杭州人工湿地西溪湿地种植物光合生理生态比较Word格式.docx
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杭州植物园的人工湿地位于观鱼池附近,用于净化观鱼池水,植物在该湿地中起到了很好的净化和美化效果。
该湿地系统总面积为600m2,底部和四周以水泥墙封闭防渗,以沙(厚40cm)和砾石(厚70cm)为基质。
鱼池水通过所布设的水管均匀流入系统各处,总注水量为160m3/d,自动间歇式注水。
这种新型人工湿地地表无积水,大部分面积经常接近中生环境,适合更多植物种类的生长[8]。
西溪湿地下伏白垩系砂岩,上覆40~50cm厚的第四系亚砂土、亚粘土层[10]。
西溪湿地中不仅有自然湿地植物,也有一些栽培植物,选择了两湿2期张骁栋等:
杭州人工湿地与西溪湿地4种植物光合生理生态比较139地中的4种植物:
菖蒲(Acoruscalamus)和美人蕉(Cannaindica)有较好的吸收N、P的功能,在多处人工湿地中被广泛应用[8,13];
鸢尾(Iristectorum)是常见的园艺植物,生长力强,在湿润和干燥的环境中均能生长[14];
旱柳(SalixmatsudanaL)是分布广泛的喜湿木本植物。
1.2 植物材料和生理生态测定方法
鸢尾、菖蒲、美人蕉和旱柳这4种植物在人工湿地和西溪湿地中都生长良好。
2004年7月上、中旬,分别在人工湿地和西溪湿地选取长势良好、有代表性的植株,测量这4种植物的生理参数。
使用英国ADC公司生产的LCA-4型便携式全自动
光合测定系(AnalyticaIDevelopmentCompanyLimited,ADC,Hoddesdon,England)进行活体测量。
在上午9:
00~11:
00之间测定植物光饱和曲线。
在上午的9:
00~11:
00,下午的2:
00~4:
00,在仪器设定的1000μmol/(m2·
s)下测定植物的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr),重复3次。
取得的数据经过Excel软件处理,用Logistic模型方程模拟出光饱和曲线,根据曲线可算出光补偿点〔LCP,μmol/(m2·
s)〕和光饱和点〔LSP,μmol/(m2·
s)〕[15];
表观量子效率(AQY)用光合有效辐射(PAR)0~200μmol/(m2·
s)的起始斜率表示。
两湿地植物在1000μmol/(m2·
s)下的Pn和
Tr用SAS软件进行统计分析,用LSD软件进行多重比较,以确定处理间指标差异的显著性。
2 结果与分析
2.1 两种生境中植物光饱和曲线的比较
在7月中旬的上午,分别对栽培及生长在人工湿地和西溪湿地中的4种植物作光饱和曲线(图1),菖蒲、美人蕉和旱柳3个物种的的光饱和曲线均为人工湿地高于西溪湿地。
从曲线中,可以得出各个物种的光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、最大光合速率(Pmax)和表观光量子效率(AQY)。
光补偿点LCP和光饱和点LSP。
两湿地植物的LCP没有表现出明显的规律。
人工湿地鸢尾和美人蕉的LCP高于西溪湿地,而人工湿地的菖蒲和旱柳的LCP却低于西溪湿地。
植物叶片的LSP和LCP反映了植物对光照条件的要求,分别体现了对强光和弱光的利用能力。
LCP较低、饱和点较高的植物对光环境的适应性强,而LCP高、LSP低的植物对光强的适应性较窄[17]。
一般LCP在0~10μmol/(m2·
s),为阴生植物,在10μmol/(m2·
s)以上,为阳生植物[16]。
本研究中4种植物的LCP
均在10μmol/(m·
s)以上,显示了阳生植物的特性。
两湿地植物间的LCP比较,人工湿地是旱柳>
菖蒲>
美人蕉>
鸢尾,而西溪湿地是菖蒲>
旱柳>
鸢尾(表1)。
表1 人工湿地和西溪湿地4种植物的光补偿点(LCP)和
光饱和点(LSP)的比较Table1 ThecomparisonofLCPandLSPofplantsbetweenconstructedwetlandandXixiwetland
植物地点LCP〔μmol/(m2·
