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利用触角电位(EAG)和单细胞记录(SCR)记录昆虫的电生理活动极大地增进了昆虫性信息素的研究。
单细胞记录和触角高分辨率的毛细柱气相谱相结合为肯定昆虫样品中活性组分提供了技术保证0。
专门是最近几年来研究人员开始对单个雌虫的性信息素采用溶剂提取和空气搜集,再进行毛细管气相色谱——质联用色谱分析,从而测定雌虫性信息素系统中各个组分的含量,精准比例和释放率。
迄今为止,不同目不同科的各类昆虫的性信息素的研究已见诸报导。
如Takahashi等肯定Z11一碳烯醛(Z11—16:
ALD)可能是粘虫性信息素的主要成份。
祁云台等报导日本松干蚧(Matscoccusmatsum—c)的性信息素为4,6,1O,12一四甲基一反一2,4一十三碳二烯一7一酮有四个光学活性异构体,但只有6R、10R一4,6,10,12一四甲基一反一2,4一十三碳二烯一7一酮对雄成虫具有强烈引诱活性。
赵成华等测定马尾松毛虫(Dendralimuspunctatus)性信息素由顺5,反7一十二碳二烯醇(z5,E7—12:
OH)、顺5,反7一十二碳二烯乙酸酯(z5,E7—12:
Ac)和顺5,反7一十二碳二烯丙酸酯(Z5,E7~12:
Pr)组成不同昆虫间的性信息素的组分在结构上有较大的不同,一般同属昆虫的性信息素组分结构具有较大的相似性,而同属的各类间主如果靠组分比例的转变来实现种同隔离。
如在灰翅夜蛾属昆虫中,除z11十六碳烯醇醋酸酯(zl1—16:
OAc)只在SeridaniaDg],S“一nia和s“perda的性腺抽提物中存在之外。
l,其它四组分:
z9一十四碳烯醇醋酸酯(z9一l4:
OH)和(Z9,E1214:
OAc),Zll十四碳烯醇醋酸酯(z1114:
OAc),z9一十四烯醇(z9—14:
OH)和Z9,El2一十四碳烯醇醋酸酯几乎在所有的已知此属昆虫的性信息素腺体中普遍存在。
捷克的M.Toth等”报导了4种苜宿尺蛾的性信息素的组分为(z,Z,Z)3,6,9一十七碳三烯,(z,Z)6,9一顺一3,4一环氧一十七碳二烯,后者的3R,4S对映体是天然组分,田同实验只有纯的3R.4S对映物才具有活性。
醋栗尺蠖Abra~asgrossu[ariata(L)性信息素的组分为(z,z)一6,9顺一3,4一环氧一十七碳二烯.用纯的对映体作田间实验,只有3S,4R对映物才具有活性。
榆花尺蠖AbrazcassylvataScopoii性信息素的组分为(Z,Z)一6,9顺一3,4环氧十七碳二烯,3S,4R对映物具有活性。
这些研究结果表明上述近似种的种同隔离机制是对映物的不同。
即便在同一种昆虫中,性信息素的组分和比例也可能随不同的地理散布而发生一些微小的变异。
如海灰翅夜蛾Spodoperalittoratis散布于欧洲、亚洲、非洲,其性信息素第一被鉴定为Z9,El1十四碳烯醇醋酸酯
(1),Z9一十四碳烯醇醋酸酯
(2),Ell一十四碳烯醇醋酸酯(3),饱和十四碳醋酸酯四组分(4),但是研究学者发觉不同起源的海灰翅夜蛾性信息素有不同的变异。
Yushima等发觉非洲肯尼亚海灰翅夜蛾性信息素中含有化合物
(1)和Z9,El214:
OAc(6)。
Dunkelblum等在以色列发觉其性信息素组分中化合物
(1),
(2),(3)的比例别离是33%,46%和9%,ZI1—14:
OAc(5)的比例为7%。
Campion对希腊的克里特、以色列和埃及的求偶雌蛾研究发觉,埃及雌蛾包括化合物
(1),
(2),(3),(4),但化台物4和2+3组分含量远远高于组分
