第五章 性别决定与伴性遗传文档格式.docx
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经过减数分裂形成生殖细胞时,男人可以产生两种精子,一种是22+X,一种是22+Y,两种精子的比数相等;
而女人只能产生一种卵,就是22+X。
带有X的卵与带有X的精子结合得到XX合子,发育成为女人;
带有X的卵与带有Y的精子结合,得到XY合子,发育成为男人。
这种性决定形式,图解如下(图5—1)。
这是XY型性决定,雄是异配性别(heterogameticsex),可以产生两种不同的配子,雌是同配性别(homogameticsex)只能产生一种配子。
XY型性决定在生物界中较为普遍,很多雌雄异株植物,很多昆虫、某些鱼、某些两栖类、全体哺乳动物等的性决定都是XY型。
在人中,子女的性别是由精细胞带有Y还是不带有Y来决定的。
黑腹果蝇(Drosophilamelanogaster)的性决定也属于XY型(图5-2)。
黑腹果蝇的每一体细胞中有8个染色体,可配成4对。
其中3对在雌雄果蝇中是一样的,是常染色体,另外一对是性染色体,在雌果蝇中是XX,在雄果蝇中是XY(图5-3)。
所以在果蝇中,下代个体的性别也是由雄亲的不同配子所左右的。
(2)ZW型性决定这一型的性决定方式刚好和XY型相反。
现在用家蚕的性决定为例,来加以说明。
家蚕的体细胞染色体数是28对,其中27对是常染色体,另外一对是性染色体。
在雄蚕中,性染色体成对,叫做ZZ(也有叫做XX的),在雌蚕中不成对,叫做ZW(也有叫XY的)。
所以雄蚕只能产生一种精子,即27+Z,而雌蚕可以产生两种卵,一种是27+Z,一种是27+W,两种卵的比数相等。
带有Z的卵跟带有Z的精子结合,得到ZZ合子,发育成为雄蚕,带有W的卵跟带有Z的精子结合,得到ZW合子,发育成为雌蚕,见图5-4。
这是ZW型性决定。
这里雌是异配性别,雄是同配性别。
所以下代个体的性别是由卵细胞决定的,看卵细胞带的是Z染色体,还是带的是W染色体。
这一型性决定方式见于鳞翅目昆虫,某些两栖类、爬行类和鸟类等。
第二节伴性遗传
既然很多生物有性染色体,那末如果基因在染色体上,有些基因就有可能在性染色体上。
在性染色体上的基因所控制的性状在遗传方式上自然跟常染色体上的基因有所不同。
性染色体上基因的遗传方式有一特点,就是跟性别相联系,这种遗传方式称为伴性遗传(sex-linkedinheritance)。
果蝇的伴性遗传摩尔根(T.H.Morgan)在1905年发现果蝇是极好的实验材料,它体型小,饲养容易,生活史短,在25℃时经12天就可以完成一个世代,进而繁殖第二代。
果蝇生活力强,每个雌体能产生几百个后代。
事实上以后发现果蝇作为遗传学实验材料还有许多其它优点,是摩尔根当时没有想到的,因此果蝇现在仍然是遗传学实验上的好材料。
果蝇的野生型眼色都是红色,但是摩尔根在研究的早期(1910年)发现一只雄蝇,复眼的颜色完全白色。
这只白眼雄蝇与通常的红眼雌蝇交配时,子一代不论雌雄都是红眼,但子二代中雌的全是红眼,雄的半数是红眼,半数是白眼。
这显然是个孟德尔比数——如果雌雄不论,则子二代中3红眼∶1白眼。
与一般孟德尔比数不同之点是,白眼全是雄蝇。
另外,摩尔根也做了回交试验。
最初出现的那只白眼雄蝇和它的红
摩尔根根据实验结果,提出他的假设:
控制白眼性状的基因W位于X染色体上,是隐性的。
因为Y染色体上不带有这个基因的显性等位基因,所以这最初发现的那只雄蝇(♂)的基因型是wY,表现为白眼,跟这只雄蝇交配的红眼雌蝇(♀)是显性基因的纯合体,基因型是++。