s)〕LSP〔μmol/(m2·
s)〕
鸢尾人工湿地13403西溪湿地11662菖蒲人工湿地281267
西溪湿地471383美人蕉人工湿地27777西溪湿地151267旱柳人工湿地33777西溪湿地441383植物LCP的高低,是由植物本身的呼吸作用的强弱和光合能力的强弱共同决定的。
在本实验中,同种植物生长在人工湿地时,光合能力强而呼
吸作用弱;
而生长在天然湿地的植物是光合能力弱而呼吸作用强(图1,图2)。
实验结果中,两湿地各个物种的LSP的规律
基本一致,西溪湿地4种植物的LSP都大于人工湿地(表1),说明西溪湿地中的植物需要更高的光强,才能达到最佳的光合作用点。
最大光合速率Pmax。
4种植物除鸢尾外,人工湿地的其他植物的Pmax均大于西溪湿地(图2a)。
可见,人工湿地的植物不仅比西溪湿地的植物能够较早地达到光合作用的最佳状态,并且具有比西溪湿地植物更高的Pn。
人工湿地物种间光合速率的比较是,菖蒲22.998μmol/(m2·
s)>
旱柳17.136μmol/(m2·
美人蕉11.328μmol/(m2·
鸢
尾2.968μmol/(m2·
s)。
表观光量子效率AQY。
植物对CO2同化的表观光量子效率(AQY)反映了植物对光能的利用况。
本研究中,两地植物的光量子效率虽然除鸢尾外都是人工湿地的植物略高于西溪湿地的植物,但是差异不大(图2b)。
这说明两湿地植物在低光下140湿地科学4卷图1 人工湿地和西溪湿地植物光饱和曲线的比较(a:
鸢尾,b:
菖蒲,c:
美人蕉,d:
旱柳)Fig.1 ThecomparisonofphotosyntheticcurvesofplantsbetweenconstructedwetlandandXixiwetland(a:
Iristectorum,b:
Acoruscalamus,c:
Cannaindica,d:
Salixmatsudana)
图2 人工湿地和西溪湿地植物生理参数比较
Fig.2 ThecomparisonofphysiologicalparameterofplantsbetweenconstructedwetlandandXixiwetland
对光能的利用能力相近。
一般植物的表观量子效率值为0.03~0.05[18],本实验中两地植物的AQY
除了人工湿地的菖蒲为0.06,其余都集中在0.03~0.05范围中,表现了中生植物的特性。
呼吸速率Rd。
两地植物的呼吸速率差异较明显(图2c),均为西溪湿地植物的呼吸速率大于人工湿地的植物。
除鸢尾外,菖蒲,美人蕉和旱柳都显示了2倍以上的差异,人工湿地的这3种植物的2期张骁栋等:
杭州人工湿地与西溪湿地4种植物光合生理生态比较 141呼吸速率分别为0.205μmol/(m2·
s),0.920μmol/(m2·
s)和0.993μmol/(m2·
s),而西溪湿地的为0.919μmol/(m2·
s),2.891μmol/(m2·
s),3.112μmol/(m2·
此现象说明,西溪湿地的植物在相同时间内,需要消耗更多的能量,才能维持正常的生理状态。
2.2 相同光强下两湿地植物光合生理生态的比较
由于所测得的植物的LSP分布在1000μmol/(m2·
s)的两侧,因此取1000μmol/(m2·
s)这个点作为研究各种植物在相同光强下的光合特性,可以尽量避免光强过低使植物还没达到最佳状态或光强过高抑制了光合作用两个方面的抑制因素,使测量中的植物尽量接近最佳状态。
并且在浙江地区,一般的日照光强也在1000μmol/(m2·
s)左右,因此研究1000μmol/(m2·
s)光强下各种植物的光合作用,具有生态意义。
分别在上午和下午测定两种生境中植物的净光合速率,并进行比较。
从表2可以看出,无论是上午还是下午,人工湿地的植物的净光合速率基本上显著高于西溪湿地的植物(p<
0.05),下午两地的旱柳净光合速率的差异不显著,但平均值与以上规律一致。
如果将西溪湿地上午的净光合速率和人工湿地下午的净光合速率加以比较,容易发现人工湿地的净光合速率总是高于西溪湿地植物的净光合速率。
表2 两湿地植物光合速率、蒸腾速率和水分利用效率比较〔1000μmol/(m2·
s)光强下〕物种地点上午下午差异显著性光合速率(μmol/(m2·
