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(动物行为的进化与遗传)
二、行为生态学的产生和发展
达尔文:
1859年《物种起源》(第八章本能)、1872年《人类及动物的表情》——行为的进化和自然选择
二十世纪60年代初期的四个思想派别:
*英国的J.H.Crook和D.Lack把鸟类与猿猴类的社会组织与各生态因素相联系提出了比较研究法。
*W.D.Hamilton与J.Maynard Smith提出了亲缘选择和广义适合度的概念。
在基因层次上解释了各种利他行为和自私行为。
*N.Tinbergen用简单的田间试验和观察法确定行为的存活值和适合度的测定程序。
*R.H.MacArthur等对数学生态学贡献大,所使用的最适理论和进化稳定对策概念对行为生态学的发展起了很大的作用。
1973年K.Lorenz,N.Tinbergen和K.von.Frison三人因动物行为的卓越研究而分享了当年的诺贝尔医学奖,这是诺贝尔奖第一次授予行为学家。
推动了行为学和行为生态学的发展。
1.1978年在英国出版了第一本行为生态学论文集《BehaviouralEcology—anEvolutionaryApproach》,1984年经修改补充出了第二版,1991年又出了第三版,具有很高的权威性,很受欢迎。
2.1981年第一本比较全面系统介绍行为生态学的理论和内容的专著问世,(作者是牛津大学的Krebs和剑桥大学的Davies)十分畅销,于1982、1983、1985年一印再印到1987年出了第二版,1992年又出了第三版《An Introduction toBehaviouralEcology》
3.1984年4月英国生态学会召开第25次生态学专题学术讨论会——行为生态学专题学术讨论会,到会多达500人。
4.1985年《实验行为生态学和社会生物学》出版(为纪念诺贝尔奖获得者,现代行为学奠基人)。
5.1991年8月在日本京都举行第22届国际行为学学术会议,(第一次在亚洲举行行为学国际会议)。
三.我国行为生态学发展现状
我国处于启蒙和起步阶段
1.生态学杂志1984年——1991年陆续刊载了《行为生态学讲座》25讲(尚玉昌)
2.生物学杂志、生物学通报、生态学报1983年——1991年也陆续刊载动物行为学讲座和有关行为生态学方面的文章。
3.马世骏先生主编的《现代生态学透视》(1990,科学出版社)有一章介绍行为生态学。
4.范志勤1988年出版《动物行为》介绍了动物行为学研究的一些领域,虽属通俗读物担起到了行为学知识的普及作用。
四.行为生态学研究的主要内容
五.参考书
行为生态学尚玉昌 北京大学出版社1998年
动物生态学原理孙濡沐 北师大出版社1992年
动物行为学季达明等 辽宁教育出版社1989年
动物行为范志勤 科学出版社1988年
行为学导论伊梅尔曼(德) 天津南开大学出版社1990年
第二章学习行为生态学
一、定型行为与学习行为
动物的一切行为都是遗传与环境相互作用的结果,其形成途径可分为两大类:
定型行为和学习行为。
(一)定型行为(本能行为)
动物在进化过程中形成的由遗传固定下来的行为,是动物物种在系统发育过程中通过长期的自然选择而逐步形成的。
——例:
斑蝶的求偶行为、三棘刺鱼的繁殖行为
(二)学习行为(后天行为)
动物个体在成长过程中,通过生活经验和模仿,不断调整以适应环境的变化而建立起来的新的行为。
这种行为在种内个体中的表现往往不同,通常越高等后天行为越发展,在它们行为总量中占比例也越大。
猩猩取香蕉,秃鹫用石块砸鸵鸟蛋。
*行为反应连续谱
定型反应代表一种极端,学习反应代表另一极端通过反复学习,确定怎样反应才达到最优,二者之间有一系列过渡型。
蜣螂滚粪球、松鼠碎裂松子的行为(本能行为加学习改进)
学习有多种多样的类型,选择与生态学关系密切的类型介绍:
1.习惯化:
最简单的学习类型,是指动物受到重复刺激后,自然反应逐渐减弱,最
后可能完全消失。
例:
乌鸦见稻草人,雏鸡幼鸭看到头上有物体移动,表现出蹲伏或躲避等惊恐反应,
经过一次次的重复,知道了哪些形体有威胁,哪些形体没有威胁时,便只对可能具有威胁性的形体做出反应。
乌鸦对稻草人见多了就不怕了,其实质是丢掉了某种旧的反应,而不是获得了新反应。
在动物幼体发育过程中,习惯化很重要,通过学习区别哪些刺激重要,哪些刺激不重要。
