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6遗传密码
6遗传密码
6.1mRNA与遗传密码
蛋白质是由20种氨基酸组成的,不同的蛋白质中氨基酸排列顺序不同,这种排列顺序是按基因中碱基顺序决定的。
基因的遗传信息在转录过程中从DNA转移到mRNA,再由mRNA将遗传信息表达为蛋白质中氨基酸顺序的过程称翻译。
即蛋白质的生物合成过程。
6.1.1mRNA
1956~1961年Jacob等四个实验室用T4噬菌体感染大肠杆菌,发现了真正的模板。
T4噬菌体感染后,宿主细胞E.coli的RNA合成停止,转录出的RNA仅来源于T4DNA,T4RNA的碱基组成不仅与T4DNA非常相似,而且能与tRNA和E.coli核糖体结合指导合成蛋白质。
因为T4RNA携带了T4DNA的遗传信息,所以称为mRNA(messengerRNA)。
现已纯化了许多真核细胞mRNA,并测定了一些mRNA的序列。
mRNA都有合成一种多肽链的信息,具有共同的结构特征。
如成熟的卵清蛋白mRNA含1859nt。
5’端有“帽子”,3’端含polyA。
在5’端非翻译序列(64nt)和3’端非翻译序列(637nt)间是编码区(1158nt)。
原核细胞每个mRNA分子带有多个功能相关蛋白质的编码信息,以多顺反子形式排列,可翻译出几种蛋白质。
原核mRNA半衰期很短,一般只有2min。
真核细胞每个mRNA一般只带一种肽链编码信息,是单顺反子的形式。
mRNA半衰期为1~24hr。
不同的蛋白质有各自不同的mRNA,mRNA除含有编码区外,两端还有非编码区。
非编码区对于mRNA的模板活性是必需的,特别是5’-端非编码区在蛋白质合成中可能是与核糖体结合的部位。
基因中各种序列的一般排列次序为:
启动子-5’-端非编码区-编码区-3’-非编码区–终止子。
6.1.2遗传密码
遗传密码(Geneticcode)是DNA上核苷酸与蛋白质中的氨基酸的对应关系。
也是mRNA中蕴藏遗传信息的碱基顺序。
mRNA中的4种碱基组成的密码子代表了20种氨基酸,同时决定了翻译过程的起始与终止位置。
所有多肽链都从AUG,终止密码子是UAA、UAG及UGA。
mRNA分子上以5’→3’方向,从AUG开始每3个连续的核苷酸(三联体)组成一个密码子(codon),决定一种氨基酸。
DNA上从起始密码子至终止密码子间的一段序列称为一个开放读框(openreadingframe,ORF或可读框)。
每种氨基酸至少有一种密码子,最多的有6种密码子。
通过遗传学和生物化学实验,1966年编排出遗传密码表。
6.2体外翻译系统
在生物体内,蛋白质合成过程中需要200多种生物大分子参加,包括核糖体、mRNA、tRNA及多种蛋白质因子。
蛋白质体外合成实验
用活跃进行蛋白质合成的大肠杆菌制备细胞提取液,并用放射性同位素标记(3H、14C、35S)的氨基酸以研究氨基酸掺入到蛋白质中的情况。
低温破碎迅速生长的大肠杆菌细胞,离心收集细胞液,加入DNase破坏DNA;在含有核糖体、mRNA、tRNA及酶的细胞液中加入ATP,GTP和放射性氨基酸,于37℃保温不同时间;沉淀蛋白质,从沉淀的放射活性测出氨基酸掺入蛋白质的量。
由于在提取液中存在RNase使mRNA分解,合成一般只进行几min便逐渐减慢以至停止。
如果加入新的mRNA于已停止合成蛋白质的提取液,又可重新开始合成。
这证明无细胞体系也可以进行蛋白质的合成。
同时,蛋白质合成需要mRNA作为模板。
而且用已停止合成蛋白质的提取液,加入不同的mRNA,都可进行蛋白质的合成。
1962年,用E.coil提取液进行体外合成实验,加入细菌病毒f2的RNA,合成了与天然f2蛋白完全相同的蛋白质。
证明在体外条件下可准确地按mRNA的遗传信息合成相应的蛋白质。
