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位于眶内,由眼球及其辅助装置组成。
眼球主要感受光波的刺激,经视神经传入脑。
位听器包括听器和位觉器两部分。
这两部分机能上虽然不同,而结构上难以分割开。
位听器由外耳、中耳和内耳三部分组成。
外耳和中耳是波传导的装置,内耳前部的蜗管接受声波刺激;
中、后部为接受位觉刺激的椭圆囊、球囊和半规管。
位听器经前庭蜗神经将冲动传导至脑。
嗅器位于鼻腔后上部粘膜内,感受空气中气味的刺激,经嗅神经传至脑。
味器即味蕾,人类的味器主要分布于舌粘膜上的菌状乳头和轮廓乳头内,少数分布于软腭、咽和会厌处的粘膜,经面神经、舌咽神经等传至脑。
3.1.2感受器的功能特性
⑴适宜刺激
一能量(感觉阈值)刺激形式或种类就称为该感受器的适宜刺激。
每一种感受器只有一种适宜刺激。
而对其它形式的能量刺激不发生反应,或者反应性很低。
例如,皮肤温度感受器对热辐射的敏感性约为痛觉感受器的2000倍。
机体内外环境中所发生的各种形式的变化,总是先作用于和它们相对应的那种感受器,这是生物进化的结果。
⑵换能作用
感受器能把作用于它们的各种刺激转变为相应的神经冲动传入神经中枢引起感觉或知觉。
一般认为,是神经细胞膜的机械变形引起了神经末梢对Na+的通透性增大结果Na+内流形感受器电位。
⑶编码作用
来自任何感受器的传入冲动,都是一些在波形和产生原理上基本一致的动作电位,而不同类型的感觉则是通过感受器的编码作用实现的。
实验证明,不同种类的感觉的引起,不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器,也决定于传入冲动所到达的大脑皮层的终端部位。
例如,用电刺激作用视神经,人为地使它产生传向枕叶皮层的传入冲动或者直接刺激枕叶皮层使之产生兴奋,均会引起光亮的感觉。
这说明,感觉的性质决定于传入冲动所到达的高级部位而不决定于动作电位本身的特性。
也就是说,在整体情况下对刺激物类型的分辨过程是:
在进化过程中由于感受装置的分化,使其一感受器变得对某种性质的刺激特别敏感而分辨出剌激物的类型。
⑷适应现象
当刺激作用于感受器时,刺激虽然仍在继续作用,但传入冲动频率已开始下降,这一现象称为感受器的适应现象。
感觉的适应不仅与感受器有关,也与产生感觉的中枢特性有关。
不同的感受器适应出现的快慢有很大差别,并各有其意义。
①快适应感受器,如皮肤触觉感受器。
快适应可以看作是一种信息封闭的形式,目的在于避免神经系统被那些不再能提供有效信息的刺激所掩没。
例如,触觉的作用一般在于探索新异的物体或障碍物,它的快适应有利于感受器再接受新的刺激。
②慢适应感受器,如肌梭、痛觉、颈动脉窦压力感受器。
慢适应有利于对机体某些机能如姿势等进行持久的调节,并对那些特别重要的刺激保持高度的警惕性。
适应并非疲劳,因为对某一刺激产生适应之后,增加此刺激的强度又可引起传入冲动的增加。
3.2视觉过程
光线是一种电磁波,也是一束叫做光子的粒子,具有波长和能量,所有物质都会吸收光线的某一种波长或能量,不能吸收的光子则反射出来,我们的眼睛所见到的物体颜色与形状,其实就是物体所反射出来的光子。
眼睛是视觉的外周感受器官,能够接受一定波长范围内的光的刺激,通过换能作用将光的刺激转变为神经冲动,然后再由视神经将这种神经冲动传入主要位于大脑枕叶的视觉皮层,引起视觉这种主观感受。
人眼的适宜刺激是波长380—760nm的电磁波。
在这个可见光谱的范围内,人脑通过接受来自视网膜的传入信息,分辨出视网膜像的不同亮度和色泽。
因而可以看清视野内发光物体反光物质的轮廓、形状、颜色、大小、远近和表面细节等情况。
据估计,在人脑获得的全部佰息中,大约有70%以上来自视觉系统,因而眼无疑是人体最重要的感觉器官。
3.2.1视觉编码与视网膜感受器
⑴感受、传导与编码
任何刺激到达感受器时,从刺激到感觉的产生要依次经历感受、传导与编码三个阶段。
感受是通过感受器对物理能量的吸收。
传导是将物理能量转换成神经元的电化学模式的过程。
编码是感受器在把刺激所包含的环境变化的信息.转移到了动作电位的序列和组合之中,中枢就是根据这些电信号序列才获得对外在世界的认识的。
例如嗅细胞的纤毛受到存在于空气小的物质分子刺激时,气味物质与具有特殊结合能力的受体蛋白结合,通过G-蛋白引起第二信使类物质的产生,最后导致膜上某种离子通道开放,引起Na+、K+等离子的跨膜移动,在嗅细胞的胞体膜上产上去极化型的感受器电位,后者在轴突膜上引起不同频率的动作电位发放,神经冲动传向嗅球,进而传向更高级的嗅觉中枢,引起嗅觉。
信息传至脑后,脑是如何获得感知的?
