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于是用动物活体实验的方法,对青蛙、兔、羊、狗等八十余种动物进行了深入研究。
在1628年发表了论著《心与血液的运动》(DeMotuCordis),第一次科学的阐明了血液循环的途径和规律,揭开了现代生理学的序幕。
恩格斯对Harvey的发现给予了高度的评价:
“Harvey由于发现了血液循环而把生理学确立为科学。
”
四、生理学研究的三个水平
1.细胞和分子水平的研究:
以细胞及构成细胞的分子为研究对象,观察其亚微结构的功能和细胞内生物分子的物理化学变化过程。
这方面的知识称为细胞生理学(cellphysiology)或普通生理学(generalphysiology)。
2.器官和系统水平的研究:
以器官、系统为研究对象,观察其功能和调节机制。
这方面的知识称为器官生理学。
3.整体水平的研究:
以完整的机体为研究对象,观察和分析在各种生理条件下不同的器官、系统之间相互联系、相互协调的规律。
以上三个水平的研究是互相联系、互相补充的,对于阐明生物体功能活动的规律都是不可缺少的。
五、生理学研究的方法
一)急性实验法
1.离体实验法如:
蛙心灌流
2.在体实验法如:
将压反射的过程
二)慢性实验法
【思考题】
1.简述人体解剖生理学的研究对象及任务。
2.试述生理学的研究可分为哪几个水平?
3.试述生理学的研究方法。
【参考资料】
1.姚泰主编.生理学.第五版.北京:
人民卫生出版社,2000
2.姚泰主编.人体生理学.第三版.北京:
人民卫生出版社,2001
3.范少光、汤浩、潘伟丰主编.人体生理学(二版).北京:
北京医科大学出版社,2000
第一章人体基本结构概述
【学时分配】4学时
【教学目的】掌握细胞膜的物质转运功能及上皮组织、骨骼肌组织、神经组织的结构,了解细胞膜的结构、各细胞器的功能、细胞的增殖、结缔组织的结构特点。
【教学重点】细胞膜的物质转运功能及上皮组织、骨骼肌组织、神经组织的结构。
【教学难点】骨骼肌组织的结构特点。
第一节细胞
细胞的结构和功能
一).细胞膜
1.概念:
2.功能:
1)屏障作用
2)物质交换功能
3)信息传递功能
3.化学组成及分子结构
1)分子结构:
单位膜(内外两层电子致密带,中间电子疏松带)
2)化学组成:
1)脂质磷脂占70%,胆固醇约30%
2)蛋白质
3)糖类
液态相嵌模型(fluidmosaicmodel)__液态的脂质双分子层为基架,其中镶嵌着具有不同分子结构和不同生理功能的球形蛋白质(图2-2)。
4.跨膜物质转运的方式
1)单纯扩散(simplediffusion)
概念:
脂溶性物质从高浓度侧向低浓度侧跨膜转运。
体内依靠单纯扩散通过细胞膜的物质只有脂溶性气体分子O2和CO2。
影响因素:
动力:
浓度差
阻力:
通透性(permeability)
通透性:
物质通过膜的难易程度
浓度差增大、通透性增高,扩散增大
2)易化扩散(facilitateddiffusion)
概念:
在膜蛋白的帮助下物质从高浓度侧向低浓度侧跨膜转运
特点:
从高浓度到低浓度
特异性
受调节
分类:
载体(carrier)为中介的易化扩散:
结构特异性高;
有饱和现象;
有竞争性抑制现象:
有饱和现象
通道(channel)为中介的易化扩散:
有一定特异性,但没有载体严格;
可以处于开放或关闭状态,其通透性变化快
化学门控通道(chemically-gatedchannel)
电压门控通道(voltage-gatedchannel)
机械门控通道(mechanically-gatedchannel)
影响因素
离子的易化扩散
3)主动转运(activetransport)
通过细胞本身的耗能将物质从低浓度侧向高浓度侧跨膜转运
原发性主动转运(primaryactivetransport)