2.条件反射(经典性的)——19世纪末,俄国生理学家巴哺络夫用狗实验。
①铃声→狗(无反应只耳朵竖起)②食物→狗流口水(分泌唾液)
③铃声+食物→狗分泌唾液④铃声→狗分泌唾液
巴哺洛夫称食物是无条件刺激,铃声是条件刺激。
狗见食物后分泌唾液是天生的,而狗听见铃声分泌唾液是条件反射,需要有学习过程。
3.操作条件反射——斯金纳实验(美国动物实验心理学家)
斯金纳实验:
斯金纳箱(问题箱):
几面装有隔音板的金属箱,内带按键和灯。
一只饥饿的老鼠(动物必须是饥饿的,才对问题感兴趣)
(1)训练老鼠学会压按键取得食物。
(2)训练老鼠学会只在灯亮时才去压按键取得食物
加入新的刺激条件:
灯亮压按键能获得食物,关灯压按键无食物。
斯金纳实验是手段性条件反射,是在动物利用天生的各种反应时,人为强化某一种,使某个反应一次次成功而得到加强,使其它反应一次次失败而被放弃而形成的一种特殊的条件反射,是更接近自然的一类学习,有适应意义。
4.印记学习
例1:
孵鸭一组由母鸭孵→最先看到的是母鸭→跟随
一组放入人工孵化器→最先看到的是饲养人员
是动物在早期发育过程中建立起来的一种对某一对象在“直觉”上嗜好的行为。
例2:
对幼鸭作4步实验
a.两只都不动不叫的模型b.两只都不动但都叫的模型c.两只都叫但母鸭不动,公鸭动d.一只不动不叫的母鸭模型和一只又动又叫的公鸭模型
(模型放置都是母鸭模型在左、公鸭模型在右)
打分:
向母鸭模型走去的15分,如能一起发出叫声再加10分。
根据幼鸭出生时间分组分别测试:
平均得分:
年龄1小时——16小时——20小时——32小时
50分左右90多分.50分左右下降
印记学习是一种高度特化的但有局限性的学习方式,在动物一生的某一特定时期内才能学得到。
学习敏感期:
鸟类学飞,恰值羽毛始丰之时;
狼孩学习语言很困难
多在发育早期,但对晚期的行为有影响。
5.模仿学习
模仿也是动物在幼年期的一种学习行为,主要是模仿抚育者或成年动物的行为。
鸣禽学唱——八哥、百灵鸟
它们必须先听到其它鸟鸣唱,然后才可能仿声
(德国)用会鸣唱的雌金丝雀哺育红腹灰雀(雄),红腹灰雀学会了金丝雀的鸣唱,声调极象,其第二代,第三代仍有能象金丝雀般鸣唱的。
6.尝试与错误
环境复杂对动物的刺激不会仅有一个,对不同的刺激会相应产生各种不同的反应,
经多次尝试选择后,会对某一个刺激做出有效的反应。
蚯蚓爬迷宫例2:
乌龟爬迷宫
7.推理学习(判断)
推理与判别断是动物后天行为发展的最高级形式,是纯粹应用经验来解决问题的能力。
较复杂的推理行为只发生在灵长目动物中,到了人类推理行为才真正发达起来。
(1)绕道问题:
用玻璃或网阻隔,使动物能看见或嗅到食物但不能直接得到,必须绕道而行。
对比鸡和狗通过迂回途径取得食物的能力
设计一类情景用大白鼠测验推理能力
(2)原则学习
给动物三件东西,两个相同,一个不同(奇件),如动物选了奇件就奖给食物。
(3)延迟反应
是一类与记忆力有关的学习。
记忆在推理中的作用十分重要,要综合过去的经验必须把经验记住。
随着动物的进化,记忆能力也相应地发展和进化。
(4)符号化过程
是一类最高级的学习行为,其特点是动物不再对具体刺激的物理性质起反映,而是把多次的经验综合抽象为符号,只对符号发生反应。
二、定型行为与学习行为
2.习惯化:
③铃声+食物→狗分泌唾液④铃声→狗分泌唾液
5.操作条件反射——斯金纳实验(美国动物实验心理学家)
斯金纳箱(问题箱):
(3)训练老鼠学会压按键取得食物。
(4)训练老鼠学会只在灯亮时才去压按键取得食物
6.印记学习
一组放入人工孵化器→最先看到的是饲养人员→跟随
蚯蚓爬迷宫
(1.)绕道问题:
三、动物行为的机制
(一)行为动机
动物在饥饿时与饱食之后对食物的反应不同,求偶期与非求偶期的反应也不同。
说明:
动物并不是对同样一种环境变化或刺激都引起同样的行为反应。
1.动物对环境信息的选择(筛选)
外围——决定于感官
层次
中枢——决定于神经中枢
2.关键刺激(钥刺激)与IRM
凡是能引发动物行为的特殊刺激就称为关键刺激(钥刺激),而关键刺激能否引起特定行为,还要看动物的内部状态。
如钥匙开锁一样,判断“钥匙”是否与“锁”相配的感官识别系统叫先天引发机制(IRM)。
3.行为动机
以结构特征,生理状态与后天学习经验为基础的,表现某一特定行为之前的动物内部待机状态称为行为动机。
如:
摄食冲动、性冲动
行为可分为三个阶段:
寻求——完成——静止(冲动减弱或消失)
(二)神经系统与动物行为