现在已用无细胞系统合成多种病毒和细菌蛋白以及哺乳动物蛋白(如血红蛋白、轻链和重链免疫球蛋白、肌动蛋白、胶原蛋白、肌球蛋白等),证明高等生物蛋白也能在体外合成。
无细胞翻译体系自身的mRNA可被自解,在加入外源mRNA(人工合成模板)则可利用无细胞翻译体系的蛋白质合成组分,研究mRNA的编码情况。
用于蛋白质的生物合成研究的体外翻译系统主要有:
细菌(大肠杆菌)无细胞系统、动物无肝细胞系统、网织红细胞裂解系统和麦胚系统等。
只要加入外源mRNA模板,则可进行体外翻译。
6.3遗传密码的破译
基因密码的破译是多位科学家从五十年代开始,先后经过了数学推理和一系列实验研究,于1966年才解决了这个问题。
6.3.1遗传密码的推测阶段
1954年物理学家GeorgeGamov提出遗传密码的问题,并根据DNA中有4种核苷酸和蛋白质中有20种氨基酸的对应关系,推理认为3个核苷酸为一个氨基酸编码,可编64种氨基酸(43=64)是最理想的。
因为在有四种核苷酸条件下,64是能满足于20种氨基酸编码的最小数。
6.3.2三联密码的验证
破译遗传密码最简单的方法应是将DNA顺序或mRNA顺序和多肽相比较。
1961年,Brenner和Crick用T4噬菌体实验证明加入或减少1或2个核苷酸可导致形成不正常的蛋白质,但加入或减少3个核苷酸则生成的蛋白质常具有完全的活性。
因此认为遗传密码是由3个核苷酸组成的,这被以后的实验证明。
6.3.3细胞系统的建立
1960年,虽然已经清楚RNA参与蛋白质合成的轮廓,但由于只有测定肽链氨基酸顺序的方法(1954年Sanger用纸层析分析了胰岛素的结构,耗时10年),而缺乏测定核苷酸顺序的成熟方法。
因此很难知道一个基因的核苷酸顺序和对应多肽的氨基酸顺序的关系,而无法破泽遗传密码。
利用体外翻译系统和人工合成的已知碱基顺序的mRNA进行体外蛋白质合成,观察氨基酸掺入情况便可以了解编码各种不同氨基酸的密码子。
在1955年Grunberg等从细菌中分离出多核苷酸磷酸化酶(polynucleotidephosphorylase),催化RNA分解。
RNA+Pi→核糖核苷-Pi-Pi
在核苷二磷酸开始浓度很高时,多核苷酸磷酸化酶可催化核苷酸间形成3’,5’磷酸二酯键,生成RNA分子。
5’…APAPAOH+PPA→…APAPAPAOH+Pi
用多核苷酸磷酸化酶合成RNA并不需要模板DNA或RNA;人工合成产物的碱基成分完全随加入反应混合物中的不同核糖核苷二磷酸的比例而异。
当只加入腺苷二磷酸时,生成的RNA只含腺苷酸,称为多腺苷酸或多聚A。
同样也可合成polyU、polyC、polyG。
加入2个或多个不同的核苷二磷酸,则生成混合共聚物,如polyAU、polyAC、polyCU、polyAG等。
这些混合共聚物的碱基顺序近似于随机排列,而且决定于反应物的相对浓度。
例如,用A:
U=2:
1混合物,则生成的多AU的碱基顺序可能为UAAUAUAAAUAAUAAAAUAUU…
1961年,Nirenberg和Mathaei合成了polyU作为模板,加入体外无细胞翻译系统中。
将翻译产物分析后,发现合成的肽链中的氨基酸残基全部是Phe。
确认了第一个Phe的密码子(UUU)。
以polyA和polyC为模板,证明了分别可指导合成polyLys和polyPro,确定了AAA是Lys的密码子,CCC是pro的密码子。
但类似的实验不能证明GGG是何种氨基酸的密码子,因为polyG产生牢固的氢键结合,形成三股螺旋,而不与核糖体结合。
另外,含两种以上的碱基的密码子。
如多聚AC分子可以含有8种不同的密码子:
CCC,CCA,CAC,ACC,CAA,ACA,AAC,AAA。
除已知CCC和AAA分别编码脯氨酸和赖氦酸外,其它密码子则无法破泽。
6.3.4特定共聚核苷酸
1963年,Speyer等用2个碱基的共聚物(mixedcopolymers)破译密码的方法。
以A和C原料合成polyAC。
polyAC含有8种不同的密码子:
