温度对鱼类性别分化和性别决定的影响Word格式.docx
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【关键词】温度;
鱼类;
性别分化;
性别决定
【作者】王念民;
【作者单位】中国水产科学研究院黑龙江水产研究所,黑龙江,哈尔滨,150070;
中国水产科学研究院黑龙江水产研究所,黑龙江,哈尔滨,150070;
中国水产科学研究院黑龙江水产研究所,黑龙江,哈尔滨,150070
【正文语种】中文
【中图分类】农业科学
第20卷第2期2007年11月水产学杂志CHINESEJOURNALOFFISHERIESVol.20,No.2Nov.2007文章编号:
1005-3832(2007)02-0091-030日皿度对鱼类性别分化和性别决定的影响王念民,孙大江,曲秋芝,张颖,马国军(中国水产科学研究院黑龙江水产研究所,黑龙江哈尔滨150070)关键词:
温度;
鱼类;
性别分化;
性别决定中图分类号:
S963文献标识码:
A哺乳类和鸟类的胚胎发育在恒温条件下进行的,受外界环境影响极小,因此其性别决定和分化主要由遗传因素决定。
而低等脊椎动物的性别决定和分化除受遗传因素控制外,还受到温度、光照、pH值、食物供给、外源激素及动物群体行为等多方面因素的影响。
有性生物性别决定是由一系列生化通路所控制,涉及许多不同的蛋白质(如复制因子、固醇类生成酶、第二信号系统等),温度变动会对蛋白质及其他大分了的结构和功能产生重要影响。
温度对性别决定作用可能是其对芳香化酶活性抑制作用程度,进而影响内源性雌二醇的分泌及对两性的固醇类激素受体的调节‘1t纠。
对爬行类(reptile)性别决定的温度依赖性(temperature-depe。
d。
nt)的研究,揭示了降低孵化温度可使某些种类后代雌性比例增加,甚至全雌化‘3,4]在两栖类(amphibian)的胚胎发育过程中也发现类似现象,升温后中国林蛙的雄性数量增加,温度降低林蛙的雌性比例提高‘5.6J鱼类(fish)是变温动物,其胚胎发育过程常常暴露在外界环境中,特别在小水体中,温度等外界条件经常发生较大变动。
同高等脊椎动物相比,鱼类的胚胎能育过程能耐受较大的温度波动。
大量资料表明,雌雄异体鱼类的性别决定除受遗传因素的控制外,也容易受到环境因素诸如温度和外源性激素的影响而改变性腺发育的方向,有些鱼类的性别则完全受外界环境的控制。
环境因素对性别决定和分化影响的现象己在包括野生型种群和实验种群在内的39种硬骨鱼中发现。
最主要的因素是温度,其次是种群密度、盐度、pH值、光周期等。
鱼类的温度依赖型性别决定(Temperature-dependenlsex-determin。
.tion,TSD)与爬行类相似,可以划分为三种类型。
第一种类型是高温下生成较多的雄性低温则生成较多的雌性,大多数鱼类均属于此种类型。
第二种类型则与之相反,高温下为雌性,低温为雄性。
第三种类型在高低温均诱导出单性雄性种群,中间温度发育成为性比1:
1的种群。
环境温度对鱼类性别有显著影响。
现已知道罗非鱼的性别决定是由性染色体和常染色体上的主要因子(majorfactors)和次要因子(minorfactors)多因素共同作用,但同时存在温度影响罗非鱼性比的证据[73。
Desprez等(2000)研究报道,蓝色罗非鱼Oreochromis口¨
reus的雌雄比率随着温度的变化而变化,在34℃时蓝色罗非鱼的后代雄性比例高于雌性,雄性比例高达97.8%;
在27℃时蓝色罗非鱼的雌、雄比例趋于平衡,雄性为6301018。
。
Abucay等(1998)认为温度影响罗非鱼(Oreochromisn,iloti。
£)性别孵化的可能有以下几个原因:
1)高温SK能破坏了罗非鱼性别分化的正常发育过程;
2)高温可能影响了罗非鱼孵化过程中产生的激素的结构或者激素的活性;
3)高温提高了雄性性别基因的表达‘9]栖息的水域的温度较大幅度的波动(temperaturefluctuation)很可能改变鱼类性别决定的生化通路,并且影响雌雄发育的概率。
仅仅5℃波动,普通鲤鱼(C)prinusca,pioL)的雌二醇分泌量就相差20倍‘10J。
温度也同样影响罗非鱼(Sarotherodonma.ssa,nbicus)、鳟(Scdmogairdneri)和鲤精巢中类固醇的分泌量‘-t-一3]收稿日期:
2007-02-09作者简介:
王念民(1972-),男,助研,从事冷水鱼类养殖及繁殖生理。
通讯作者:
孙大江(1955-),男,研究员。
第20卷第2期2007年11月水产学杂志CHINESEOFFISHERIESVol.20,No.2Nov.文章编号:
1005-3832(2007)02-0091-030日皿度对鱼类性别分化和性别决定的影响哺乳类和鸟类的胚胎发育在恒温条件下进行的,受外界环境影响极小,因此其性别决定和分化主要由遗传因素决定。