钠-钾泵(sodium-potassiumpump,钠泵)
继发性主动转运(secondaryactivetransport)
钠-钾泵活动生理意义
胞内低Na,维持细胞体积
胞内高K,酶活性----新陈代谢正常进行
势能储备
钠、钾的易化扩散
继发性主动转运,联合转运(cotransport)
同向转运(symport)
逆向转运(antiport)
4)入胞(endocytosis)和出胞(exocytosis)
入胞和出胞:
大分子、团块,需膜的运动
被动转运、主动转运:
小分子
二)细胞质(自学)
三)细胞核(自学)
二增殖的细胞(自学)
第二节基本组织
一上皮组织
一)一般特点
1.由密集的上皮细胞和少量细胞间质组成
2.细胞形态较为规则,排列整齐。
具有极性(游离面和底面)
3.组织内无血管
4.具有保护、分泌、吸收、排泄作用
二.各类上皮组织的结构及功能
1被覆上皮
单层扁平上皮(单层磷状上皮)
仅有一层扁平细胞组成
形态特点:
表面看细胞不规则形,边缘互相嵌合;
垂直切面看:
细胞质很薄
功能分类:
内皮:
心血管淋巴管表面光滑利于血液淋巴流动。
间皮:
胸膜腔、腹膜腔、心包腔面能分泌少量浆液,保持表面湿润光滑,利于内脏活动。
2单层立方上皮
形态:
一层形似立方状上皮细胞组成
分布于:
甲状腺、肾小管上皮
功能:
分泌和吸收
3单层立方上皮
胃肠道、子宫腔面
4假复层体纤毛柱状上皮
单层高矮不等、细胞构成、所有细胞基部均在基膜上游离面有纤毛
呼吸道腔面
保护和分泌功能
5变移上皮(移形上皮)
复层上皮、上皮厚度、细胞层数、细胞形状可变
排尿管道的腔面
改变组织容积
6复层扁平上皮
十余层细胞构成,仅靠近表面几层细胞为扁平状
皮肤表面、口腔、食阴道等器官腔面
内能:
保护作用
二)腺上皮(自学)
三)细胞间的连接(自学)
二结缔组织
一)一般特点:
细胞间质含:
基质、纤维、组织液
1.细胞种类较多,数量较少,分散而无极性
2.分布广泛,形态多样
3.支持、连接、营养、保护功能
二)各类结缔组织的结构及功能(自学)
三肌组织
一)骨骼肌,随意肌,接受躯体神经支配
1.基本构成成分:
骨骼肌纤维
2.形态:
细长、圆柱形、有多个椭圆形细胞核位于周边靠细胞膜外肌浆中含丰富的肌原和肌器
3.功能单位:
肌小节:
1个肌小节=2·
1/2明带+暗带
4.肌管系统:
横管,肌膜的凹陷
纵管,肌质网
三联管:
一横管与纵管两侧膨大的终池构成
二)心肌(自学)
三)平滑肌(自学)
四神经组织
由神经原和神经胶质细胞构成
神经原
结构:
1)胞体
细胞质的成分:
各种细胞器加丰富的尼士体加发达的高尔基体
功能:
合成蛋白质
2)突起
树突:
一个或多个功能:
接受刺激将兴奋传给胞体
轴突:
只有一个,细长功能:
将神经冲动从胞体传至末梢,释放神经递质
2.种类:
感觉神经元运动神经远中间神经元
二)神经胶质细胞(自学)
三)神经纤维
神经元胞体发出的轴突或长树突及包在外面的胶质细胞构成
分类:
1有髓神经纤维
2无髓神经纤维
1.简述细胞膜的基本结构及组成。
2.比较细胞膜的物质转运方式。
3.试述钠泵的功能及意义。
4.简述各种细胞器的功能。
5.说出上皮组织的结构特点及各类上皮组织的分布及功能。
6.试述骨骼肌组织的结构特点。
7.简述神经元的结构及功能。
第二章运动系统
【学时分配】2时
【教学目的】
1.掌握:
骨骼的结构特征、骨连接方式、肌肉的特征。
2.熟悉:
骨、肌肉的生理功能。
3.了解:
骨和肌肉的分布。
【教学重点】骨连接
【教学难点】肌肉收缩
提问、讨论式教学。
第一节骨骼
一、骨
成人骨(bone)共有206块,约占体重的20%。
每一块骨都有—定的形态结构,并有血管、神经分布,故每块骨都是一个器官。
(一)骨的形态分类
1.长骨2.短骨3.扁骨4.不规则骨
(二)骨的构造
骨由骨质、骨膜和骨髓等构成