(1),以色列品系以组分(4)和(6)为主克里特种群中产生饱和醋酸酯化合物(4)。
2昆虫对性信息素的行为反映
昆虫对性信息素的行为反映研究一直受到重视,其实验室研究内容主要包括雄虫触角的电生理反映、雄虫在室内风洞中的行为反映及雄虫在诱捕器中的反映等。
自1957年舒奈德采用电生理的方式将Agt21电极插人雄性家蚕触角两头成功的记录到触角电位后,许多研究者都普遍采用触角电位来研究昆虫信息素及其类似物同的生物活性关系。
Mochizuki等对雄蛾的触角电位反映(EAG)分析表明雄蛾触角上存在别离感受4种性腺组分的感器细胞。
吴才宏等用单个嗅觉感受细胞电反映的记录方式,测定了蓖麻蚕(Philosamiacynthiaricini)雄蛾触角的毛形感受器对性信息素组分的反映,发觉反一4,反一6,顺一11一十六碳三烯醛和反一4,反一6,顺一11一十六碳三烯乙酸酯能引发雄蛾的反映,对前者发放大脉冲,对后者发放小脉冲。
Moore’对于海灰翅夜蛾进行研究发觉将雄蛾的触角串联成倒z字形时,雄蛾对性信息素组分的EAG信号得以放大。
通过这种生物放大作用,使得雄蛾EAG反映区分性信息素组分的能力提高,这一方式能有效地测定全组分中痕量成份所起的作用。
最近几年来风洞技术已成为昆虫性信息素研究中不可缺少的实验手腕。
它用于监测粗提物和分离馏分的生物活性,判断鉴定出来的性信息素组分是不是完整。
一般来讲,风洞实验的结果是超级接近于田间情形的;
利用风洞实验能够模拟昆虫的田间飞翔能力,其中最重要的一项研究是测量昆虫的飞行周期和飞行的持久性;
利用风洞实验还能够研究性信息素浓度对昆虫飞行行为的影响。
它的一个很重要的用途是研究性信息素全组分中各个组分的行为功能。
。
Quero等研究海灰翅夜蛾雄蛾在风洞中对性信息素的组分和处女雌蛾的行为反映得知雌蛾的性信息素的主要组分Z9,Ell一14:
OAe能够引发雄蛾行为反映的所有步骤,包括振翅、起飞、定向飞行并抵达风洞中部,接近诱源和接触诱芯。
当单独测定其它几个次要组分的活性时,其活性明显低于主要组分。
韩桂彪等在风洞中观察了枣镰翅小卷蛾(Ancylissatin)雄蛾对合成性信息素不同组分(E9—12:
Ae和z9—12:
Ae)的行为反映,E9—12:
Ae组分能够引发少量雄蛾(8.3%)完成从兴奋到接触诱芯并呈现交配企图的全数行为反映,而雄蛾对一12:
Ae组分则无反映。
但E9—12:
Ac+Z9—12:
Ac混合物中前者占60%~65%效果最好,能使71.7%~76.7%雄蛾抵达诱芯并呈现交配企图。
E9—12:
Ae与Z9—12:
Ae为6.5:
35时,200~2∞0ng的剂量最好,有767%~81.7%雄蛾抵达诱芯。
合理利用性信息素测报诱捕器能正确地估量田问的蛾量大小和顶峰期,从而为掌握防治适期提供依据。
诱捕器的诱芯的组成、比例、剂量是性信息素诱捕技术的重要内容。
一般说来,最佳的诱芯应该是由性信息素组分中的几种组分或全组分组成,比例与雌虫所释放的比例相当,且由于性信息素的合成物价钱昂贵,在保证诱效提高的前提下,应尽可能减少合成物的用量。
同时值得注意的是,在诱芯中性信息素组分随着时刻的推移,组分及组分问的比例会发生转变。
Shani等在研究蛾类性信息素载体中样品的持续期发觉,田间诱捕器中的诱芯若是利用4~5礼拜后,其性信息素则发生异构化,那个进程被证明是光化学诱导所致。
诱芯的不同也能影响到性信息素的稳固性。
高伟等用毛细柱气相色谱对在不同类型诱芯残留的信息素及其异构体的分析结果显示,复合橡胶诱芯中只有12%~16%的不同性信息素成份发生了异构化,而在天然橡胶诱芯中此值高达69%~87%,而且前者中信息素及异构体的剩余量是后者的4倍。
