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6杂交育种
第六章杂交育种
杂交育种是应用最普遍、成效最大的育种方法。
第五章:
选择育种利用的是自然变异;
第六章:
是人工创造变异,选择优良变异育成品种的方法。
本章讲5节§1杂交育种的概念和意义
§2亲本选配
§3杂交方式和技术
§4杂种后代的处理
§5杂交育种程序和加速育种进程的方法
第一节杂交育种的概念和意义
一、杂交育种的概念
杂交育种:
用基因型不同的亲本材料通过有性杂交获得杂种,并对杂种后代进行选择,育成新品种的方法。
也称常规育种:
杂交育种经常被人利用,利用它容易育出新品种。
是国内外应用
最普遍、成效最大的育种方法。
主要农作物品种绝大多数是杂交育成的。
从定义看育出品种:
①杂交—→产生变异—→选择品种
②是品种间杂交(亲本遗传基础差别不大,杂交能亲和,区别于远缘杂交)
根据其指导思想,杂交育种可分为组合育种和超亲育种两类:
1、组合育种:
通过杂交基因重组能综合双亲的优良性状。
将两亲本的优良基因随机结合,形成各种不同的基因组合,通过定向选择育成符合育种目标的新品种。
如一个亲本抗病,另一个亲本丰产性好,通过杂交可能育成既抗病又丰产的品种。
组合育种的遗传机理:
主要是基因重组和互作。
所涉及的性状遗传方式较简单,受主基因控制,鉴别也较容易。
2、超亲育种:
将双亲控制同一性状的不同微效基因积累于同一杂种个体中,形成超亲类型。
例如:
不同生育期的品种杂交,可以选出比早熟亲本更早熟的品种。
在蛋白质和含油量方面也可选到超过高亲值的类型。
超亲育种的遗传机理:
主要是基因累加和互作。
超亲育种所涉及的性状多为数量性状遗传,受微效多基因控制,鉴别也较难。
二、杂交育种的意义(重要性)
杂交育种是国内外植物育种中应用最广泛、成效最大的育种方法。
目前世界各国的主要作物品种,绝大多数是杂交育成的,在各种育种方法中成效最大。
1、杂交育种是重要的育种手段之一
现代植物育种途径很多,包括引种、系统育种、杂交育种、诱变育种、倍性育种、生物技术育种等。
其中,最有成效的育种途径是杂交育种。
通常叫做常规育种。
棉花是系统育种所占比重较大的作物,通过杂交选育的品种在20世纪50、60、70、80年代所占比例分别为14.8%、35.5%、45.4%、79%。
由此可见,杂交育种已成为主导的棉花育种方法。
北方冬麦区在50~90年代,品种间杂交育成的小麦品种174个,占84.9%。
2、杂交育种与某些新的育种途径相结合。
如诱变育种、倍性育种和生物技术育种等,只有很好地与杂交育种结合,才能发挥其作用。
三、杂交育种的遗传原理
1、基因重组-----综合双亲优良性状
由于基因重组,可以把不同亲本的优良基因集中于新品种。
例如,早熟、不抗病(AAbb)×晚熟、抗病(aaBB)→AaBb→
A_B_(AABB早熟、抗病)AabbaaBBaabb
2、基因互作----产生新的性状
通过杂交可使互补基因相互结合而产生新性状。
例(IRRI抗褐飞虱育种)ccPP(感)×CCpp(感)→C_P_(抗病)
3、基因积累----产生超亲性状
对数量性状来说,由分散在双亲中的微效多基因累积在后代中引起。
例:
中抗×中抗→高抗。
第二节亲本选配
杂交亲本的选配是杂交育种工作成败的关键之一。
育种目标确定之后,要根据育种目标挑选最合适的种质资源材料作亲本,并合理搭配父母本。
一、亲本选配的概念
指根据育种目标,选择合适的杂交亲本;配制合理的杂交组合。
杂交亲本的选配是杂交育种工作成败的关键,它关系到杂种后代能否出现好的变异类型和选出优良品种。
一个优良杂交组合往往能选育出多个优良品种。
如小麦杂交组合:
碧蚂4号×早洋麦,分别育成济南2号、郑州24、石家庄54、北京8号等品种。
反之,如果亲本选配不当,即使在杂种后代中精心选育多年,也难以选出优良品种来。