如果你用力触碰或摩擦眼睛.即使在暗处,你也可以看见亮点或闪光,原因是机械压力兴奋了位于视网膜上的感受器,任何能兴奋这些感受器的刺激均可引起光的感觉。
同样如电刺激人的视伸经,使它人为地产生传向枕叶皮层的传人冲动,或者直接刺激枕顺技皮层使之产生兴奋,这时都会引起光亮的感觉,而且主观上感到这些感觉是发生在视野的某一部位。
这些都说明,通过视觉专用路线传到特定终端部位的电信号,通常都能引起光的主观感觉.而光的强度可通过每一条传人纤维上冲动频率的高低和参与电信号传输的神经纤维的数目的多少来反映。
视觉系统最后在主观意识上形成的“像”,则是属于意识或心理范畴的主观印象,它由来自视网膜的神经信息最终在大脑皮层等中枢结构内形成。
当然,感受器的编码过程也是极其复杂的,感觉过程的编码过程并不只是在感受器部位进行一次,事实上信息每通过一次神经元间的突触传递,都要进行一次重新编码,这使它有可能接受来自其他信息源的影响,使信息得到不断的处理。
⑵视网膜
来自外界的光线经由角膜、房水、晶状体、玻璃体折射.最后成像在视网膜上,这是视网膜内的感光细胞被刺激的前提条件。
来自视网膜右边的光线折射到左半视网膜,左边的光线折射到右半视网膜,上部的光线折射到视网膜的下半区的上部的光线折射到视网膜的上半区,这和外界物体通过照相机中的透镜组在底片上形成的物像并无原则上的区别,但视网膜怎样把物理像转换成视神经纤维上的神经冲动,以及在这些神经冲动的序列和组合中怎样包括了视网膜像,亦即外界物体的形状、大小、远近、先度、对比度、色彩等内容。
应该指出,视觉研究的址展员然较快.但也只是初步的。
①视网膜中央凹
视网膜的黄斑区是视网膜上视觉最敏锐的特殊区域,直径约如3-5mmm,中央为—小凹,即中央凹。
在黄斑中心的中央凹处,感光细胞只有视锥细胞而无视杆细胞,故在亮光处有最高的视敏度和色觉,在暗处则视力较差。
与人的视网膜不同,鹰眼有两个中央凹:
正中央凹和侧中央凹,前者能敏锐地发现前侧视野里的物体;
后者则接收鹰头前面的物体像。
在鹰头的前方有最敏锐的双眼视觉区,是由两个侧中央凹的视野重叠而成,这样,鹰眼的视野便近似于球形,所以鹰能看到非常宽广的地域。
②视网膜的主要细胞层次与特点
视网膜含有对光刺激敏感的视杆细胞和视锥细胞,能将外界光刺激所包含的视觉信息转变成为电信号,并在视网膜内进行初步处理,最后以视神经动作电位的形式传向视区皮层。
要阐明视觉的产生机制首先应研究清楚视网膜是怎样对视网膜成像进行换能和编码的。
视网膜按主要的细胞层次简化为4层。
从靠近脉络膜的一侧算起,视网膜最外层是色素细胞层,此层内侧为感光细胞层.两种感光细胞都通过终足和双极细胞层内的双极细胞发生突触联系,双极细胞一般再和节细胞层中的神经节细胞联系。
视网膜中除了这种纵向的细胞间联系外.还存在横向的联系,如在感光细胞层和双极细胞层之间的水平细胞,双极细胞层和节细胞层之间有无长突细胞。
在视网膜还存在网间细胞,它位于双极细胞层和节细胞层之间,但突起却伸到感光细胞层和双极细胞层之间。
由此可见,视网膜也和神经组织一样,各级细胞之间存在着复杂的联系,视觉信号在感光细胞层转变成电信号,将在视网膜复杂的神经元网络中经历某种处理和改变,当神经纤维的动作电位序列作为视网膜的最终输出信号传向中枢时,它们已经是经过初步加工和处理的信息了。
在视网膜上还有一种重要结构即视盘亦称视乳头,是视网膜上神经节细胞的轴突汇集成视神经向神觉中枢传递的眼球部位,此处无感光细胞,故视野上呈现为固有的暗区,称生理盲点。