这儿白眼基因w是突变基因,红眼基因+是野生型基因,因为这对等位基因都在X染色体上,所以为明确起见,分别记作XW和X+,Y代表Y染色体(图5-5)。
白眼雄蝇与纯种红眼雌蝇交配(图5-5),白眼雄蝇的基因型是XWY,产生两种精子,一种精子带有X,上面有W基因,一种精子带有Y,上面没有相应的基因。
红眼雌蝇的基因型是X+X+,产生的卵都带有X,上面都有一野生型基因。
两种精子(XW和Y)与卵(X+)结合,子代雌蝇的基因型是X+XW,因为+对w是显性,所以表型是红眼,子代雄蝇的基因型是X+Y,所以表型也是红眼。
子一代的红眼雌蝇与红眼雄蝇交配时,红眼雌蝇(X+XW)产生两种卵子:
一种是X+,一种是XW,红眼雄蝇也产生两种精子,一种是X+,一种是Y。
卵子与精子相互结合,象图5-6所示那样,形成4种合子,长大后,雌蝇都是红眼(X+X+和X+XW),而雄蝇中一半是红眼(X+Y),一半是白眼(XWY),表型比例是2∶1∶1。
在摩尔根所做的回交试验中,子一代红眼雌蝇与白眼雄蝇交配,子一代红眼雌蝇的基因型是X+XW,产生两种卵子,一种是X+,一种是XW,白眼雄蝇的基因型是XWY,产生两种精子,一种是XW,一种是Y。
雌雄配子结合后,象图5-7所示那样,下代有4种表型:
红眼雌蝇(X+XW)和白眼雌蝇(XWXW),红眼雄蝇(X+Y)和白眼雄蝇(XWY),比例是1∶1∶1∶1。
摩尔根圆满地说明了他的实验结果,但他为了验证他的假设,设计了三个新的实验:
(1)根据假设,子二代雌蝇虽然都是红眼,但基因型有两种,半数是X+X+,半数是X+XW(图5-6),所以子二代雌蝇与白眼雄蝇做单对交配时,应当半数子二代雌蝇所产的后裔全部是红眼,半数子二代雌蝇则
(2)根据假设,白眼雌蝇与红眼雄蝇交配时,子代中雌蝇都是红眼,雄蝇都是白眼(图5-8)。
(3)根据假设,白眼雌蝇和白眼雄蝇交配时,子代雌雄都是白眼,而且以后也能真实传代,成为稳定的品系。
这三个实验中,以第二个实验最为关键性。
实验的结果跟预期完全符合,假设得到证实。
摩尔根这个工作的意义是,第一次把一个特定基因与一个特定的染色体联系起来。
果蝇的白眼性状的遗传与性别有关,表示绞花遗传(criss-crossinheritance),或者是外祖父的性状通过女儿而在外孙身上表现(图5-5,5-6),或者女儿象父亲,儿子象母亲(图5-8)。
这种遗传方式叫做伴性遗传。
因为有关的基因在X染色体上,所以为明确起见,现在多有改称X连锁遗传的(X-linkedinheritance)。
人类的伴性遗传根据雄性个体(XY)减数分裂时染色体的行为(参照图5-2)可以把性染色体分为配对区域和非配对区域(图5-9)一般认为,在配对区域,X和Y是同源的,而在非配对区域,X和Y是有差别的。
位于差别部分的基因往往仅存在于两个不同性染色体中的一个。
仅存在于X差别部分的基因表现为X连锁遗传,而仅座落在Y差别部分的基因表现为Y连锁遗传。
现在将人类X连锁遗传和Y连锁遗传分述如下:
(1)人类的X连锁遗传人类中,有一种人患A型血友病(hemophiliaA),患者有出血倾向,受到轻微损伤,即可出血不止,量虽不多,但可能持续数小时至数周之久。
他们的血液里缺少一种凝血因子——因子Ⅷ(抗血友病球蛋白),所以受伤流血时,血液不易凝结。
在过去血友病患者常常因微小的伤口而引起死亡,但现在因为凝血机制的了解,外科手术的改正,患者男性几乎可以跟正常男人一样地生活,只要他们处处小心。
图5-10是一个血友病患者的家系。
从血友病患者的家系中,我们可以看到几个特点:
1)有病的人(几乎)都是男性。
2)男性患者的子女都是正常的,所以代与代间有明显的不连续。
3)男性患者的女儿虽然是正常的,但可生下有病的外孙来。
怎样来说明这种现象呢?