3昆虫性信息素的应用
目前昆虫性信息素的应用主要体此刻种群监测、大量诱捕、干扰交配和区分近缘种等方面。
3.1种群监测
性信息素在昆虫中专门是蛾类昆虫中已被成功的用于包括发生期、发生量和抗药性等方面的种群监测。
Brewer等”研制了一种应用性信息素监测甜菜夜蛾田间种群对农药抗性的技术,他们将农药与诱捕器的粘胶融台在一路,使施用农药与诱捕害虫结台起来,发觉把诱捕器中诱集到的成虫在2l℃下培育30~36h,可取得稳固的LC50’S+而对照的死亡率极低。
通过这种方式能够反映出田间种群对农药的抗性水平。
利用性信息素与借助诱捕器可了解害虫季节消长及日夜动态,准肯定出杀虫的日期”在我国利用性信息素作为虫情测报手腕。
推行面积相当可观,收到了明显的经济效益。
3.2大量诱捕
通过信息素诱捕器诱杀口间害虫,使田间雌雄比例失调,减少雌雄之间的交配概率。
使下一代虫口密度大幅度降低。
Kim等于1992~1994年在韩国Chonnam省调查了性信息索大量诱捕对甜菜夜蛾季节性发生和密度的影响陈汉杰等”设计出性信息素加农药诱杀器,以60、135、240、480个/km诱杀器田间处置,看出以135个/km2诱杀器处置即有明显的效果。
经在不同的虫口密度果园实验,以诱蛾量下降率、为害率和雌蛾交配率3项指标考察,该诱捕器1次挂出,在田问有效期达70~80d,取得较理想的防治效果。
在田间利用性信息素诱捕器,不仅能l诱到雄蚜,还能引诱到产雌性母(gynoparae),但引诱到的数量比同种雄蚜的少得多”。
这一现象在草莓谷网蚜、禾谷缢管蚜及忽布疣蚜虫中均有发觉,或许这是一个普遍存在的现象。
3.3干扰交配
利用性信息素来干扰雌雄间的交配,使雄虫丧失寻觅雌虫的定向能力,致使田间雌雄间的交配概率大为减少,从而使下一代虫口密度急剧下降。
Mitchell等将甜菜夜蛾性信息素的2种组分以70:
30比例混合作为Yoto—COIlS载体的诱芯别离对14.1hrr】2和15hm的棉花地进行处置,每一个载体含有160mg性信息素化台物,每公顷悬挂1000个诱捕器,处置区与对照区相较,性信息素处置大大降低了诱捕器中捕捉的雄虫的数量,使交配率明显下降。
3.4区分近缘种
传统的昆虫形态分类学在近缘种的区分中已是无能为力,而借助于性信息素手腕则可取得较为理想的效果。
由于性信息素具有种的特异性,不同种的昆虫有不同的性信息素化台物,它们能选择性地识别不同种昆虫,尤其是对于同地域散布的近缘种而言,它们的形态相近,性信息素不失为一种准确而靠得住的手腕。
Monti等考察了散布区部份重叠、别离起源于巴巴多斯的Spodopteralatifascia(Walker)(SL)种群和法属圭亚那的Spodopteradescoinsi(LalannecassouSilvain)(SD)种群,对这2个近缘种的通信系统进行了比较研究Taieira等鉴定出雌蛾的性信息素为z9—14:
OAc和Z9,El214:
OAc在法属圭亚那以性引诱剂进行田间诱捕实验,发觉了一种与SL形态相近的Spodoptera新种群,但适合于各个种群的最佳诱芯比例不同。
性信息素在近缘种的生殖隔离和它们的区分中发挥着重要的作用。
最近,有人对这2个近缘种的生殖隔离机制进行了遗传学方面的分析研究,表明它们的性信息素组成主要由常染色体上的一对等位基因所决定,雌蛾求偶行为的节律极可能是多基因控制。
4昆虫性信息素应用的优缺点及前景展望
4.1昆虫性信息素应用的优缺点
昆虫性信息素具活性高,特异性强,利用简便,不会伤害天敌等长处,用于虫情测报,指导化学防治具有踊跃的意义,且到目前为止尚未发觉性信息素有毒性的存在。