而低等脊椎动物的性别决定和分化除受遗传因素控制外,还受到温度、光照、pH值、食物供给、外源激素及动物群体行为等多方面因素的影响。
有性生物性别决定是由一系列生化通路所控制,涉及许多不同的蛋白质(如复制因子、固醇类生成酶、第二信号系统等),温度变动会对蛋白质及其他大分了的结构和功能产生重要影响。
温度对性别决定作用可能是其对芳香化酶活性抑制作用程度,进而影响内源性雌二醇的分泌及对两性的固醇类激素受体的调节‘1t纠对爬行类(reptile)性别决定的温度依赖性(temperature-depe。
nt)的研究,揭示了降鱼类(fish)是变温动物,其胚胎发育过程常常暴露在外界环境中,特别在小水体中,温度等外界条件经常发生较大变动。
大量资料表明,雌雄异体鱼类的性别决定除受遗传因素的控制外,也容易受到环境因素诸如温度和外源性激素的影响而改变性腺发育的方向,有些鱼类的性别则完全受外界环境的控制。
环境因素对性别决定和分化影响的现象己在包括野生型种群和实验种群在内的39种硬骨鱼中发现。
最主要的因素是温度,其次是种群密度、盐度、pH值、光周期等。
.tion,TSD)与爬行类相似,可以划分为三种类型。
第一种类型是高温下生成较多的雄性低温则生成较多的雌性,大多数鱼类均属于此种类型。
第三种类型在高低温均诱导出单性雄性种群,中间温度发育成为性比1:
现已知道罗非鱼的性别决定是由性染色体和常染色体上的主要因子(majorfactors)和次要因子(minorfactors)多因素共同作用,但同时存在温度影响罗非鱼性比的证据[73Desprez等(2000)研究报道,蓝色罗非鱼Oreochromis口¨
reus的雌雄比率随着温度的变化而变化,在34℃时蓝色罗非鱼的后代雄性比例高于雌性,雄性比例高达97.8%;
Abucay等(1998)认为温度影响罗非鱼(Oreochromisn,iloti。
£)性别孵化的栖息的水域的温度较大幅度的波动(temperaturefluctuation)很可能改变鱼类性别决定的生化通路,并且影响雌雄发育的概率。
仅仅5℃波动,普通鲤鱼(C)prinusca,pioL)的雌二醇分泌量就相差20倍‘10J度也同样影响罗非鱼(Sarotherodonma.ssa,nbicus)、鳟(Scdmogairdneri)和鲤精巢中类固醇的分泌量‘-t-一3]收稿日期:
·
9
2.水产学杂志第20卷升温可使尼罗罗非鱼(Oreochromisniloticus)的芳香化酶mRNA表达水平降低,雌二醇分泌量少,最终发育趋向雄性化‘“1大西洋月银汉鱼(Menidiamenidia)随温度升高雄性个体比例相应增加‘15],其热敏期在仔鱼发育中期,其后的温度波动对性比无明显影响‘”1。
泥鳅(Misgurnusanguillicautus)Enl和大鳞副泥鳅(Paramisgumusdabryanus)性腺性别分化的早期受温度的影响很大,高温(250C~30℃)处理能得到明显的偏雄性群体,雄性比率达80%以上,而在20C条件下发育形成性比接近1:
1的种群‘”]在低温环境中,两种南美银汉鱼(Odonresthesboneriensis)和(Patagoniahatcheri)对温度有不同反应,前者性比在较大的温度范围内无阈值,而后者的性比仅在极限温度时受影响,其他温度条件下则由遗传因素决定‘19]。
(o.bonenensts)的热敏期在出膜后的几周,同眼睛鱼科(Mcrlidae)的一些种相近。
在性染色体为XY型的罗非鱼(OreochrorrismosambiCIIS),遗传为雌性的群体(由性反转的雌性和正常雌性杂交的后代)发育早期在19'
C的低温下孵化,群体中出现89%的雄性个休。
类似试验中,Oreochrom如mosambicus的发育早期,胚胎暴露于20~320C温度条件下,随着温度升高雄性个体比例增加‘20性染色体为ZW系统的罗非鱼(Oreochromisazdeus),32C高温孵化组雌性为20%而对照组(controltecuns)雌性为3%1”1孵化的温度在蓝罗非鱼的温度生态幅内波动使群体趋向雄性化‘纠在其他鱼类中也有大量的温度影响性别的报道,性染色体为XY的鲶鱼(Ictalurusunctuatus),在其性别决定的关键时期(热敏期),高温使群体趋向雌性‘”1;
大马哈鱼(Oncorhynchusnerka)在温度升高时群体发育也趋向雌性‘“1海鲈鱼(Dicentrarchuslabrax)在25C正常温度孵化其性比偏向雄性,而在性腺发育易变期15qC低温孵化内产生全雄群体‘251牙鲆在升温及降温时,其雌性个体比例减少,中间温度时种群比为1:
10”1综上所述,温度因素对鱼类性别决定分化的影响作用常常大于其遗传因素,因而鱼类的性别趋向可塑性是哺乳类和鸟类无法比拟的。