但正常时,用两眼看物体,一侧的盲点可被对侧眼睛补偿而察觉不到。
如青光眼或其它疾病损伤视神经时,可引起盲点扩大,但通常他们同正常情况一样注意不到盲点的扩大,这主要因为他们看到的不是黑色,而仅仅是没有什么,一点感觉也没有。
⑶视觉感受器
人类和大多数哺乳动物,感光细胞包括视杆细胞和视锥细胞两种,前者呈杆状,主要分布在视网膜的周边部,它对光的敏感度较高,即能感受弱光剌激而引起视觉,但视物无色觉只能区别明暗,因在亮光条件下可被漂白,因而在亮光处作用不大。
视锥细胞呈锥状,主要分布在视网膜的中央部,对光的敏感性较差,在暗处很少被激活,只有在强光条件下才能被剌激,且视物时可分辨颜色,分辨率高。
视觉复杂的信号传递系统的活动,诱发感光细胞出现感受电位。
各种感受电位经视网膜内复杂的信息处理,最后诱发神经节细胞产生动作电位传向中枢。
⑷色觉
颜色视觉是一复杂的物理-心理现象,它是由不同波长的光线作用于视网膜。
视锥细胞后在人脑内引起的不同颜色的主观印象。
在可见光谱的范围内,波长长度只要有3—5nm的增减,就可被视觉系统分辨为不同的颜色;
1802年科学家提出的三色原理论可以解释许多色觉现象,1878年Hrnng又提出对比色学说,原来三原色理论不能解释的—些色觉现象得到了很好的解释。
近30年来、对色觉的理论研究已达到了一个新的高度。
三原色理论:
把光谱上的七色光在所谓牛顿色盘上旋转,可以在人眼引起白色的感觉。
用红、绿、蓝三种色光作适当混合,可以引起光谱上所有任何颜色的感觉。
对比色学说:
根据对比色,即红对绿、黄对蓝以及白对黑来感知颜色,该学说提出在视网膜中存在着3种物质,各对—组对比色的刺激起性质相反的反应。
因此,不存在带红的绿、带绿的红或带黄的蓝、带蓝的黄,而只有带黄的红(橙色)、带绿的监等。
①视网膜-皮层学说
物体色会受光源色影响而有变化,不同的光源照射时,物体色会产生不同的色彩变化。
但在标准太阳光下红色的苹果,若是放置在绿色的光线下照射,我们仍然会觉得苹果是红色;
同样的情况发生在黄色光源照射白纸时,我们依然能辨别它是白纸。
这些都是因为色彩的感觉不只是靠眼睛,同时也受到记忆和经验等固定因素的影响,产生视觉调整的作用,这种现象称为色彩恒定性。
三色学说和对比色学说都不能解释色彩恒定性现象。
为解释色彩恒定性现象,提出了视网膜—皮层学说。
即当视网膜各部分的信息到达皮层时,视皮层对输入的信息进行比较,决定过个区域的亮度、色彩等。
②色觉缺陷
现代生理学研究表明,视锥细胞所含的视色素的缺失或量的减少是引起色觉缺陷的主要原因。
红色盲也称第一色盲,其光谱敏感曲线峰值移至520nm处,表现为将红与黑、深灰、褐色相混淆,光谱中480—495nm的光看起来没有颜色,现认为这是由于缺乏对较长波长光线敏感的视锥细胞或相应的视锥色素所致;
绿色盲也称第二色盲,具光谱敏感曲线峰值移至580,nm处,表现为将绿色与黑、深灰相混淆,光谱中无色区为495—500nm。
红色盲和绿色盲较为多见。
在临床上都不加以区别地称为红绿色盲。
此外,还有少数人患蓝色盲也称第三原色盲,他们混淆黄和蓝.在光谐的蓝、紫部分不能辨别颜色,只有亮度感觉。
还有极少数人是全色盲者,他们完全没有颜色的感觉,只有亮度感觉。
色盲患者都可能是由于缺乏视锥细胞或相应的视锥色素所致。