CCC、CCA、CAA、AAA、AAC、ACC、ACA和CAC。
实验中AC共聚物作模板翻译出的肽链由6种氨基酸组成,即Asn、Gln、His、Thr、Pro和Lys,其中Pro和Lys的密码子已证明是CCC和AAA。
这些氨基酸的掺入比例随A/C比率而异。
若多聚AC中A的量大大超过C,则Gln的掺入大大多于His。
可推断Gln的密码子含2A和lC,而His的密码子含2C和1A。
用其它共聚物进行类似实验,也可推断出其它密码子的碱基组成,但不能确定密码子的碱基顺序。
His的密码子可能是CCA、CAC或ACC。
6.3.5核糖体结合技术
在1964年,Nirenberg等建立了aa-tRNA与确定密码子结合实验的破译密码新方法。
在缺乏蛋白质合成所需的全部因子的条件下(如无GTP),特异aa-tRNA可与核糖体-mRNA复合物结合。
它并不一定需要长的mRNA分子,三核苷酸就可与核糖体结合。
方法:
①合成1个含有3nt的三联体核苷酸(RNA)模拟一个密码子,如UUU。
②准备各种tRNA,如Thr、Phe或Lys的tRNA,并将此密码子所可能隐含的氨基酸(如Phe)用放射性元素标记。
③将密码子、tRNA及核糖体一起放入硝酸纤维滤膜。
游离的密码子和tRNA会被洗脱而通过滤膜,核糖体无法通过滤膜。
但与密码子对应的tRNA能与密码子一起与核糖体结合而留在滤膜上。
④检验滤膜看是否含放射性元素。
若有放射性,表明此标记氨基酸(Phe)与此密码子(UUU)对应。
否则,二者无对应关系。
⑤合成其他密码子并标记其他氨基酸重复此实验。
64个密码子都可按设想的序列合成,但有一些三核苷酸序列与核糖体结合不是很有效,以致无法确定哪一个密码子对应于哪个氨基酸。
因此不能确定它们是否能为特异的氨基酸编码。
而且用这方法也把一些密码定错了(实际确定了50个密码子)。
6.3.6重复共聚物破译密码
在应用三核苷酸技术的同时,Khorana用有机化学与酶学技术相结合的方法合成了已知顺序的含2、3或4种碱基的共聚物(repeatingcopolymers)。
蛋白质在核糖体上的合成可以在这些有规律的共聚物的任一点开始,并把特异的氨基酸掺入肽链。
用化学方法合成了含9nt的两条互补的脱氧寡核苷酸链d(TAC)3和d(GTA)3。
以此为模板,用DNApolⅠ合成长链的DNA。
以长链DNA为模板,在RNApol作用下,若加入GTP、UTP和ATP,便合成多聚(GUA)的RNA链;
若加入CTP、UTP,ATP,便合成多聚(UAC)链。
通过此方法可合成各种不同的重复共聚物用于研究密码子。
用重复顺序CUCUCUCU…做模板,翻译生成Leu-Ser-Leu-Ser...或是Ser-Leu-Ser...,根据三核苷酸-核糖体结合技术测定的结果,推断出Leu的密码子是CUC,Ser的密码子是UCU。
用重复顺序UGUGUGUG…做模板,得出Cys与Val交替排列的多肽,推断Cys的密码子是UGU,Val的密码子是GUG。
用同样方法,也可测知含3种碱基重复顺序所编码的多肽。
用多聚AAG(AAGAAGAAG…)得出3种多肽:
多聚Lys(密码子是AAG)、多聚Arg(密码子是AGA)和多聚Glu(密码子是GAA)。
多聚AUC是多聚Ile(密码子AUC)、多聚Ser(密码子UCA)、多聚His(密码子CAU)的模板。
用4个碱基重复顺序,亦可测知不同氨基酸的密码子。
用多聚(UAUC)合成的多肽为Tyr-Leu-Ser-Ile重复顺序的多肽;
用Nirenberg的三核苷酸结合技术和Khorana的重复顺序技术,于1965年将遗传密码全部破译。
1966年破译了所有氨基酸的密码子
6.4遗传密码表
6.4.1密码子的特点
①每个密码子三联体(triplet)决定一种氨基酸