用它与化学防治相结合,可节省大量农药,减少1/2~2/3,在虫口中密度时采用大量诱捕法,低密度则采用迷向法直接控制害虫。
从食物安全和保护环境的角度动身,采用昆虫性信息素作为防治办法之一也是有超级重大的意义。
因此,推行性信息素对害虫的综台管理具有切实的可行性。
对于研究不能区分的亚种和地理种群,利用昆虫性信息素的比较进行鉴定也是可行的。
利用昆虫信息素进行测报和防治在害虫防治中起着不可轻忽的作用。
但也有困难的一面,主如果对田间的生态条件、雄蛾的行为反映、昆虫性信息素的生物型、天然全组分及各组分的行为功能了解不太清楚。
如蚜虫的性信息素仅在短距离内起作用,NauLt等以为蚜虫性信息素用于大量诱捕的可能性很小,但它能够应用于害情监测、干扰交配等方面,降低蚜虫越冬卵的数量,从而减少来年蚜虫种群的数量。
在实践中还有如诱捕器的设置数量、适于大规模利用的剂型和剂量、搜索性信息素中的次要成份等需要继续研究。
如何保障性信息素的有效性和专一性,迷向法的利用方式等均有待进一步完善。
对于昆虫性信息素的大量利用后会不会产生抗性,昆虫有无可能通过改变性信息素的化学结构通信信号而成立起新的性信息素化学通信系统?
经实践证明,在定向选择下红带卷叶蛾性信息素异构体的比例和雄蛾对其行为反映会产生成心义的漂移,子代性信息和行为反映会出现不同。
这就警告人们:
在必然条件下性信息素有漂移的可能性,从而使研究人员熟悉到此后防治策略有改良的必要性。
对于昆虫性信息素的来源问题,很多人作了评述,有人以为昆虫性信息素存在于各类寄主植物当中,由寄主植物向昆虫供给营养形成的。
研究人员曾在植物提取液中准确地检测到了苯甲醛,此化台物为几种夜蛾科昆虫的性信息素。
而且昆虫性信息素随树木生长而转变,若是那个转变是普遍性的话,那么就会产生信号不稳固的问题,此后的应用困难将专门大。
此刻由于人们缺乏对性信息素在系统各成份彼此联系中确切作用机制的熟悉,尤其是多种信息素综台机制的了解而带来的基础理论方面的限制因素,和在研制信息素时所要求的独特技术,多学科协作和长期的基础研究所必需的大量经费投入带来的经济方面的限制因素均影响到它在害虫治理中的应用。
4.2昆虫性信息素的应用前景展望
昆虫性信息素的应用目前还停留在理论水平上,由于对许多昆虫的性信息素的组分的确切功能还不是太清楚,在技术上还不成熟,所以在应用上有许多的局限性。
固然昆虫性信息素作为测报手腕和害虫防治也有很多成功的例子,如美国成功地用于舞毒蛾的防治,有效地控制了红带卷叶蛾的蔓维普资讯华南热带农业大学学报第8卷延。
我国也曾利用性信息素进行大面积的测报和防治,取得了显著的效果。
虽然如此,也不能以为昆虫性信息素就可以够取代杀虫剂。
昆虫性信息素在应用上不能根治害虫,只能作为综合防治的办法之一。
另外,昆虫性信息素的比较研究对于揭露散布区部份重叠和相同的物种的进化历程和生殖隔离机制具有极为重大的意义。
从目前的研究结果来看,昆虫的生殖隔离是多种因素一路作用的结果,但性信息素在昆虫生殖隔离中的作用,无疑是其最本质的作用。
此后昆虫性信息素的研究应继续肯定它的每一成份在昆虫化学通信中的作用,了解在体内台成的机理,昆虫触角对信息素的感知和化学感受的机理。
还需深切研究一些生物学问题,如昆虫的交配习性、行为反映、迁飞范围、寄主种类、虫口密度、种群散布类型等。
相信随着信息素化学和生物学、行为学方面知识的日趋完善,信息素在害虫综台治理中的应用前景是十分美好的。
随着昆虫性信息素研究的不断深切,它的应用也一定将会进入一个新的高潮。
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