植物的形态结构与环境的关系.docx

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植物的形态结构与环境的关系

植物的形态结构与环境的关系

李欢

（西北大学生命科学学院，2004级生物科学专业）

一、旱生植物与水生植物

植物由于外界生态因素的影响，逐渐演化出各种各样的形态和结构来适应所生长的环境。

其中影响最大的是植物生长周围水分的供应状况。

因此，依照植物与水分的关系，可以将植物分为旱生植物、中生植物和水生植物。

但是不同的植物，就是生长在同一的小生境，它们克服特殊环境的不利条件的方法，可能也很不一样。

光合作用的综合关系”。

而它们的形态结构也就随着这些生理上的要求，发生某些相适应的变化。

一般在严重缺水和强烈光照下生长的植物，植株往往变得粗壮矮化。

地上气生部分发育出种种防止过份失水的结构，而地下根系则深入土层，或者形成了储水的地下器官。

另一方面，茎干上的叶子变小或丧失以后，幼枝或幼茎就替代了叶子的作用，在它们的皮层细胞或其他组织中可具有丰富的叶绿体，进行光合作用。

另外，沙漠地区的很多木本植物，由于长期适应干旱的结果，多成灌木丛，这在沙漠上生长有很多优越性。

1、旱生植物叶的异常

叶子是有花植物的一种主要进行蒸腾作用的器官，所以旱生植物的叶子为了减少蒸腾，其相适应的结构变化最为明显，这在上一世纪已引起了很多植物学家们的注意，马克西莫夫（1925，1931）总结了前人的工作，指出生长在干旱地区的植物，在缺水条件下，蒸腾作用将减少到最低限度。

如前面所说的，很多沙生植物的叶子已退化，或只有少数叶子存留，幼茎往往代替了叶子进行光合作用，就如仙人掌一样。

叶片退化，，茎肥厚多汁。

目前一般认为引起叶子表现出旱性，大致有三点：

1）水分的缺乏；2）强烈的光照；3）氮素的缺乏。

沙漠地区生长的植物，常常缺乏这三者，因此叶子的旱性结构也表现得最为突出。

这样叶子重要的形态和结构变化，约有下列一些方面：

叶子具有旱性结构的最显著特征，就是叶表面积和它的体积的比例减小。

很多工作者还指出叶子外表面的减少，往往伴有某些内部结构的改变，例如叶子细胞变小，细胞壁增厚，维管系统密度的增大，栅栏组织的发育增加，海绵组织相应减少，因此光合作用的能力也随之增加。

叶子体积的减少，相应的可以减少蒸腾作用，但是在有些植物，叶子体积变小之后，植株上叶子的数目，却反而增加了。

这样，总的表面积反而变大。

例如某些松柏类叶子的总面积，能比许多双子叶植物的更大。

一般认为旱生植物的气孔的密度增加，也是一种特征。

这种增加，可能是由于叶面积减少之后相对增多的结果。

旱生植物气孔密度的增加，还可等待水分供应充足时，增加气体的交换，提高光合作用的效率。

还有一些旱生植物，气孔深入在表皮内，可形成下陷的气孔窝，窝内或沟内覆盖有表皮毛，例如夹竹桃和一种木本单子叶植物Xanthorrhoea。

很多作者认为叶子上如果气孔开放时，叶子上即使有表皮毛和蜡质，并不能抑制多少蒸腾作用。

如果气孔关闭，这些结构就能发挥重要的保护作用。

福尔根（1887）在九十多年前就已指出，有些沙漠植物进行光合作用的叶和茎上的气孔，在夏天炎热季节，常常变成长久的关闭。

这样就在干旱地区，可使绿色的部分不至于失水太多而枯死。

这些关闭的气孔器的保卫细胞的细胞壁，还会额外增厚和角质化。

或者单纯增加保卫细胞壁的厚度，例如我国沙漠地区所产的假木贼（Anabasisarticulata）及其他有关的一些种，到了炎热夏天，气孔保卫细胞的细胞壁显著加厚。

旱生植物的叶子上常有浓密的表皮毛或白色的蜡质，例如一种沙枣（Elaeagnusploarcroftii）。

这可能与减低蒸腾作用和反射强光有关系。

但是希尔兹（1950）认为生活的表皮毛，本身要丧失很多的水分，所以并不能保护植物的过度蒸腾，只有到了表皮毛死亡以后，在叶子表面形成一个覆盖层，才能够减低叶子的蒸腾。