如果假定血友病基因h在X染色体上,是隐性遗传的,而且Y染色体上没有相应的等位基因,也就是说,如果假定血友病是X连锁隐性遗传(X-linkedrecessivein-heritance,简作XR)的,就可把这个家系中病员分布的情况完满地说明了。
把X染色体上的血友病基因记作Xb,这儿X代表X染色体,右上角的h代表它所带的血友病基因。
男人只有一个X染色体,如上面有血友病基因(XhY),症状马上显示出来,而女人有两个X,要都带有一个血友病基因(XhXh)才能显示出血友病来,所以特别是象血友病这样罕见的遗传病时,患者(几乎)都是男性。
至于男性患者的子女都是正常的,也是容易说明的。
男性患者的基因型是XhY,而正常女人的基因型一般是X+X+,这儿X+表示带有显性等位基因的X。
这两人结婚时,他们的子女的基因型和表型如图5-11。
男人把一个X传给他的女儿,而把Y传给他的儿子,从而患病男人的女儿都是血友病基因的携带者(carriers),但表型正常,而他的儿子没有得到血友病基因(X+Y),表型也正常,所以男性患者的子女都不患血友病。
女人是携带者(X+Xh),而男人正常时,生下的女儿的基因型有两种,X+X+和X+X+,都是正常的,儿子的基因型也有两种,一种是X+Y,表型正常,另一种是XhY,是血友病患者。
可见男人血友病基因不传儿子,只传女儿,但女儿不显现血友病,却能生下患血友病的外孙,这样就在代与代间出现明显的不连续现象(图5-12)。
犬、马等也有患血友病的,病因也是血液里缺少一种凝血因子——抗血友病球蛋白,遗传方式也和人一样。
用狗做实验,进行各种方式的杂交,证明我们对人的血友病的遗传方式的说明是正确的。
人类中还有一种比较常见的伴性遗传病——色盲(colorblindness),色盲患者不能辨别红色或绿色,患者多为男性,但也有少数是女性。
这个性状的遗传方式跟血友病一样,也可用基因在X染色体上来完满地说明。
(2)人类的Y连锁遗传在人类中,象其他XY型性决定的生物一样,Y染色体仅存在于男性个体,从而Y差别区段上的基因所决定的性状仅由父亲传给儿子,不传给女儿,呈所谓限性遗传(holandricinheritance)现象。
可是这样的遗传方式往往不易证实。
据说人的毛耳(hairyears)这个性状是父子相传,可能是Y连锁隐性遗传的。
近来研究表明,在人类中Y染色体是男性所必需的,有一条X染色体但无Y染色体的个体在表型上是女性,虽然通常是不育的。
所以可以推测,某种形式的男性化基因一定存在于Y的差别区段上。
已知其中一个是睾丸分化所必需的,另一个是Y连锁的组织相容性抗原(Y-linkedhistocompatibilityantigen)或H-Y抗原的表达所必需的。
高等植物的伴性遗传种子植物大部分是雌雄同株的,但是也有是雌雄异株的,例如农作物中的菠菜、大麻等。
一般雌雄异株植物的两个性染色体在细胞学上区别不大。
例如女娄菜属植物Melandriumalbum的雄性植株是异配的(XY),Y染色体比X染色体稍稍大些(图5-13)。
在减数分裂的时候,X也跟Y配对,不过分离较早,在常染色体还没有分开的时候,两个性染色体就分向两极,表明X染色体跟Y染色体的同源部分是很短的,其余部分已互相分化了。
Melandriumalbum的叶子形状有阔叶和细叶两型。
(1)如把阔叶的雌株跟细叶的雄株交配,子代全部是阔叶的雄株。
(2)如把阔叶是杂合的雌株跟阔叶的雄株交配,子代雌雄都有,但雌株全是阔叶,而雄株中阔叶和细叶约各占半数。
这样复杂的遗传方式究竟怎样发生的呢?