除Trp和Met只有1个密码子外,其它18种氨基酸均有1个以上的密码子,Phe、Tyr、His、Gln、Glu、Asn、Asp、Lys、Cys各有2个密码子;Ile有3个密码子;Val、Pro、Thr、Ala、Gly各有4个密码子;Leu、Arg、Ser各有6个密码子。
许多氨基酸的密码子的第1和第2个碱基相同,只有第3个碱基不同,在同一方框内。
如有4个密码子的氨基酸。
有些方框内有两种氨基酸的密码子。
它们的第1、2个碱基均相同,第3个嘌呤或嘧啶分别编码不同氨基酸。
有6个密码子的氨基酸的密码子分布在不同方框内,它们的第1或第1和第2个碱基不同,如Leu密码子的第1个碱基为U或C,Arg的第1个碱基为C或A,Ser密码子的第1个碱基为U或A,第2个碱基为C或G。
氨基酸密码子的数量与在蛋白质中这种氨基酸残基出现的频率无密切关系。
一个氨基酸若有几个不同的密码子,大多前面两个核苷酸相同,只是第3个核苷酸有差异。
它除了能降低突变所造成的损害外,还可减少所需的tRNA种类。
密码子共有64种,但并不需64种tRNA。
②理化性质相近的氨基酸的密码子排列较近,有利于在基因突变时不大影响蛋白质的性质。
第1纵行(第2碱基为U)的Phe、Leu、Ile、Met、Val以及第2纵行(第2碱基为C)的Pro和Ala均为疏水氨基酸;
第3和第4纵行的His、Lys、Asp、Glu和Arg均为带电荷的氨基酸;
第2、3、4纵行的Ser、Thr、Asn、Gln、Cys、Gly则为不带电荷的氨基酸。
大部分同类氨基酸密码子含2个相同的核苷酸。
如Ser和Thr理化性质很接近,其密码子分别是UCN和ACN。
若Ser的第1个核苷酸U突变成A,就变成Thr,这对蛋白质的结构和功能影响不大。
若Ser的第3个核苷酸突变成其他核苷酸,则仍是Ser。
③mRNA上的密码子是连续的,两个密码子间无任何成分分隔,即无间断讯号。
翻译从起始码AUG开始,3个碱基代表1个氨基酸,从mRNA的5’→3’方向构成1个连续的读框,直至终止码。
若在读框中间插入或缺失1或2nt,或核糖体在mRNA上移动时偶然跳越过1nt,会造成移码突变,引起突变位点下游氨基酸排列错误生成不完全的蛋白质。
④起始密码子和终止密码子
肽链合成的第一个氨基酸都是Met(或fMet)。
AUG是起始密码子,也是Met(或fMet)的密码子,具有兼职性。
AUG有两个tRNA
起始tRNA:
fmet-tRNAfmet与起始因子IF2作用形成30S复合物;
中间tRNA:
Met-tRNAmmet与延长因子EF-Tu作用,使Met进入mRNA的内部AUG。
少数细菌也用GUG做起始码(起始位点编码fMet,密码表中编码Val)。
在E.coli中GUG起始频率为AUG的1/30。
变偶原因是反密码子的3’邻位是未修饰的A,而其它tRNA常是一个体积较大的烷基衍生物Q(Queuine)。
Q:
碱基为7-去氮鸟嘌呤,C7通过氨甲基与环戊烯二醇相连,有的Q化合物其侧链羟基与糖连接形成β-D-甘露糖苷(manQ)和β-D-半乳糖苷(galQ)。
Q核苷对酸碱稳定,常出现在某些tRNA反密码子的摆动位置。
真核生物偶尔也用CUG作起始Met的起始密码子。
UUG、CUG有时也具有起始密码子作用,但使用频率更低。
密码子UAA,UAG,UGA是肽链成的终止密码,不代表任何氨基酸,也称无意义密码子。
UAA终止效率最高,UAG最低。
密码子由终止释放因子识别
RF1:
识别UAA、UAG
RF2:
识别UAA、UGA
根据165个大肠杆菌基因、52个枯草杆菌基因和105个酿酒酵母基因的统计结果,凡使用有义密码子偏爱性(bias)强的基因,多用UAA作为终止密码子;使用有义密码子的偏爱性降低,UGA使用增加;
UAG容易被读通,有的基因有时连用2个、甚至3个终止密码子以强化终止,保证翻译到此终止,不致产生超长蛋白质。
⑤密码子有简并性(degeneracy)
一种氨基酸有几个密码子的现象称为密码子的简并性。
简并性主要是因密码子第3个碱基发生摆动现象形成的。