色盲除了极少数右以由于视网膜后天病变引起外,绝大多数是由遗传因素决定的。
有些色觉异常的人并没打缺乏某种视锥细胞,只是表现为对某种颜色的识别能力差一些,这种情况有别于真正的色盲,称为色弱。
3.2.2视觉的神经机制
⑴视觉系统的的信息处理
在人类,每个眼睛的一半轴突在视交叉处交叉到对侧脑。
左右眼→视束→左、右侧外膝体→左、右大脑半球,与相应脑区对应的是左、右侧半个视野。
在人类视网膜中大约有600万个视锥细胞和1亿2千万个视杆细胞。
由于视杆细胞和视锥细胞产生电信号在视网膜内要经过复杂的细胞网络传递,最后才能由神经节细胞发生纤维以动作电位形式传向中枢。
感受野,是指能引起某个神经元发生反应的视网膜区域。
视网膜神经节细胞和外膝体神经元的感受野呈同心园结构。
⑵视觉的皮层通路
①视网膜和外膝体
神经节细胞接受来自感光细胞的信息后,其轴突投射到丘脑的外膝体。
视觉信息在视网膜内初步加工后、通过视神经传入丘脑,在丘脑内分成两条通路,即外膝体-皮层通路和上叠体-丘脑枕-皮层通路,其中前者是主要的视觉传人通路,从视网膜发出的神经纤维有90%经由这条通路投射到视皮层。
中枢视通路包括大细胞通路(M通路)、小细胞通路(P通路)、和大、小细胞的共同通路。
小细胞通路常与图形识别和色宽有关,大细胞通路的腹侧通路对运动敏感,而背侧通路是动态图形通道。
大、小细胞的共同通路对光亮和颜色敏感。
②大脑皮层的视区
现在至少已经识别出30-40个不同的视觉区(V1,V2……)说明了视觉的复杂性。
科学家在一次偶然发现,当他们把一张带有园点图案的幻灯处从片架中抽出时,所记录的神经元突然产生一串强烈的电反应。
为这一次偶然发现所启发,视皮层神经元感受视野实际上是具有一朝向的长方形,有园点图案的幻灯处从片架中抽出时,光点变为光带,其长轴恰与该神经元的感受视野朝向一致。
这两个科学因这项发现1981年获诺贝尔奖。
研究发现,V4区及其附近对色彩恒定性特别重要。
前面我们讨沦过的视网膜-皮层学说认为,在光线发生变化时,色彩恒定性是具有识别物体颜色能力的条件。
V4区损害的猴子能进行通过拣起黄色物体以获得食物的学习,但假如头顶上的光线由白色变为蓝色,学习就不能进行。
这是因为它们保留了颜色视觉但失去了色彩恒定性的缘故。
⑶大脑皮层的运动、深度通路和视觉注意
①运动感知的重要结构
专门负责运功感知的大细胞通路的支路投射到中颞区(MT区),再投射到上颞区(MST区),这些区域的细胞选择性地对速度和运动方向产生反应,至于什么东西在运动并不重要,这是因为它们能对适当方向和速度的大的或小的、亮或暗的物体产牛反应。
特别在MT区,许多细胞对运动到感受野边缘的物体严生最佳反应。
在MST区背侧部分的细胞对扩张、收缩或大的视觉场面的旋转产生最佳反应。
感知单—物体运动的细胞和感知全部背景运动的细胞将信息集中在MST区的腹侧部分,只要一个物体相对于背景向某方向移动、MST区的细胞就会发生反应。
具有这种特性的细胞对确定物体的运动是非常有用的。
当你将头从左边转向右边时,在你视野中的所有物体横过视网膜相刘地由右向左移动,所有的物体是固定的,然而,当你将头从左边转向右边时.在你视野中的一些物体确实在移动,在M5T区背侧部分的细胞能使你感知到这种运动。
一些脑损害的患者成为运动盲,他们能够看到物体但不能判断其是否在运动或运动的方向、速度,这N能与MT区受损有关。
②感知深度的通路