从上面的实验结果看来,阔叶和细叶这一对性状跟性别有关。
所以如果假设阔叶由基因B引起,细叶由基因b引起,B和b是一对有显隐性关系的等位基因,位于X染色体的已分化部分上,Y染色体上没有相对应的基因;
此外再加上一个假设,带有基因b的花粉是致死的,这样上述的杂交试验,就可完满地说明(图5-14)。
鸡的伴性遗传上面讲过鸟类的性决定,如果伴性遗传的基因在Z染色体上,它的遗传方式又将怎样呢?
举个例来说,芦花鸡的绒羽黑色,头上有黄色斑点,成羽有横纹,是黑白相间。
如用雌的芦花鸡与雄的非芦花鸡交配,得到的子一代中,雄的都是芦花,雌的都是非芦花。
子二代中,雌鸡中一半是芦花,一半非芦花,雄鸡中也是如此。
这个遗传现象如何解释呢?
可假定芦花基因B在Z染色体上,而且是显性。
这样,雌的芦花鸡的基因型是ZBW,雄的非芦花鸡的基因型是ZbZb。
两者交配,子一代雄鸡的基因型是ZBZb,是芦花,雌鸡的基因型是ZbW,是非芦花。
子二代中,雌鸡的基因型一半是ZBW,是芦花,一半是ZbW,是非芦花,雄鸡的基因型一半是ZBZb,是芦花,一半是ZbZb,是非芦花(图5-15)。
因为性状的遗传与性别有关,所以叫做伴性遗传。
在芦花斑纹遗传的这个例子中,决定性状的基因在Z染色体上,所以更确切地讲,应为Z连锁遗传(Z-linkedinheritanee)。
在养禽场里,为了提高鸡的生产性能,可供利用的一个交配是芦花母鸡×
非芦花公鸡。
它们的子代生活力强,而且在孵化时根据绒羽上有没有黄色头斑,就可把雏鸡的雌雄区别开来了。
至于非芦花母鸡与芦花公鸡交配,下代应该如何,读者可以自己演算,这里不再说明了。
第三节遗传的染色体学说的直接证明
Sutton在1903年提出遗传的染色体假说时,他的证据还只是基因的行为一般地与染色体的行为平行。
虽有许多人认为这个假设极为合理,但没有人能认为这是一个已经证实的假设,因为还没有人能把某一特定基因与某一特定染色体联系起来。
摩尔根在1910年在果蝇中发现的白眼性状的遗传方式,是第一次把一个特定基因(w)与一特定染色体(X染色体)联系起来,再加上其它伴性遗传的发现,尤其是ZW型性决定方式和它的伴性遗传的发现,使一些对遗传的染色体学说怀疑的人接受了这个学说。
伴性遗传基因的行为和性染色体的行为完全平行,而且XY型生物和ZW型生物在细胞学上情况相反,而在遗传学上情况也完全平行地相反,这对当时极大多数生物学家来讲是足够可靠的证明了。
但是仍有少数科学家持怀疑态度,认为两者的平行只是偶然的巧合而已。
摩尔根的学生Bridges在1916年的一个经典工作,才无可辩驳地证明了遗传的染色体学说(chromosometheoryofin-heritance)。
果蝇x染色体不分开现象用白眼雌蝇(XwXw)与红眼雄蝇(X+Y)交配,子代雌蝇是红眼(X+Xw),雄蝇是白眼(XwY)(图5-8)。
Bridges做了很多这样的交配,发现有少数例外。
大约每2000个子代个体中,有一个白眼雌蝇或红眼雄蝇。
这些例外子代的表型跟它们的同一性别的亲体一样,所以雌蝇是偏母的(matroclin-ous),雄蝇是偏父的(patroclinous),这些例外子代,叫做初级例外子代(Primaryexceptionalprogeny)。
偏父的雄蝇总是不育的,而偏母的白眼雌蝇是能育的。
Brid-ges把这种初级例外的白眼雌蝇与正常红眼雄蝇交配,4%的子代是偏母的白眼雌蝇和偏父的红眼雄蝇,这样又出现了例外的子裔,不过这次频率较高,而且雄蝇也是可育的。
这些初级例外雌蝇的例外子裔称作次级例外子裔(图5-16)。
怎样来说明这些例外后裔呢?
