存所需的复杂分子,都来源于光合作用的产物及环境中的微生物。
光合作用在温血动物体并不发生,因此抑制光合作用的除草剂对温血动物的毒性很低。
光合作用是绿色植物利用光能所吸收的二氧化碳为有机物并释放氧的过程,同时将光能转化为化学能。
光合作用的抑制和中止,会引起植物生长和发育的中止。
在叶绿体内进行的光合作用一般分为光反应和暗反应两个阶段。
现有除草剂中,光合作用抑制剂有40%。
1.阻断质体醌QA和QB的电子传递。
一些光合作用抑制剂与质体QB结合,使QB钝化,阻断了电子传递。
大部分光合作用抑制作用于此部位,如取代脲类,三氮苯类。
2.抑制光合磷酸化反应。
苯磺胺能使光合磷酸化解偶联,阻止了ATP的形成,但电子传递仍进行。
酚类
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