沙枣

旱生植物的叶子也常含有树脂或单宁，或其他一些胶体物质。

很早就认为这些物质的主要作用是阻碍水分的流动。

另外，例如小酸模（Rumexacetosella），在干旱条件下，叶子表皮层和围绕叶脉的细胞内，可形成树脂滴或油滴，用来阻碍水分的流动。

地中海有些栎树的叶子，具有单宁和树脂，可能也有同样的作用。

还有的叶子中可具有香精油，遇到干旱，其挥发的蒸气可以减低水分的蒸腾速率。

叶子中水分的输导，不仅依靠叶脉和维管束鞘伸展区，而且也经由叶肉细胞和表皮层。

近年发现在叶子中有共质的和离质的二种运输类型以后，这种叶肉细胞内含有的这些物质，显出有更重要的意义。

水分在叶子内的输导，经过栅栏组织到表皮层远比经过海绵组织的多。

同时和栅栏组织细胞的排列有很大的关系。

有些圆形或近圆形的旱生叶子，栅栏组织细胞辐射状的排列在中央维管束的周围，因此在水分供应适宜的时候，从维管束输导水分到表皮层可以大为增强。

叶子内的细胞间隙，特别是栅栏组织细胞之间的胞间隙，往往限制了叶内横向之间（平皮面之间）的水分运输。

旱生植物的叶中，胞间隙一般比中生植物的小而少。

但是叶子的内自由表面和它的外自由表面的比例，在阴生叶中反而较小，旱生植物中反而较大。

例如中生植物的安息香，比率为8.91，而旱生植物的洋橄榄和巴勒士登栎（Quercuscalliprinos）分别为17.95和18.52。

内自由表面的增加是由于栅栏组织更为发达的缘故。

因此，栅栏组织的增加，除了增强了光合作用的活动，而且在水分供应适宜时，也增加了旱生植物的蒸腾效率。

有些旱生植物的叶子，还有很发达的储水组织，形成肉质化的叶子。

这种储水组织通常由大型的细胞组成，其中含有大液泡，渗透压较高，或者还具有粘液。

例如豆科中的花棒（Hedysarumscoparium）叶子内有很多含胶细胞，但是它们的作用是否单纯的只是储藏水分，还不很清楚。

这些细胞有一层薄的细胞质，衬在细胞壁内，其中还可以看到散生的叶绿体。

一般具有光合作用的细胞的渗透压，较高于没有光合作用的细胞，当缺乏水分时，它们可从储水细胞中获得水分。

其结果，薄壁的储水细胞皱缩，但在合适的水分供应下，又可恢复到原来状态。

还有马齿笕，景天，芦荟，龙舌兰，也属于这种肉质植物。

芦荟（旱生植物代表）

旱生植物的叶脉中常常可看到短管胞增加和一些石细胞。

在盐角草（Salicornia）退化的叶子中，栅栏细胞之间很容易看到宽短的管胞状细胞。

对于这些细胞的作用，不同的观察者有不同的解释：

最早认为它们的内部充满了空气，后来或认为这些细胞可以运输水分到周围层，或认为这些管胞状细胞只有一种储水的作用。

另外，叶肉组织中还可能散布有管胞状异细胞，例如大戟科的Pogonophoraschomburgkiana。

叶子内卷也是一种旱生植物叶子的抗旱方式，特别在禾草类中可以看到。

禾草类叶子特具许多泡状细胞（或叫运动细胞），当遇到非常干旱时，由于这种泡状细胞的作用和（或）其他表皮细胞与薄壁的或厚壁的叶肉组织细胞结合，可使叶子内卷。

另一方面，普通旱生植物的叶子也常具有大量的厚壁组织，并可有很大的机械强度，这被认为可以减低萎蔫时的损伤，沙漠地区生长的植物常具有这种特征。

总之，通常生长在干旱的环境，植物可表现出各种旱生的特征。

但是对于有些植物就不一定完全适用，例如夹竹桃，平常也可生长在潮湿、水分充足的地区，但是却具有很多旱生的形态和结构特征。

又如扁桃和豆科的Anagyris

平常多生长在干旱的生境，但其叶结构却是中生的。

当然，大体上说，旱生结构与干旱环境基本上是有相关关系的，然而，即使上述的这些旱生结构，有的特征也各不相同。