如中国农科院棉花所在1973年以前,曾先后选用30多个亲本,组配970多个杂交组合,因亲缘关系太近,未大面积推广。
1975年选用高衣分的邢台6781和纤维优质的乌干达4号杂交,于1985年育成了抗病优质的中棉所12号,在全国大面积推广。
可见选配合适亲本的重要性。
二、亲本选配的原则
1、双亲优点多、缺点少,优缺点能互补
杂交亲本必须具有较多的优点和较少的缺点,亲本间优缺点应尽可能达到互补。
亲本双方可以有共同的优点,而且愈多愈好,但不应有共同的缺点。
由于数量性状的遗传特点,杂种后代的表现与亲本平均值密切相关,故亲本优点要多。
根据这条经验:
可选用丰产性比较高、适应性比较强、综合性状比较好的当地推广品种作为基础亲本;选用能弥补基础亲本的某些缺点,又能适应当地生态条件的品种作为补偿亲本。
由于双亲优点多,缺点少,又能互相取长补短,通过基因重组,就有可能将亲本的一些优良性状结合于杂种后代,克服亲本的某些缺点,从中选育出符合育种目标的优良品种。
如冬小麦碧蚂1号,其亲本:
碧玉麦
蚂蚱麦
在越冬性、成熟期、抗条锈病、抗倒伏和籽粒大小等性状上优缺点正好互补,碧蚂1号则综合了双亲优点,适当弥补其缺点。
考虑互补时要注意:
①性状互补应针对主要性状,尤其要根据育种目标抓主要矛盾。
搞突破性育种,最好双亲在这个性状上都好,而且又有互补作用。
。
例如,克服晚熟性,应选特别早熟的品种;克服感病性,选用抗性较强或免疫的品种。
②亲本之间互补的性状不宜过多:
以免增加分离世代,延长育种年限,也难以获得亲本缺点都能克服的后代。
据报道:
随互补性状数目递增,杂交育种成功的机会减少,成功率降低。
如棉花徐州1818×一束红杂交,由于互补的性状很多,杂种后代分离复杂,没有发现两个亲本优点结合在一起,而缺点能完全克服的植株。
2、杂交亲本间在生态型和系统来源上有差异(双亲遗传差异性要大)
选用生态类型、地理来源和亲缘关系差异较大的亲本。
由于亲本间遗传差异大,有不同的优缺点,杂交后代分离广,容易选出新品种。
如我国杂交育成的冬小麦品种,亲本之一多数是一个国外品种,或有国外品种亲缘的品种育成的。
我国棉花杂交育种的经验也表明,来源于岱字棉系统、斯字棉系统和乌干达棉系统的材料,生态类型差异较大,从各个系统中选择性状较好的品种杂交,杂种后代都表现较好。
实质:
是亲本间的遗传差异性及互补的问题。
所以,选用生态类型差异较大,亲缘关系较远的材料作亲本。
3、双亲配合力要好杂交亲本间应具有较好的配合力。
配合力分为一般配合力和特殊配合力。
一般配合力:
指某一亲本与其他若干品种杂交后,杂种后代在某个性状上表现的平均值。
如A、B、C三个搭配组合:
A×B→F1产量高;B×A→F1产量高
A×C→F1产量高;B×C→F1产量低
A平均值高B平均值低
所以A的一般配合力比B高。
一般配合力好的亲本,往往会得到好的后代,育出好的品种。
所以,在杂交育种中,应选用一般配合力好的材料作亲本。
特殊配合力:
指两个特定亲本所组配的杂种的某一性状表现。
在育种中,大多数高产的杂交组合的两个亲本都具有较高的一般配合力,双亲间的特殊配合力也较高;
一个优良品种常常是一个好亲本,但并非所有的好品种都是好亲本。
例如创小麦单产记录的美国小麦品种Gaines用它组配了大量杂交组合,但没有一个成功;而其姊妹系Pullmen101本身表现并不突出,却是一个很好的亲本,用它育成了多个优良品种。
碧蚂1号与4号是姊妹系:
前者适应性及丰产性都超过后者;
而作为亲本后者用的多。
4、亲本之一主要目标性状表现突出,且遗传力强
如果亲本之一在主要育种目标性状上存有缺点,那么选用的另一亲本在该性状应具有相应的优点,而且表现突出,遗传传递力强。
例如为克服晚熟性,则选用特别早熟的亲本;
为克服感病性,则选用高抗或免疫的亲本。
5、亲本之一最好为当地推广优良品种