大细胞通路中的许多细胞专用于立体深度的感觉,后者指的是感知两眼看到的不同深度的能力。
大细胞通路中的一些细胞通过检测两眼视野的差异,产生立体深度的感觉。
而当你用一只眼睛看某物时,这些细胞几乎没有反应。
③视觉注意
视区皮层的细胞除肖接接受外膝体的信息外,还接受其他皮层细胞的反馈。
如果你专心于颜色或运动,你的视觉皮层区域的话动加强,这是造成颜色或运动感觉的原因。
3.2.3视觉系统的发育
⑴婴儿视觉
新生婴儿感觉能力的发育比心理学家曾经想象的要好得多,婴儿天生就具备—些对面孔特征进行加工的能力,他们拥有将注意点直接指向人脸信息的能力。
不到两天龄的新生儿就可以花很多时间看脸、园圈、条纹等,然而,由于视网膜中央凹及附近区域的发育没有周边区那么完善,婴儿周边部的视力比中央部好。
随着视网膜中央部及视区皮层的发育,2月龄的婴儿已能够将注意力指向物体的多个特征,并成像于网膜的中央凹。
但是,婴儿的注意力集中在刺激的最明显特征上。
婴儿视力的另一个特征是强制性注意,即长时间的注视和不能够从目标刺激上移开.移动他们的注意力存在问题。
例如,不到4月龄的婴儿可以盯着看一个有吸引力的显示,如在计算机屏常上旋转的点,且无法移开他们的凝视。
有时候,他们盯着目标物一直看到开始哭泣。
稍大些的婴儿可以转过头来,视线离开房间里很有吸引力的显示,但很快又转回去凝视此显示。
将注意力直接指向物体最突出的特征是一种本能,但肯定存在一个抑制本能的过程,直到6月龄,婴儿才能在探究目标时移开注意力。
⑵视觉发育的经验效应
新生的猫和猴子的外膝体和视区皮层已与成年相似。
当然对于视觉的发育,正常的经验是必须的。
实验缝合了新生猴一侧眼睑从而剥夺了此眼的视力,建将其饲养到6个月大时解除缝合,伎剥夺眼又结露在光刺激下。
结果发现,视剥夺眼是盲的,并且主要是皮层盲。
这是因为虽然视剥夺眼的视网膜神经节细胞及接受此眼传入的外膝体细胞对视觉刺激反应良好,并有相对正常的感受野,但初级视皮层内接受视剥夺眼传入纤维的眼优势柱的面积缩小,接受对侧眼传人纤维的眼优势柱的面积扩大,视区皮层大多数细胞不再对来自视剥夺眼酌视觉刺激产生反应,而那些产生反应的少量视皮层细胞不足以产生视感知。
视剥夺眼不仅使大多数视皮层神经元丧失了驱动能力,而且这种丧失是不可逆转的。
进一步的研究还发现,即使在出生后前6个月期间剥夺一眼的视觉一周,也可导致此服几乎全部视觉丧失。
而在成年,较长时间的视到夺对皮层的反应性和视感知几乎没有影响。
这一结果说明优势柱的维持需要依靠视觉经验。
可见,出生后视皮层酌功能变化存在—一个关键期,在此期间,视皮层可能发生可塑性变化。
对猴子来说,出生后前6个月是视剥夺影响视感知发育的关键期,猫的关键期是第4周至第4个月,人的关键期一般认为中长达4—5年,其至更长。
对人类先天性白内障患者来说,如直到10—20岁才摘除双眼白内障晶状体,其感知形态和形状的能力已发生永久性损害,故先天性白内障摘除术通常在婴儿期进行。
人们可能会从以上的讨论结果中推测,如果将新生猴的双眼缝合,则视皮层神经元将对任何一眼的刺激均无反应,但实际上在双眼缝合17天或更长时间后,大多数视皮层细胞仍能对传入的刺激有反应,简单细胞、复杂细胞、有端点细胞的感受野基本正常,只不过相当一部分细胞失去了双眼性。
很明显,双眼缝合造成的对视觉感知的影响比单眼缝合要小得多,这同时也揭示,来自两眼的不同通路以某种方式争夺在视皮层的代表区,当一眼缝合后,另一眼便占丁优势。