脊椎动物中枢神经系统的进化主要是脑体积的增大和高级中枢对动物行为控制的加强。
多用脑商(EQ)进行比较:
EQ=脑重/体重
鱼、两栖、爬行类动物EQ值低
鸟类、哺乳类动物EQ值很高
其中灵长类和海洋哺乳动物(鲸、海豚)EQ值最高
脊椎动物的行为进化与其神经系统的进化是一致的。
(三)激素与动物行为
动物体内的信息交流和行为调整,除由神经系统直接控制外,激素也对行为有显著影响。
脑下垂体,肾上腺,性腺所分泌的激素对行为有直接影响。
而甲状腺、胰岛所分泌的激素,主要影响代谢,不直接影响行为。
与神经系统相比较,激素的作用较缓慢,但持续时间长。
(四)动物个体行为的发育和成熟
动物个体行为的发育也同样是由遗传因素与环境因素交互作用共同决定的,从受精卵(P1)的发育开始,由控制其生长、分化的基因(G1)和其发育的环境(E1)来决定发育第二阶段的表现型(P2)。
P1+G1+E1---------P2
P2+G2+E2---------P3
动物在不同的发育阶段有不同的表现型,有些行为是在持定的发育阶段才表现出来,并随着发育逐步成熟的。
第三章觅(取)食行为生态学
觅食行为是最常见最基本的行为,是动物维持生存所必须的,也是动物生殖、育幼及完成其它行为所必须的行为。
一、觅食对策(技巧)
发现食物、获取食物;
选择食物(食谱)、选择有利的环境及捕食路线、捕食方法……。
自然选择总是使动物的觅食效率尽可能高,有利动物的存活和生殖成功。
不同动物由于生活环境差异大,所获取的食物不同,都有一套适合自身的觅食方法和对策。
蚁狮构筑陷井捕食蚂蚁;
套索蜘蛛以“绣球”蛛丝捕虫;
鮟鱇鱼用口内发光的引诱物吸引小动物自动进口;
鹰抓兔;
猎豹捕羚羊;
狼追鹿……。
录像:
《动物捕食技巧》《捕猎瞬间》
动物种类
小型动物
大型善跑动物
环境条件
隐蔽物多
隐蔽物少视野开阔
猎物对象
一般不挑不拣
老、幼、病、弱
猎物数量
多
少
捕食策略
坐等(伏击)偷袭
追击、集体守猎
一般不攻击对自身有潜在危险的猎物
反捕食对策
捕食对策也促进了被食者的反捕食对策的发展——协同进化
1.隐蔽:
利用保护色、地形、草丛、隐蔽所等——消耗最少
2.逃避:
逃回洞穴、树上或跳入水中,发展速度、耐力便于更快逃避
3.自卫:
报警、鸣叫、姿势恐吓、自断尾脚
4.拟态:
摸仿具警戒色的动种
5.结群生活:
警戒放哨、成兽护幼
二、动物的贮食行为
食物波动量大、气候严酷的地区,贮食行为常见(适应):
啮齿类动物入冬前贮存大量果实和种子;
山雀属鸟类贮食倾向随海拨高度增加而增加;
松鼠、伯劳、豹食物一次吃不完贮存起来
三、品尝行为——对陌生食物回避、试探
嗅闻、四处寻觅,咬啃、品尝,能把外观、气味、品质及时沟通,有判别能力。
四、选择采食行为——选择最有利的、最适的食谱(最优化)
植食动物:
吃嫩不吃老
吃绿不吃黄
吃叶子不吃茎杆吃适口性好的、质量好的
吃甜不吃苦
1、采集618种草喂羊:
常吃的448种
吃的少的32种营养丰富(中毒机会少)
不吃的138种
2、山雀属鸟类能轻易辨认并拒食发育不全的和被虫蛀过的种子
3、樫鸟能够区别松子内有没有胚乳,并很快学会辨认拒食没胚乳的松子
4、海滨蟹在单位时间内摄食贻贝的大小和数量,倾向于选择有利性更大的食物
实验:
1、把24只羊分成6组,四种料两两组合测选择采食
蛋白质含量A:
24%、B:
18%、C:
12%、D:
6%(能量水平一致)
结果:
AB偏吃B多BC基本各半
.AD偏吃A更多CD很少吃D
AC偏吃A多BD偏吃B更多
2、选择采食强度试验介绍
3、蓝腮太阳鱼对不同大小水蚤的最适食物选择
4、大山雀取食大蠕虫(有利性大)和小蠕虫(有利性小)的实验
五、食物质量对最优食物选择的影响
六、觅食新技能的起源
觅食的技能靠遗传行为和后天获得行为维持,后天获得行为的产生,构成了行为演变的基础,适应性强的个体产生新觅食技能的频率也高。
一种新的觅食技能有可能是在原有行为基础上加以改进的,也有可能是独自起源的。
七、觅食行为经济学
经济学中常用的投资——收益分析方法现已广泛应用于行为研究,以估计最优策略。
1、食物运量问题:
生殖季节,椋鸟从土壤中捕食大蚊幼虫喂养雏鸟,每只亲鸟每天在鸟巢和取食地之间可往返飞行多达400次。
每次只带一只大蚊幼虫回巢是不经济的,如能多带往返次数就会减少,但当亲鸟口中含有幼虫时,搜寻猎物的效率会明显下降,所以每次多带猎物总效益不一定最好,每次带?