密码子的专一性主要由前两个碱基决定,这对保证物种稳定性有一定意义。
但并不是所有的简并性都是前两个核苷酸相同。
如GCU,GCC,GCA,GCG都代表Ala。
Met和Trp只有1个密码子,其它氨基酸均有2个以上密码子,如Arg有6个密码子。
⑥密码子有通用性,即不论是病毒、原核生物还是真核生物密码子的含义都是相同的。
但真核线粒体的密码子有例外:
线粒体中UGA不是终止密码子,而编码Trp;
肽链内的Met由AUG和AUA两个密码子编码,起始部位的Met由AUG、AUA、AUU和AGG均可编码;
AGA和AGG不是Arg的密码子,而是终止密码子,即UAA、UAG、AGA和AGG均为终止密码子。
1980年发现人、牛、酵母、连孢霉等的线粒体和枝原体、腺病毒、草履虫等密码子意义有例外。
除植物外大多数生物的粒线体mRNA发现有非标准起始密码子,包含AUA、AUU、AUC、GUG、UUA、UUG的其中几个。
同类生物的起始密码子亦不尽相同。
原生动物
有些遗传系统中存在特定位点的密码变异,包括用无义密码子编码氨基酸和非三联体的翻译。
如E.coli的基因fdhF编码含有硒代半胱氨酸(selenocysteineSe-Cys)的甲酸脱氢酶,其结构基因含715密码子。
其肽链的第140aa是由UGA编码的Se-Cys。
在哺乳动物中也发现UGA编码Se-Cys。
E.coli的释放因子2(RF2)的基因的第26个密码子是UGA,但在这个密码子发生移码,解读为4个碱基的UGAC,编码为Asp(Asp的密码子是GAC)。
以后即按这个新的(+1)框架进行翻译。
只在少数情况下出现密码子的变异。
说明地球上的生物在遗传上是同源的。
6.4.2密码子结构与氨基酸性质
密码子的3个碱基决定编码氨基酸的性质。
第1位碱基是G的密码子,编码的氨基酸是代谢途径起始的氨基酸。
以Asp为出发点的一族氨基酸,密码子第1位都是A。
以Glu为出发点的一族氨基酸,密码子第1位都是C。
芳香族氨基酸的密码子以U作为第1位碱基。
但也有例外,如Leu的密码子是CUN和UUA(G),Ala的密码子是GCN,Val的密码子是GUN,这3种氨基酸都由丙酮酸代谢而来;
His的密码子是CAU(C),His是从PRPP代谢而来的唯一氨基酸。
Leu、Ser和Arg等3种氨基酸的额外密码子也不服从这种规律。
第2位碱基是U的密码子编码疏水性氨基酸;
Pro、Val、Leu、Ile、Met
第2位碱基是A的密码子编码亲水性氨基酸;
Tyr、His、Gln、Asn、Lys、Asp、Glu
第2位碱基是G或C的密码子编码亲水性和疏水性居中的氨基酸。
C:
Ser、Pro、Thr、Ala
G:
Cys、Trp、Arg、Ser、Gly
对8种第3位碱基N同功的密码子(Leu、Val、Pro、Thr、Ala、Gly、Ser、Arg),除Arg外其它氨基酸分子量都较小、侧链简单。
6.4.3密码的简并性与变偶假说
6.4.3.1密码的简并性
许多氨基酸都是由多个密码子编码的,称为简并性(degeneracy)。
如UUU和UUC编码Phe,UCU、UCC、UCA、UCG、AGU和AGC编码Ser。
可见前两个核苷酸相同时第3个核苷酸可以是C或U,也可以是A或G,而仍编码同一氨基酸。
但并不是所有的简并性都是前两个核苷酸相同。
如Leu可由UUA和UUG编码,也可由CUU,CUC,CUA,CUG编码。
密码子的简并性,特别是第3位的C和U或G和A的简并性常常等同,这说明为何在不同生物DNA中的AT/GC比率有很大的差异,而其蛋白质的氨基酸相对比例却无很大的变化。
tRNA是以反密码子与mRNA上的密码子碱基配对的,理论上需有61种tRNA才能与61个密码子配对。
但一些tRNA(如Ala-tRNAAla)可识别几种密码子;
A的C6脱氨形成I
有些tRNA的反密码子含有稀有碱基次黄嘌呤(I),I可与A、U或C配对。