盐角草（旱生植物代表）

仙人掌（旱生植物代表）

2、水生植物叶的异常

水生植物中许多类型是整个植物体浸没在水里，叶外形小而薄（例如黑藻），或成丝状（如狐尾藻）。

沉水叶和旱生植物的叶,在结构上迥然不同,表现出植物界中叶的另一个极端的类型。

.沉没水中的叶表皮细胞外壁不角质化，没有角质层或角质层很薄，细胞内具叶绿体。

叶上没有气孔。

叶肉只有少数几层细胞，没有栅栏组织的分化。

有的植物沉水叶片细裂成丝状,以增加与水的接触和气体的吸收面。

另外一些水生植物，植物体仅一部分浸没在水中，叶露出水面。

其叶的结构除有发达的通气系统外，基本上与中生植物叶相似。

沉水叶的这些结构，就能很好的适应水中的生活。

这是因为：

（1）表皮细胞壁薄，既然在水中，就能直接吸收水分和溶于水中的气体和盐类。

水中光线一般较弱，水愈深，光线愈弱，表皮细胞含叶绿体，对于光的吸收和利用

是极有利的。

因此，沉水叶的表皮不仅是保护组织，也是吸收组织和同化组织（光合组织）。

黑藻

（2）沉水叶的叶肉不发达，这是由于透入水中的光线较弱，结构内组织的层数少，就便于光的透入组织，有利于植物的生理活动。

例如上述眼子菜属植物的叶，除叶片的中部有多层细胞外，大部分叶片仅是三层细胞结构，只有中间一层细胞代表着叶肉。

表皮细胞可向四周吸水，又进行光合作用。

组织层数少，在这样的情况下，水和养分的运输就不成重要的问题，同时，随水漂荡，所需的支持力也小。

因此，维管组织和机械组织就很不发达。

（3）气体的供应是沉水植物的一个很重要的问题。

一般沉水植物，具发达的胞间隙所形成的通气组织，就是适应这种需要的结构。

通气组织内，贮藏着气体可以供光合作用和呼吸作用一部分的需要，弥补吸收的不足。

从以上三点来看，沉水叶的结构完全能适应水中生活。

有些水生植物还具有气生叶或漂浮叶。

特点

代表植物

气生叶

分上下表皮。

表皮细胞通常由形状规则或不规则的扁平细胞构成。

有较多气孔。

由薄壁组织组成叶肉，含大量叶绿体。

维管束为叶脉。

水毛茛，慈姑成株，心皇冠。

漂浮叶

与气生叶大致相同，单漂浮叶只上表皮具气孔，叶肉中也具发达的通气组织。

王莲，睡莲。

心皇冠        叶底红         水草

二、阳地植物与阴地植物

各类植物根据它们和光照强度的的关系，可分为阳地植物、阴地植物和耐荫植物。

阳地植物是在阳光完全直射的环境下生长良好的植物，它们多生长在旷野、路边。

一般农作物、草原和沙漠植物以及先叶开花的植物都属阳地植物。

阴地植物是在较弱光照条件下，即荫蔽环境下生长良好的植物。

但这并不是说，阴地植物要求的光照强度愈弱愈好。

因为当光照强度过弱达不到阴地植物的补偿点时，它们也不能正常生长。

所以，阴地植物要求较弱的光照强度只是和阳地植物比较而言。

阴地植物多生长在潮湿背阴的地方，或生于密林草丛内。

耐阴植物是介于阳地植物与阴地植物两者间的植物。

它们一般在全日照下生长最好，但也能忍耐适度的阴蔽，它们既能在阳地生长，也能在较阴的环境下生长，而不同种类的植物，耐荫的程度有着极大的差异。

阴地植物和耐荫植物的研究，在作物和林间隙地的利用，以及园林绿化上，是极有意义的。

1、阳地植物的叶

阳地植物，也称“阳性植物”，亦称“喜光植物”。

光照强度对植物的生长发育及形态结构的形成有重要作用，在强光环境中生长发育健壮，在阴蔽和弱光条件下生长发育不良的植物称阳性植物。

阳生植物往往具有如下的外表形态：

短的节间、叶小、叶面往往与光线平行、叶质厚、表面具有蜡质或绒毛。

栅栏组织。