只,运送效率最佳?
随着巢与取食地距离的增大,往返飞行所需时间的增加,最佳运送效率的运量也增加。
2、将饥饿风险降至最小
生活在不可预测环境中的动物能得到多少食物是不确定的,动物饥饿程度不同时对风险的选择也不同。
3、取食与危险之间的经济权衡
饥饿的三刺鱼吃高密度的水蚤——但有危险
不太饥饿时则吃低密度的水蚤——减少危险
有翠鸟时,三刺鱼多移至水蚤低密度区去觅食。
4、蜜蜂科昆虫采食的经济学分析
5、蚁科昆虫对食物资源的有效利用。
第四章生殖行为生态学
一、性别生态学
性别生态学是研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其决定的环境因素。
动物的有性生殖开始于细胞的减数分裂和配子的形成,但最终完成生殖使命还要靠求偶、配对、交配、营巢、产仔(卵)和双亲育幼等一系列行为。
1、性别关系的类型:
孤雌生殖和有性生殖
2、性比率和ESS
3、关于性选择的各种理论
性选择一词是达尔文在1871年提出的,主要指通过选择过程使性个体(一般为雄性)
在寻求配偶时获得比同性其它个体更有竞争力的特征。
4、性别决定的环境因素
二、求偶行为
1、视觉吸引2、听觉吸引3、嗅觉吸引
4、求偶炫耀、求偶仪式5、防止两性间发生侵犯行为
三、动物的婚配制度
指种群内婚配的种种类型,包括配偶的数目,配偶持续时间,以及对后代的抚育等。
1、决定婚配制度类型的环境因素
高质而分布均匀的资源有利于产生一雄一雌的单配偶制,如高质资源呈斑点状分布时(不均匀),易产生一雄多雌制。
从高质领域到低质领域,可视为一个连续的变化,在由高质到低质的变化过程中,单配偶制和多配偶制的相对利弊关系也随之相应变化。
——多配偶阈值
2、婚配制度的类型:
单配偶制和多配偶制
单配偶制雌雄两性都只能独占一个异性
一雄多雌制雄性占有多个雌性
保卫资源型一雄多雌制雄性间接控制雌性,通过占有最重要资源—食物
保卫雌性型一雄多雌制雄性直接控制雌性,由于雌性有集群性
雄性优势型一雄多雌制繁殖季节中,雄性集中格斗,雌性选择雄性配偶
暴发性繁殖集会雌雄两性的繁殖期短促而同步,性比接近1,性选择低
求偶集会(lek)雄性在集会中为争夺优势地位而进行直接竞争
高速多窝型一雄多雌制在短期中生产多窝,雌雄两性各自分别伏窝孵卵
一雌多雄制雌性占有多个雄性
保卫资源型一雌多雄制雌性间接控制雄性,通过占有最重要资源—食物
雌性控制型一雌多雄制雌性不保卫雄性所必需资源,但雌性之间相互作用抑制某些雌性与雄性交配
四、双亲孵卵和育幼行为
双亲对于后代的关怀程度在各类动物中很不相同,一般说来,出生率越低的种类,其双亲育幼的行为越完善(照顾周到)。
无脊椎动物:
双亲育幼行为不发达,只有社会性昆虫育幼行为有发育
鱼两栖爬行类动物:
对后代主动保护
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