3.3听觉过程
听觉、嗅觉、味觉和躯体感觉等不像视觉那样受到广泛重视和研究,但它们也是生命必需的。
有句俗语,—根松针落下来,鹰看到它;
鹿听到它;
熊闻到它。
生动地反映了不同种系的动物对不同类型的信息敏感。
如青蛙和其他昆虫能看到人类看不见的短波长(紫外线)的光:
相反,人类能看见青蛙看不见的长波段(红色)光线。
青蛙眼球的某些视觉细胞还对微小的、黑色的和活动的物体如昆虫特别敏感。
与青蛙比,人的听力和视力范围更广,但分化性差。
某些方面,人类也行高度分化的感觉功能,如对辨别毒物.人类的味觉就很敏感,即使浓度很低也能尝出来。
人类的嗅觉对气体不敏感,但对腐肉却很敏感。
本节内容的重点不是感觉系统如何接受信息,而是它们如何加工信息。
听觉系统让我们享受到风声、树动和鸟儿的歌唱。
有些盲人学会辨别行走时发出的“咔嗒”声,并根据这些回声来定位障碍物。
我们的听觉系统有着很大的适应潜力。
3.3.1声音与耳
声音是由物体的振动而产生的,这种振动在介质(空气、水和其他固体)中的传播过程称为声波。
听觉的外周感觉器官是耳(ear)。
当树倒下时.树和地面都有振动,在空气中产生声波,并冲击耳膜,人就听到声音。
如果同样的东西落在月球的地面上,由于没有空气作为传播媒介,人不能听到声音,除非,你将环朵贴在地面上也许会听列。
耳的遗宜刺激是一定频率范围内的声波振动。
通常人耳所能感受的声波频率范围为20-20000Hz。
⑴声音的物理属性和知觉
声波随着振幅和频率的变化而变化。
①声音的振幅与响度
声波的振幅是它的强度,是客观的,很强的空气压力产生很高的振幅,听起来就很响。
响度是强度的知觉。
是主观的,与声波的强度不等同,如2倍的声音强度并不会产生2倍的响度。
许多因素可以影响响度.如果振幅—样而频率不同,那么,频率快的声音听起来更响,同柞强度的快速谈话比舒缓的音乐要响很多;
响度是知觉,你觉得什么声音太响,它就是太响了。
②声音的频率与音调
声音的频率是每秒振动的次数,用Hz(hertz)表示,是声音的物理属性。
音调是频率的知觉,是主观感受。
一般来说,声音频率的高低与音调的高低相一致;
频率不变,声音的强度(振幅)对音调亦有影响。
如强度增大时,低频率音调显得更低而高频率音调显得更高。
大多数成年人能听到的声音频率在20-20000Hz,但儿童对高频的声音比成年人更好,随着年龄的增长和长期暴露在躁声环境,感知高频声音的能力逐渐下降。
⑵耳的结构与生理功能
耳包括外耳、中耳和内三部分。
外耳起收集声音的作用,中耳起传音作用.内耳起感音作用。
①外耳——聚音与共鸣
包括耳廓和外耳道,它以鼓膜与中耳相隔。
外耳道是声波的传导通路,一端开口,端终止于鼓膜。
声音进入外耳,外耳是一个收集声畜的漏斗,将声音集中起来传人中耳,通过外耳道冲击到鼓膜上。
耳廓的形状、外耳道的长度和形状可以降低某些频率的声波振幅,同时它的共鸣作用又能增强另一些频率酌声音。
②中耳——传音与增压
中耳包括鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和咽鼓管等主要结构。
其中鼓膜、听骨链和内耳卵园窗构成了声音由外耳传向耳蜗的最有效通路。
③鼓膜
鼓膜呈椭圆形,面积为5()—90mm2
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