此现象可用1966年Crick提出的“变偶(摆动)假说”来解释。
翻译遗传密码时,tRNA的反密码子要和密码子配对。
翻译61种密码子,并不需61种反密码子,因为密码子的第3位碱基和反密码子的第1位碱基可以摆动(wobble),不是非Watson-Crick配对不可。
但摆动不是任意摆动,对不同的生物所遵循的规则不尽相同。
理论上,翻译61种密码子,要用32种反密码子,至少要有32种tRNA。
由于存在同功tRNA,实际tRNA不止32种。
已知大肠杆菌有89份tRNA基因。
由于有些tRNA基因是重复的,所以只有46种tRNA,41种反密码子。
真核生物至少应有42种(可能是45种)反密码子。
古细菌至少41种,可能还有4种反密码子。
叶绿体有31种,脊椎动物线粒体只有22种反密码子。
22种少于理论数32,原因在于反密码子第1位U不修饰,能和密码子第3位任何碱基摆动配对之故。
多数生物反密码子数多于理论数的另一原因,可能是由于反密码子碱基的修饰限制了配对能力的缘故。
6.4.3.2变偶假说(wobblehypothesis)
变偶性是反密码子的5’-端碱基与密码子的3’-端碱基的非正规配对,而使正确的氨基酸进入非正确的密码子的现象。
由于tRNA三维结构的影响,反密码子的5’-端碱基在与密码子3’-端碱基配对时,产生了一定范围的摆动。
①mRNA上的密码子的第1、2个碱基与tRNA上的反密码子相应的碱基形成强的配对,密码的专一性,主要是由于这两个碱基对的作用。
密码子第1、2碱基必需按标准配对,第3碱基的配对可以有一定灵活性,但不是任意组合。
②反密码子的第1个碱基(以5’→3’方向,与密码子的第3个碱基配对)决定1个tRNA所能解读的密码子数目。
反密码子的第1个碱基是C或A时,只能和1个密码子结合;
反密码子的第1个碱基是U或G时,可和两个密码子结合,即U可和A或G配对,G可和C或U配对。
反密码子的第1个碱基是I时,可和3个密码子结合,即I可和A、U或C配对。
反密码与密码碱基配对时的摇摆(变偶配对)现象
③当一个氨基酸是由几个不同的密码子编码时,如果密码子的头两个碱基的任一个是不同的,便必须有不同的tRNA。
④这样便要求至少要有32种tRNA来与61个密码子相结合。
6.4.4密码子的使用频率
遗传密码是简并密码,多数氨基酸有2~6个密码子。
但密码子的使用不是平均和随机的。
高表达的基因,要求密码子的使用和tRNA分子的数量相匹配,尽量使用相应tRNA分子数量多的密码子。
①主要tRNA
一种氨基酸可有2~6种各自特异的tRNA(同功tRNA),它们之间的特异性是靠氨基酰tRNA合成酶(每种氨基酸都有一种氨基酰tRNA合成酶)来识别的。
它们在细胞内的量不同,分别称为主要tRNA(majortRNA)和次要tRNA(minortRNA)。
主要tRNA中反密码子所识别的密码子为高频使用密码子。
密码子的选择受tRNA利用性的限制,利用次要tRNA会减慢翻译。
②偏爱密码子
同种氨基酸的一组密码子的使用频率不同。
使用频率高的称为偏爱密码子。
高频密码子多出现在那些表达量高的蛋白质基因中,如核糖体蛋白质基因等。
这种使用频率与细胞内一组tRNA中的不同tRNA含量有关。
高表达的基因,要求翻译速度快,要求密码子和反密码子配对快、分手也快。
因为只有第3位是摆动的位置,第1、2位并没有选择的余地,所以只能在第3位取舍。
不同生物偏爱密码子的特点:
a.反密码子的5’位(变偶位)U被修饰,可使之优先与密码子的A配对胜过与G配对。
b.反密码子的5’位I与密码子的U和C配对优先与A配对。
c.一般高表达的基因,要求密码子和反密码子的匹配能力适中,以利于快速反应。
当一个密码子第1、2位碱基是A、U,则第3位碱基优先用G、C。
若前2个碱
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