(三)骨的化学成分
(四)骨的发生和生长
二、骨连接
〔一)关节的基本结构
每个关节都有关节面、关节囊和关节腔3部分
(二)关节的辅助结构
(三)关节的运动
三、全身骨的分布概况与特征
全身206块骨按其所在部位可分为颅骨、躯干骨、四肢骨。
第二节骨骼肌
一、骨路肌的一般形态与作用
二、骨骼肌的全身分布概况
三、骨骼肌的特性
四、骨骼肌的肌肉收缩
第三章神经系统的功能
【学时分配】10时
【教学目的】熟悉神经元和神经胶质细胞的功能,掌握反射活动的一般规律以及神经系统在调节机体功能活动中的作用,理解和掌握本章的基本概念,从而真正理解神经系统在维持稳态、调节机体各器官系统之间的功能平衡中所起的作用。
【教学重点】
1.突触的基本结构。
2.反射的概念,反射弧中枢部分兴奋的传布和中枢抑制。
3.丘脑及感觉投射系统,视、听和味觉的代表区,内脏痛的特征与牵涉痛。
4.脊休克、屈肌反射与对侧伸肌反射、牵张反射。
5.脑干对肌紧张的调节,小脑的功能。
6.交感与副交感神经的结构和功能特征。
7.脑电的活动,睡眠与觉醒。
【教学难点】
1.中枢抑制(特别是突触前抑制)。
2.牵张反射。
3.α与r-僵直。
4.基底神经节对躯体运动的调节。
5.诱发电位产生的机制。
第一节神经元与神经胶质细胞的一般功能
一、神经元
1.神经元的基本结构与功能
神经元(neuron)即神经细胞,是构成神经系统的结构和功能的基本单位。
(1)基本结构:
神经元由胞体和突起两部分组成。
突起分为树突和轴突。
一个神经元可有一个或多个树突,但一般只有一个轴突。
胞体发出轴突的部位常呈圆锥状,称为轴丘。
轴突起始的部分称为始段;
轴突和感觉神经元的长树突二者统称为轴索,轴索外面包有髓鞘或神经膜,成为神经纤维(nervefiber)。
神经纤维分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。
神经纤维的末端称为神经末梢。
(2)主要功能:
接受刺激和传递信息。
有些神经元除能接受传入信息外,还能分泌激素,将神经信号转变为体液信号。
2.神经纤维的功能与分类
神经纤维的主要功能是传导兴奋。
在神经纤维上传导着的兴奋或动作电位称为神经冲动(nerveimpulse)。
(1)神经纤维传导兴奋的速度不同类型的神经纤维传导兴奋的速度差别很大,这与以下几方面有密切关系:
①神经纤维的直径:
传导速度与神经纤维直径成正比,二者之间的关系大致为:
传导速度(m/s≈6×
直径(μm)。
神经纤维的直径指包括轴索和髓鞘在一起的总直径。
②有无髓鞘及髓鞘的厚度:
有髓纤维的兴奋以跳跃式传导,故比无髓纤维传导快。
在一定范围内,有髓纤维的髓鞘越厚,传导速度越快;
轴索直径与总直径之比例为0.6时,传导速度最快。
③温度:
在一定范围内,温度升高传导速度加快。
(2)神经纤维传导兴奋的特征
①完整性:
神经纤维只有在其结构和功能都完整时才能传导兴奋。
如果神经纤维被切断或被麻醉药作用,均可使兴奋传导受阻。
②绝缘性:
一根神经干内含有许多条神经纤维,但每条纤维传导兴奋一般互不干扰,表现为传导的绝缘性。
这是因为细胞外液对电流的短路作用,使局部电流主要在一条神经纤维上构成回路。
③双向性:
人为刺激神经纤维上任何一点,只要刺激强度足够大,引起的兴奋可沿纤维同时向两端传播,表现为传导的双向性。
这是由于局部电流可在刺激点的两侧发生,并继续传向远端。
但在整体情况下,由突触的极性所决定,而表现为传导的单向性。
④相对不疲劳性:
连续电刺激神经数小时至十几小时,神经纤维仍能保持其传导兴奋的能力,表现为不容易发生疲劳。
神经纤维传导的相对不疲劳性是与突触传递比较而言的。
突触传递容易发生疲劳。
(3)神经纤维的类型
(1)根据兴奋传导速度将哺乳类动物的周围神经纤维分为A、B、C三类。
其中A类纤维又分为α、β、γ、δ四个亚类。