s)) 鸢尾人工湿地10.066±
1.711(a)6.843±
0.519(a)33西溪湿地3.683±
1.447(b)2.067±
0.937(b)ns菖蒲人工湿地20.500±
1.606(a)14.617±
2.635(a)33西溪湿地10.992±
0.790(b)11.060±
0.270(b)ns美人蕉人工湿地18.217±
3.757(a)14.133±
1.531(a)3西溪湿地10.996±
2.100(b)8.802±
2.162(b)3旱柳人工湿地15.607±
2.302(a)16.683±
2.160(a)3西溪湿地11.708±
0.697(b)14.550±
0.791(a)ns蒸腾速率(mmol/(m2·
s))鸢尾人工湿地2.669±
0.862(a)3.228±
0.413(a)ns西溪湿地1.447±
0.046(b)0.578±
0.215(b)ns菖蒲人工湿地5.583±
0.096(a)5.582±
0.073(a)ns西溪湿地5.473±
1.350(a)5.342±
0.212(b)ns美人蕉人工湿地2.905±
0.193(b)3.211±
0.667(a)ns西溪湿地4.911±
2.097(a)3.068±
0.591(a)3旱柳人工湿地8.307±
1.607(a)5.148±
0.324(a)3西溪湿地4.658±
0.462(b)4.538±
0.411(b)ns水分利用效率(μmol/mmol)鸢尾人工湿地4.008±
1.098(a)2.167±
0.447(b)3西溪湿地2.547±
0.181(a)3.474±
0.370(a)3菖蒲人工湿地3.795±
0.883(a)2.617±
0.460(a)3西溪湿地1.990±
0.544(b)2.073±
0.088(b)ns美人蕉人工湿地6.328±
1.549(a)4.525±
0.816(a)3西溪湿地2.493±
0.713(b)2.842±
0.202(b)ns旱柳人工湿地1.895±
0.131(b)3.230±
0.239(a)3西溪湿地2.546±
0.397(a)3.219±
0.226(a)ns注:
①同一物种、同一时间、不同地点的数值后,用不同字母表示存在显著差异。
同一物种中,不同地点的“a”所标记的光合速率显著大于“b”所标记的光合速率(p<
0.05),如果同为“a”或“b”,则为不显著。
②上、下午差异显著性一列中,“33”表示极其显著(p<
0.001),“3”表示显著(p<
0.05),“ns”表示不显著。
142湿地科学4卷又将两个地点的各种植物自身上午和下午的净光合速率进行比较(表2),发现除旱柳外,人工湿地每种植物的净光合速率上、下午都有显著差异(p<
0.05),都是上午的净光合速率大于下午;
而西溪湿地的植物净光合速率上、下午相差不大。
4种植物无论在上午还是下午,同种植物间都是人工湿地的净光合速率大于西溪湿地。
分别将上午和下午两湿地中的植物蒸腾速率Tr作了比较。
从表2中可以看出,两湿地植物Tr的特征和Pn的特征基本一致,即无论是上午还是下午,基本都是人工湿地大于西溪湿地,且差异显著(p<
0.05);
另外,上午美人蕉的蒸腾速率是西溪湿地大于人工湿地。
将西溪湿地植物上午的蒸腾速率和人工湿地植物下午的蒸腾速率相比,与光合作用的特点相似,发现基本上还是人工湿地大于西溪湿地。
因此可以知道,人工湿地的总体蒸腾速率高于西溪湿地的蒸腾速率。
4种植物在人工湿地和西溪湿地的水分利用
情况不太一致(表2)。
菖蒲和美人蕉是人工湿地高于西溪湿地,而鸢尾和旱柳上、下午的水分利用情况则稍显复杂。
常杰等[19]在石荠苎的研究结果表明,植物的水分利用效率与土壤的含水量相关,在极干旱时最低,中等偏干(10%)时最高,湿润时又降低。
因此推测,人工湿地处于比较湿润的状态,使植物的WUE没有达到最高的状态;
而西溪湿地因为比较干旱,但是水分胁迫程度对各个植物并不相同,对于菖蒲和美人蕉,胁迫程度较大,因此
WUE降得很低,而对于鸢尾和旱柳,水分的降低恰恰升高了它们的WUE。
本研究中的两湿地的植物在光强500μmol/(m2·