为了育成品种能在大面积上推广,亲本之中最好有一个是本地推广品种,使杂种后代有较好的丰产性、适应性。
一般经验:
最好用当地品种作母本,针对它存在的问题找父本搭配组合。
因当地品种适应性好,综合性状也较好,用它作亲本成功的希望较大。
一个育种单位,应选定几个当地推广的优良品种作为中心亲本,并要有几套不同目标性状的常用亲本,同时注意引进新的种质资源,选择那些产量较高的材料作杂交亲本,则成功的可能性较大。
实践表明:
应注意利用加工改良过的材料,不必采用原始材料。
三、目前存在的主要问题
1、亲本过于集中:
许多育种单位多选用少数几个好的亲本。
如水稻矮化育种,我国的矮源主要是矮仔占和矮脚南特。
造成品种的遗传基础贫乏。
应收集、研究、利用更多的种植资源加以解决。
2、对双亲缺乏研究:
对双亲的遗传规律、生理生化等的研究缺乏,造成搭配组合的盲目性。
应加强对双亲遗传规律等性状的研究。
第三节杂交方式和技术
一、杂交方式
杂交方式:
指一个杂交组合里要用几个亲本及各亲本杂交的先后次序。
它是影响杂交育种成效的另一重要因素。
常用的杂交方式:
单交、复交(三交、双交、四交)、回交、多父本授粉。
(一)单交(成对杂交):
两个亲本进行一次杂交。
以A×B或A/B表示正交;B×A或B/A表示正交。
遗传组成:
父母本各占1/2。
1、特点:
①只进行一次杂交,简单易行。
②分离时间短,稳定的快。
③杂交的数量和杂种后代群体规模及较小。
当两亲本性状的综合能满足育种要求时,尽量用单交。
2、单交有正反交之分,正反交是否有差异?
①正反交遗传差异不大则考虑便于工作:
如果亲本主要性状的遗传不受细胞质的控制(属核遗传性状),正反交后代性状差异不大。
例如花粉量大的作父本;鉴别真假杂种时以指示性状作父本。
如:
水稻紫叶鞘。
②正反交差异大,用具优良细胞质效应的品种作母本:
(母本对杂种后代有较大的影响)
山西吕梁农科所用抗寒的小麦华北187为母本和半冬性品种阿桑杂交,选出了晋阳829;
反交组合因抗寒性差而被淘汰。
有报道指出:
棉花中以农艺性状好的品种(农艺亲本)为母本比用目标亲本为母本选育效果好。
当两个亲本杂交性状满足不了要求,再加亲本杂交即复交。
(二)复交------选用两个以上的亲本,进行两次或两次以上的杂交称为复合杂交,简称复交。
一般:
先将一些亲本配成单交组合;
再在这些组合之间(双交)或组合与品种之间(三交)进行杂交。
1、复交与单交相比有二个特点:
①杂种的遗传基础比较复杂。
能提供更多的变异类型,但杂种性状稳定较慢,所需育种年限较长。
②分离早,杂交的数量和后代群体规模相对大。
杂交亲本至少一个是杂种,复交F1就发生分离,F1就可以选择。
F1的种子要靠杂交获得,其杂交工作量要比单交大几十倍。
复交后代群体的种植规模要比单交大得多,否则难以达到预期目标。
2、什么情况下应用复交?
①单交后代不能完全达到育种目标的要求;
②亲本有非常突出的优点,但缺点也很明显,一次杂交其缺点难以完全克服。
随着育种目标的提高,复交方式已被广泛采用。
现在水稻、小麦等作物大多采用复交。
3、复交亲本在各次杂交中的先后顺序:
最后一个杂交的亲本在后代的核中占有1/2的遗传比重。
一般将综合性状好、适应性强、有一定丰产性的亲本,应放在最后一次杂交和占有较大的比重,以增强杂交后代的优良性状。
如三交:
(A×B)×农艺亲本
双交:
(A×农艺亲本)×(B×农艺亲本)
4、复交的方式:
(1)三交----是指三个品种间的杂交。
(A×B)×C或A/B//C
即两个亲本先杂交得到F1,再与第三个亲本杂交。
核遗传组成:
(A1/4×B1/4)×C1/2
C综合性状好,放在最后一次杂交,且占有较大的比重(1/2)。
如山农大的鲁麦
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