由于自然水体中温度因素变化是有规律的,和长期演化的鱼类性别遗传因素相结合,使温度对其性别影响作用常常被忽视。
养殖鱼类的经济价值常因为其性别则不同差异很大,如乌苏里鱼拟雄鱼生长快而味美,养殖价值远高于雌性,鲑科鱼和鲟鱼的雌性由于生长较快且能生产鱼子酱,其价值远大于雄性个体。
而在科研和生产实践中经常运用雌核发育、伪雄(雌)生产或外源性激素诱导生产单性群体的方法,其或周期长,或费用高,或对食品安全有隐患,在生产实践中均有不易被推广的缺陷。
而用温度干预鱼类的性别选择不仅在理论上可行,在实践上也具备一定的可操作性,对提高养殖生产经济效益很有帮助。
参考文献CrewsD,Temperature-dependentsexdetermination:
theinterplayOfSteroidhormoneandtemperature[J].Zool.SCi.1996,13,1~13.CrewsD,BergemJ.M..Roleofreductaseandaromataseinsexdeterminationinthered-earedslide(Trachemysscripta),aturtleWithtemperatree-dependentSeXdeterminatiOn[J].J.Endo-Crinal.1994,143,279~289.BullJ.J.,VogtR.C.Temperature-dependentsexdeterminationinturtles,[Jl.Science,1979,206,1186~1188.VogtR.C.,Genetic:
sexdeterminationinthespinysoftshellTrionyxspiniferus(tertudinesTrionychidae)[J].Coperia,1982,699~700.金梅,崔玉颖,白庆余,等.中国林蛙性别发育的控制及生长发育的研究[J].两栖爬行学研究.2000,8,175~180.李新红,赵文阁,郭玉民,薛建华.中国林蛙性腺的发育及温度对其性别分化的影响[J].动物学研究2001,Oct.22(5):
351~356.BaroillerJ.F.,D'
COttaH.EnvirOnmentandsexdeterminationinfarmedfish[Jl.Comp.Biochem.A,2000.S10.DesprezD.MelardC.EffectofambientwatertemperatureonsexdeterminationinthebluetilapiaOreo-11Jr-ir-rnr-i._-r\i3:
tin.oc-ooL_J~·
92.卷升温可使尼罗罗非鱼(Oreochromisniloticus)的芳香化酶mRNA表达水平降低,雌二醇分泌量少,最终发育大西洋月银汉鱼(Menidiamenidia)随温度升高雄性个体比例相应增加‘15],其热敏期在仔鱼发育中期,其后的温度波动对性比无明显影响‘”1泥鳅Misgurnusanguillicautus)Enl和大鳞副泥鳅Paramisgumusdabryanus)性腺性别分化的早期受温度的影响很大,高温(250C~30℃)处理能得到明显的在低温环境中,两种南美银汉鱼(Odonresthesboneriensis)和(Patagoniahatcheri)对温度有不同反应,前者性比在较大的温度范围内无阈值,而后者的性比仅在极限温度时受影响,其他温度条件下则由遗传因素决定‘19]obonenensts)的罗非鱼(OreochrorrismosambiCIIS),遗传为雌性的群体(由性反转的雌性和正常雌性杂交的后代)发育早期19'
C的低温下孵化,群体中出现89%的雄性个休。
类似试验中,Oreochrom如mosambicus的发育早期,胚胎暴azdeus),32C高温孵化组雌性为20%而对照组(controltecuns)雌性为3%1”1在其他鱼类中也有大量的温度影响性别的报道,性染色体为XY的鲶鱼(Ictalurusunctuatus),在其性大马哈鱼(Oncorhynchusnerka)在温度升高时群种群比为1:
10”1综上所述,温度因素对鱼类性别决定分化的影响作用常常大于其遗传因素,因而鱼类的性别趋向可塑性是哺乳类和鸟类无法比拟的。
由于自然水体中温度因素变化是有规律的,和长期演化的鱼类性别遗传因素相结合,使温度对其性别影响作用常常被忽视。
养殖鱼类的经济价值常因为其性别则不同差异很大,如乌苏里鱼拟雄鱼生长快而味美,养殖价值远高于雌性,鲑科鱼和鲟鱼的雌性由于生长较快且能生产鱼子酱,其价值远大于雄性个体。
而在科研和生产实践中经常运用雌核发育、伪雄(雌)生产或外源性激素诱导生产单性群体的方法,其或周期长,或费用高,或对食品安全有隐患,在生产实践中均有不易被推广的缺陷。