那些例外的白眼既然是雌蝇,必然有两个X染色体,它们既然是偏母的,也就是说,在表型上象它们的母亲,这两个X染色体上必然都带有白眼基因w。
同样地,那些例外的红眼既然是雄蝇,必然有一个X染色体,既然是偏父的,也就是说,在表型上象它们的父亲,则这个X必然是从父亲来的。
但是这种情况是怎样造成的呢?
Bridges假定,极少数初级卵母细胞的减数分裂不正常,一对X染色体在第一次后期时不分向两极,而是进入同一极,①或则是全部进入次级卵母细胞,这样就得到两个X的卵细胞,②或则是全部进入第一极体,这样就得到没有X的卵细胞。
在第一次减数分裂后期时,一对同源染色体进入同一极的现象叫做不分开(non-disjunction)(图5-17)。
这两种例外的卵细胞可以被带有X的精子受精,也可以被带有Y的精子受精。
XX卵被Y精子受精,则得XXY个体,这是例外的白眼雌蝇。
无X卵被X精子受精,得到有X而无Y的个体(XO),这就是例外的红眼雄蝇。
另外还可能有Y无X的受精卵(YO),它们显然不能发育成为成虫;
也有3个X的受精卵(XXX),大多数也死亡,偶而有发育成为成虫的,应该表现为红眼雌蝇。
初级例外雄蝇的不育是容易说明的,只要假定雄蝇有育性,一定要有Y染色体的存在。
说到可育的XXY雌蝇,它们在进行减数分裂时,在大多数情况下,两X配对,而Y游离,这样将形成等数的X卵和XY卵。
然而我们知道,X与Y可以配对,所以如我们假定大约有16%的XwXwY雌蝇中,Xw和Y配对,而另一Xw可随机地分向任何一极,那末这样配对时,一半将形成Xw卵和XwY卵,而另外一半(8%)将形成XwXw卵和Y卵(图5-18)。
后面两种卵子,XwXw和Y在受精后,有一半机会将产生合子X+XwXw和YY,这些很可能早期死亡,而另外一半机会将形成合子XwXwY和X+Y,偏母的雌蝇和偏父的雄蝇,这些就是次级例外个体。
现在我们可以了解,为什么次级例外个体中的雄蝇(X+Y)是可育的,因为它们从它们的XXY母亲得到一个Y(图5-19)。
到现在为止,我们假定红眼基因(+w,注意这是另一种写法)和白眼基因(w)在X染色体上,又假定卵在减数分裂时偶而出现不分开现象,从而完满地说明了例外个体的出现原因。
但Bridges推论,如果上述假定是正确的,那末他可作下列的预期,并观察成虫的性原细胞的有丝分裂来验证他的预期。
(1)遗传学上检出的初期例外雌蝇和雄蝇,应该是XXY和XO。
在显微镜下观察,丝毫不爽。
(2)遗传学上检出的次级例外雌蝇和雄蝇,应该是XXY和XY,在显微镜下观察,果然如此。
(3)例外白眼雌蝇的红眼女儿中,应该一半是XXY,一半是XX。
在显微镜下观察,确是这样。
(4)例外白眼雌蝇的白眼儿子中,一半也会产生例外的后裔。
会产生例外后裔的全部白眼儿子应该是XYY。
在显微镜下观察,完全证实。
这样,如假定w和+w确实在X染色体上,上述例外现象就可用卵子进行减数分裂时性染色体的不分开现象来说明,而且根据不分开现象所作的各项预期又得到了细胞学观察的证实。
这就无可辩驳地证明了基因在染色体上。
第四节其它类型的性决定
在有雌雄性别的种中,几乎都有性染色体的存在,但这并不是说只有性染色体能影响性的发育,因为性是一个复杂的发育性状(developmentalcharacter),所以除了性染色体的异同可以决定性别以外,常染色体上的基因可以影响性别,受精与否以及环境的变化等也可影响性别。