(2)根据纤维直径和来源将神经纤维分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类。
Ⅰ类纤维又包括Ⅰa和Ⅰb两个亚类。
两种分类间存在交叉重叠,但又不完全等同。
前者主要是对传出纤维的分类,后者主要是对传入纤维的分类。
3.神经纤维的轴浆运输
(1)概念:
轴突内借助轴浆(神经元轴突内的胞浆)流动运输物质的现象,称为轴浆运输(axoplasmictransport)。
(2)轴浆运输的特点:
①双向性:
从胞体流向轴突末梢为顺向运输,从轴突末梢流向胞体为逆向运输。
②耗能。
③速度不同:
顺向轴浆运输又分快速轴浆运输(线粒体、递质囊泡和分泌颗粒等囊泡结构的运输,运输速度约为410mm/d)和慢速轴浆运输(微丝、微管等结构的运输,运输速度约为1~2mm/d)两类。
4.神经的营养性作用:
神经对其所支配的组织能发挥两方面作用。
①功能性作用:
即通过传导神经冲动,释放递质,改变所支配组织的功能活动;
②营养性作用(trophicaction):
神经末梢经常性释放一些营养性因子,持续地调整被支配组织的代谢活动,影响其结构、生化和生理,神经的这种作用称为营养性作用。
神经的营养性功能与神经冲动无关,如持续用局部麻醉药阻断神经冲动的传导,并不能使所支配的肌肉发生代谢改变。
二、神经胶质细胞
1.神经胶质细胞的特征
(1)数量大,分布广:
人类神经胶质细胞(neuroglia)约为神经元数量的10~50倍,广泛分布于中枢和周围神经系统。
(2)有突起,但无树突和轴突之分。
(3)细胞之间不形成化学性突触,但普遍存在缝隙连接。
(4)有随细胞外K+浓度而改变的膜电位,但不能产生动作电位。
2.神经胶质细胞的功能
(1)支持作用:
星形胶质细胞以其长突起在脑和脊髓内交织成网构成支持神经元的支架。
(2)修复和再生作用:
当神经元变性时,小胶质细胞能够转变为巨噬细胞,清除变性的神经组织碎片;
再由星形胶质细胞的增生来填充缺损,从而起到修复和再生的作用。
(3)免疫应答作用:
星形胶质细胞可作为中枢的抗原呈递细胞,将外来抗原呈递给T淋巴细胞。
(4)物质代谢和营养作用:
星形胶质细胞的血管周足终止于毛细血管壁上,其余突起贴附于神经元的胞体与树突上,可对神经元起到运输营养物质和排除代谢产物的作用。
此外,星形胶质细胞还能产生神经营养性因子,来维持神经元的生长、发育和生存,并保持其功能的完整性。
(5)绝缘和屏蔽作用:
少突胶质细胞可构成神经纤维的髓鞘,防止神经冲动传导时的电流扩散,起一定的绝缘作用。
星形神经胶质细胞的血管周足是构成血-脑屏障的重要组成部分。
(6)稳定细胞外的K+浓度:
星形胶质细胞通过钠泵的泵K+活动,以维持细胞外合适的K+浓度,有助于神经元活动的正常进行。
(7)参与某些递质及生物活性物质的代谢:
摄取和分泌神经递质,有助于维持合适的神经递质浓度。
第二节神经元的信息传递
一、突触传递
1.经典的突触传递
突触的概念:
突触(Synapse)是一个神经元与其它神经元相接触,所形成的特殊结构。
起信息传递的作用。
(1)突触的微细结构经典的突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成。
突触前膜和突触后膜较一般神经元膜稍增厚。
在突触前膜内侧的轴浆内,含有线粒体和囊泡,后者称为突触小泡,内含神经递质。
不同的突触内所含的小泡不同,突触小泡一般分三种:
①小而清亮的小泡,含ACh或氨基酸类递质;
②小而具有致密中心的小泡,含儿茶酚胺类递质;
③大而具有致密中心的小泡,含神经肽类递质。
前两种突触小泡靠近突触前膜的部位,可在突触前膜释放,突触后膜上存在相应的特异性受体或化学门控式通道。
第三种突触小泡则均匀分布于突触前末梢内,可从末梢膜的所有部位释放。
(2)突触的分类根据神经元互相接触的部位,通常将经典的突触分为三类。