s)左右就基本达到了WUE的最大值(图3)。
当光强达到1000μmol/(m2·
s)时略微呈现下降趋势,可能是受到光抑制而使Pn有所下降而引起的。
图3 人工湿地和西溪湿地植物水分利用效率的比较(a鸢尾,b:
旱柳)。
3 讨 论
根据以上分析结果,可以认为人工湿地和西溪湿地的植物的生理状态存在着较大的差异。
人工湿地植物的光合状态优于西溪湿地,表现在人工湿地植物的Pmax高于西溪湿地的植物(图2a),而LSP2期张骁栋等:
杭州人工湿地与西溪湿地4种植物光合生理生态比较 143低于西溪湿地的植物(表1),表明在中等光强下,人工湿地的植物光合积累更高,然而随着光强的变化,更快达到光饱和点。
蒋高明等[20]在中国东北样带森林中测得柳(Salixsp.)的Pn为6.51μmol/(m2·
s),牛书丽等[21]在内蒙古浑善达客沙地的低地上研究旱柳的Pn为6.98μmol/(m2·
s),均低于本研究中旱柳的Pn;
而沙地的固定沙丘上
与旱柳同属的植物黄柳(Salixgordejevii)的Pn为14.03μmol/(m2·
s),沙柳的Pn为17.42μmol/(m2·
s),与本文中所测得的人工湿地的旱柳的Pn接近,略高于西溪湿地。
与上述相关研究工作相比较,本研究的人工湿地植物具有较高的光合速率。
Meziane等[22]在光强为1000μmol/(m2·
s),营养充足的培养液中测得菖蒲的Pn为36.82μmol/(m2·
s),高于本研究中的人工湿地和西溪湿地菖蒲的Pn的2~3倍,这可能与人工湿地入水中营养元素含量远低于培养液有关[23]。
由于两湿地环境的最大差异之一在于人工湿地使用的是沙基质结构,通风透气性能比自然湿地土壤好,之二是人工湿地每天间歇供水,弥补了沙基质不保水的缺陷,尤其是在干旱天气自然湿地也会出现缺水问题时,人工湿地仍不会出现植物生长缺水问题,这些特征应是人工湿地中植物生长好于自然湿地的原因。
西溪湿地的植物比人工湿地的植物具有更大的呼吸速率Rd(图2c),一定程度上说明温度对Rd的影响。
人工湿地的植物由于良好的供水条件,会降低植物的温度,使它的Rd较低:
人工湿地
的平均温度为31.9℃,而西溪湿地的平均温度为33.7℃,高于人工湿地。
较低的呼吸消耗使植物的生物量在人工湿地可以较好地积累。
综合以上几方面,发现人工湿地沙基质的供水系统和较为荫蔽的环境为植物提供了较好的生长环境。
在7月份,由于日照强度很大,土壤水分的蒸发量增大,空气湿度降低,会使植物失水过多而影响正常生长。
而人工湿地的环境能够随时供水,控制植物温度,保持空气湿度,有效地克服水分的胁迫,使其植物的光合状态优于西溪湿地的植物。
1000μmol/(m2·
s)光强下人工湿地上午的光合作用能力大都优于下午的状态,因此人工湿地的净化状态应当是上午优于下午。
将人工湿地下午
的数值和西溪湿地上午比较,仍然是人工湿地优于西溪湿地。
可以推论,人工湿地由于有良好的供水系统,使植物在夏季避免受到温度胁迫,仍维持一个比较好的生长状态,也能使夏季人工湿地的去污能力得到保持。
比较两湿地植物的WUE,发现人工湿地的WUE并不低于西溪湿地。
可见,在夏季保持定时的供水,仍可维持高WUE的特点适用于该人工湿地。
在Pmax和AQY方面,4种植物都具有旱柳>
鸢尾的趋势,因此这几种植物中,具
有高光合能力的植物也具有高蒸腾能力。
而具有较高的蒸腾能力的物种吸收和去除富营养化的能力更强[24]。
在选取人工湿地物种的时候,要在光合能力,蒸腾能力和吸收N、P能力这几方面考虑,达到一个最优的平衡状态。
4 结 论
由于良好的供水,使人工湿地的植物在夏季生长状态优于西溪湿地的植物,植物在人工湿地中生长具有较高的光合速率和较低的呼吸损耗,有利于植物积累生物量,加快植物的生长也有利于提高净化水质的效率。
植物在人工湿地中生长良好的生理状态也为人工湿地植物在夏季维持净化水质提供了必要条件。
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2期张骁栋等:
杭州人工湿地与西溪湿地4种植物光合生理生态比较 145
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