蜂的性决定蜂类的性决定,不仅与染色体数有关,而且也与环境有关。
蜜蜂(Apismellifera)是我们熟悉的益虫,在婚配飞行中,蜂皇和雄蜂交配,交配后雄蜂就死了,蜂皇得到了足够一生需要的精子,也就是说可以用上四、五年。
她产下来的每一窝卵中,有少数是不受精的,这些卵发育成为雄蜂。
他们的染色体数是n=16。
受精卵可以成为正常能生育的雌蜂(蜂皇),也可成为不育的雌蜂(职蜂),这主要靠环境——蜂皇浆——的影响。
蜂皇浆是职蜂头部的一些腺体产生的。
将成为终日忙碌的职蜂,只吃二、三天蜂皇浆,且质差而量少,孵化后经21天才成为成虫。
可是对于未来的蜂皇则不是那样,她的蜂房由职蜂为之扩大,蜂皇浆供应五天且质好而量多。
由于境遇不同,从卵中出来经16天就能生育,长得比同窝的职蜂大而丰满。
这样,蜂皇和职蜂的染色体数虽然都是2n=32,但是由于环境影响的不同,或者发育为蜂皇,或者发育为职蜂(图5-20)。
到这儿读者或许要问:
单倍性雄蜂是怎样形成单倍性精子的?
原来雄蜂的精母细胞也经过相继的两次减数分裂。
第一次分裂时出现单极纺缍体(monopolarspindle),仅在细胞的一极挤出一个无核的细胞质芽体,不发生染色体减数。
第二次分裂时,则按正常的方式进行,但这次分裂实质上相当于一般有丝分裂。
所以结果从每一精母细胞仅形成两个精细胞,各保有雄蜂原来的单倍性染色体数。
后螠的性决定性别看来还可由环境决定,海生蠕虫后螠就是一个经典的例子(图5-21)。
这种蠕虫不但在性决定方式上特殊,而且两个性别的体型大小悬殊,也特别引起人们的注意。
雌虫体大,有2英寸长,身体象一颗豆子,口吻很长,远端分叉。
雄虫很小,生活在雌虫的子宫中,象一种寄生虫。
这种蠕虫的性别决定原来全然是碰机会。
自由游泳的幼虫是中性的。
如果它落在海底,就成为雌虫。
如果由于机会,也可能由于一种吸力,幼虫落在雌虫口吻上,它就发育成为一个雄虫。
幼虫已经落在雌虫的口吻上,把这幼虫从口吻上移去,让它在离开雌虫的情况下继续发育,它就发育成为间性,而且程度是由它们呆在雌虫吻上的时间长短来决定的。
据说雌虫的吻上有一种激素似的化学物质,有力地影响幼虫的性别分化。
这是环境在性决定上起着较重要作用的例子。
不过也有证据说,幼虫是落在海底,还是附在雕虫口吻上,有其遗传基础。
如果这样,在这个由环境决定性别的例子中,遗传也同样起着作用。
高等植物的性别分化雌雄异株植物中,有时也会出现雌雄同株。
例如菠菜(Spinaciaoleracea)除了纯粹的雌株和纯粹的雄株以外,还出现雄花多而雌花少的,雌花和雄花大致相等的,以及大部分是雌花,只在枝端着生雄花等3种雌雄同株类型,这表明性的分化也是植物进化过程中自然发生的。
在实际栽培中,雄株抽苔早,是不受欢迎的,所以想通过选择,选出雄株较少的品种,这样做也得到某种程度的成功,可是选择一放松,雄株又增加了。
跟女娄菜和菠莱不同,玉米是雌雄同株的。
顶生的垂花是雄花序,侧生的穗是雌花序。
已知玉米中有若干基因可以改变玉米植株的性别,也就是能把雌雄同株转变为雌株或雄株。
例如基因ba在纯合时
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