而用温度干预鱼类的性别选择不仅在理论上可行,在实践上也具备一定的可操作性,对提高养殖生产经济效益很有帮助。
参考文献CrewsD,Temperature-dependentsexdetermination:
theinterplayOfSteroidhormoneandtemperatureD,BergemJ.M..Roleofreductaseandaromataseinsexdeterminationinthered-earedslide(Trachemysscripta),aturtleWithtemperatree-dependentSeXdeterminatiOn[J].J.Endo-1994,143,279~289.BullJ.J.,VogtR.C.Temperature-dependentsexdeterminationinturtles,[Jl.1186~1188.VogtR.C.,Genetic:
sexdeterminationinthespinysoftshellTrionyxspiniferus(tertudinesTrionychidae)[J].Coperia,1982,699~700.2000,8,175~180.究2001,Oct.22(5):
351~356.COttaH.EnvirOnmentandsexdeterminationinfarmedfish[Jl.Comp.Biochem.A,DesprezD.MelardC.EffectofambientwatertemperatureonsexdeterminationinthebluetilapiaOreo-11Jr-ir-rn._-r\i3:
tin.oc-ooL_J~2期王念民等:
温度对鱼类性别分化和性别决定的影响·
3.chromisaureus[J].Aquaculture,1998b,162,1~2.[9]AbucayJ.S.MairG.C.,Skibinski.D.0.F.,Beardmore,J.A.,1999.EnvironmentalsexdeterminatiOn:
thetemperatureandsalinityOnsexratioinOreochromisniloticusL[J].Aquaculture,1998b.173,219~234.[10]ManningN.J.KimeD.E.Temperatureregulationofovariansteroidproductioninthecommoncarp,Cyp-rinuscarpioL.,inVitroandinvivo[J].Gen.Comp.Endocrinol.,1984,56,376~388.[11]KimeD.E.,HyderM.TheeffectsoftemperatureandgonadotropinOntEsticularsteroidogenesisinSa-roth-erodon(tilapia)massambicusinVitro[J].GenComp.Endocrinol.1983,50,105~115.[12]ManningN.J.,KimeD.E.Theeffectsoftemperatureontesticularsteroidproductionintherainbowtrout,Salmogairdneri,inwvoandinvitro[J].Cencomp.Endocrinol.,1985,57,377~382.[13]KimeD.E.,ManningN.J.MaturationalandtemperatureeffectSSterOidhOrmoneproductiOnbytestsOfthecarp,Cyprinuscarpio[J].Aquacultute,1983,54,44—55.[14]D'
CottaH.,FostierA,CuiguenY.,GovorounM.,BaroillerJ.-F.Aromataseplaysakeyroleduringnormalandteruperature-inducelsexdifferentiationoftilapiaOreochromisniloticus[J].MoI.Repro.Dev.,2001,59,265~276.[15]ConoverD.0.,KynardB.E.EnvironmentalSexdetermination:
intefactionof'
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- 温度 鱼类 性别 分化 决定 影响
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