①轴突-树突式突触;
②轴突-胞体式突触;
③轴突-轴突式突触。
(3)突触传递的过程突触前神经元的兴奋传到神经末梢时,突触前膜去极化,引起前膜上电压门控Ca2+通道开放,Ca2+内流。
进入前末梢的Ca2+促使突触小泡内递质经出胞作用释放到突触间隙。
递质进入间隙后,经扩散抵达突触后膜,作用于后膜上特异性受体或化学门控通道,引起后膜对某些离子的通透性的改变,使某些带电离子进出后膜,突触后膜发生去极化或超极化,即突触后电位(postsynapticpotential,PSP)。
(4)突触后电位根据突触后膜发生去极化或超极化,可将突触后电位分为兴奋性和抑制性突触后电位两种。
①兴奋性突触后电位:
突触后膜在递质作用下发生去极化,使该突触后神经元的兴奋性升高,这种电位变化称为兴奋性突触后电位(excitatorypostsynapticpotential,EPSP)。
EPSP的形成机制:
突触前膜释放兴奋性递质,作用于突触后膜上的相应受体,使配体门控通道开放,因此后膜对Na+和K+的通透性增大,由于Na+的内流大于K+的外流,故发生净的正离子内流,导致细胞膜的局部去极化。
②抑制性突触后电位:
突触后膜在递质作用下发生超极化,使该突触后神经元的兴奋性下降,这种电位变化称为抑制性突触后电位(inhibitorypostsynapticpotential,IPSP)。
IPSP的产生机制:
突触前膜释放抑制性递质,作用于突触后膜,使后膜上的配体门控Clˉ通道开放,引起Clˉ内流,从而使突触后膜发生超极化。
此外,IPSP的形成还可能与突触后膜K+通道的开放或Na+通道和Ca2+通道的关闭有关。
③慢突触后电位在自主神经节和大脑皮层的神经元中可记录到慢EPSP和慢IPSP,其潜伏期为100~500ms,并可持续数秒钟。
一般认为,慢EPSP由膜的K+电导降低所致,而慢IPSP由K+电导增高所致。
(5)突触后神经元的兴奋与抑制突触后神经元常与多个突触前神经末梢构成突触,突触后神经元的胞体起整合作用,突触后膜上电位改变的总趋势取决于同时产生的EPSP和IPSP的代数和。
当总趋势为超极化时,突触后神经元表现为抑制;
而当突触后膜去极化达阈电位时,即可在轴突的始段爆发动作电位(动作电位不是首先发生在胞体)。
轴突的始段先爆发动作电位是因为轴突的始段比较细小,EPSP扩布至该处引起的跨膜电流密度较大,更重要的可能是由于此处膜上电压门控Na+通道的密度较大,而在胞体和树突膜上Na+通道较少。
轴突始段爆发的动作电位可沿轴突扩布至末梢;
也可逆向传到胞体,以刷新神经元胞体的状态。
(7)突触的可塑性是指突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱。
突触的可塑性的形式:
①强直后增强(posttetanicpotentiation):
突触前末梢在接受一短串强直性刺激后,突触后电位发生明显增强的现象。
②习惯化(habituation):
当重复给予较温和的刺激时,突触对刺激的反应逐渐减弱甚至消失。
③敏感化(sensitization):
给予较强的刺激(尤其是伤害性刺激)使突触对刺激的反应性增强,传递效能增强。
④长时程增强(long-termpotentiation,LTP):
是突触前神经元受到短时间的快速重复性刺激后,在突触后神经元快速形成的持续时间较长的突触后电位增强。
⑤长时程压抑(long-termdepression,LTD):
与LTP相反,指突触传递效率的长时程降低。
突触的可塑性的机制:
前三者是因一定的环境刺激,引起突触前膜Ca2+通道的改变,影响了递质释放量所致。
长时程增强却是由于突触后(非突触前)神经元细胞内
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