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④再增强,它会排粪,并且原地打转;
⑤最后当声音强到一定程度时,它就飞跑了。
实验说明它对声音强弱有不同的反应,说明动物的行为是受外界刺激所诱发的,这也属于动物行为因果关系的研究范围。
(2)行为生理学:
动物的整个行为都受它体内的生理状况或是激素的周期变化影响。
(3)行为遗传学和行为进化
1)动物的行为跟它的形态结构一样都是通过长期演化自然选择遗传下来的,都有一个遗传和进化的依据。
2)研究方面:
行为遗传学有一个重要的方面就是研究基因与行为的关系。
有些行为比较简单,只受一个基因支配,复杂的行为受多基因支配。
3)实验证据:
★★①单基因支配动物行为:
小杆线虫有两个品系,一个品系身体前端可以做波浪式运动(有利于他找到昆虫帮它散布,有一定的生存意义),另外一个品系身体前端不能作波浪式运动。
两个品系杂交,F1代都是能作波浪式运动的;
但F2代中有些个体能够作波浪式运动,有些个体无此功能,而且两者的比例是3:
1,说明控制波浪运动行为的基因是显性和单基因所支配。
★★②双基因支配行为:
蜜蜂有两个品种:
(1)卫生蜂(巢里面有死掉的幼虫时,它会把蜂房的腊盖咬开,然后把幼虫叨出去)。
(2)非卫生蜂(没有上述行为)。
用ur表示卫生蜂,用UR表示非卫生蜂。
两个品种杂交后,F1代全是非卫生蜂,基因型为UuRr。
其雄峰基因分4类:
Ur、UR、ur、uR。
然后回交,F2代既有卫生蜂也有非卫生蜂,还出现了两种新行为的类型,就是开盖不叼幼虫行为型和不会开盖但会叨幼虫型,如果人为把盖打开,它会把幼虫叨走;
所以出现了两个新的行为型。
该实验证明,卫生蜂完全的卫生行为由两个基因控制,一个是开盖基因,一个是叼走幼虫基因。
只有这两个基因都是隐性时,才能表现出完全的卫生行为,否则就是非卫生行为。
★★③动物的大部分行为由多基因支配。
(4)行为生态学:
研究的是动物行为的功能或者研究行为的存活值(行为对生物存活的价值)。
动物的任何一个行为都是长期自然选择保存下来的,它对动物本身有着某种意义,有某种好处、某种价值,有某种功能。
(5)小结:
动物行为学是研究动物行为的因果关系、动物行为生理、行为遗传进化、行为生态或行为功能等内容。
除此以外还研究具体的行为,如取食行为,包括搜寻食物、处理食物、吃食物;
生殖行为包括筑巢、占有领地、求偶、交配,以及它的交配体制;
攻击和防御行为包括10种防御策略;
还有动物的时空行为,包括占有领域行为,栖息地的选择、动物迁移、导航,还有动物行为节律,这些都属于时空行为。
其他还有动物学习行为,包括学习的概念、学习的类型等许多内容。
3、动物行为的类型与相关概念
(1)反射
1)概念:
由神经系统对外界刺激产生的有规律的反应。
是一种生理行为。
从动物行为学来讲是动物比较简单的行为,表现在外部的某些动作和变化上,并有一定的生物学功能。
2)特点:
①外界刺激和它所作出反应之间有着非常强的联系。
比如说把手放到火里去,手会马上回缩;
气管里进异物,马上会咳嗽。
反射弧在传入神经和传出神经间,有着固定的解剖学联系。
②无意识。
比如回缩不是大脑作出的反应,而是无意识的。
③大多数反射弧到达脊髓,少数到达脑。
它的中枢大多在脊髓。
④它是先天的,这样对生存有利。
3)分类:
①条件反射:
刺激与反应之间的联系是后天形成的,是在学习过程中建立起来的,需要不断强化,否则就消失。
②非条件反射:
刺激与反应之间的联系是先天的,一定刺激只对应一定反应。
★★注意:
Ⅰ、本能行为:
是先天具有,由遗传决定,但必须达到一定的发育阶段才能由刺激引起的行为。
是靠神经系统完成的非条件反射,不是条件反射!
是遗传的反射,是进化过程中由自然选择形成的。
(达尔文第一个给本能下科学的定义)。
Ⅱ、后天性习得行为(学习行为)
A、定义:
动物在成长过程中,借助于经验积累改变自身行为的能力。
B、特点:
在个体发育过程中形成的,以先天为基础所进行的学习。
如肉食动物需长期与父母在一起学会捕食本领。
①习惯化(刺激特异性疲劳):
最简单的学习行为,是指当一种不发生损害性效应的刺激反复作用时,机体对该刺激的反映逐渐削弱的进程。
②印随学习(印记学习):
指动物出生后早期对首先看到的移动体所形成的依附性和和跟随反应,具有特定的敏感期。
③观察学习(模仿学习):
动物通过观察模仿同类动物的行为。
④经典操作条件反射:
当条件刺激与无条件刺激一起重复发生时,动物能学会对一个新的条件刺激做出反应。
条件刺激必须先于无条件刺激。
⑤操作条件反射:
有些行为因受到强化而使其发生的频率不断增加,通过塑造可将新的行为引入该动物的行为谱。
⑥判断与推理(顿悟性学习):
最高等的学习行为,是指动物利用经验去解决问题。
⑦试-错学习:
两种条件反射共同起作用的一种学习类型。
⑧玩耍:
通过假装战斗、追逐、演练和玩玩具等学习并加强技能。
⑨潜在学习:
指在没有任何明显强化情况下的学习,直到以后某个时间才会表现出来。
★学习集:
学习如何去学。
★学习敏感期:
学习发生的特定年龄时期。
通常在发育早期。
(2)动性
是指动物在一定的外界刺激下所作的随机的、不定向的活动,强度随着刺激强度的变化而变化,运动没有特定的方向。
2)运动的结果:
趋向于有利的刺激源而避开不利的刺激源。
3)举例:
蜗虫是怕光、避光的,强光对它不利。
它也是靠动性来趋利避害。
在光线照耀下它总是不定向而随机的进行一种调转运动反应,没有一定方向,它不是直接跑到无光边来,而是到了这边后不再动。
这就是在有利刺激下不动,无利刺激下增加运动,最后的结果是到了它最有利的一个环境就不动了。
(3)趋性
1)概念:
是指接近或离开一个刺激源的定向运动。
接近光就叫正趋光性,离开刺激光源就是负趋光性。
除了趋光性外,还有正趋地性、负趋地性、正趋湿性,负趋湿性等。
动物的感觉器官感受刺激方向,并能矫正身体长轴与刺激源的方向。
当昆虫幼虫趋近一个光源,它显示的是正趋光性,而且是定向的。
它靠身体两侧的感光器官来感受光源刺激。
当两侧的感光器官所接受光的强弱相等时,它就会沿一条直线运动;
当一边强一边弱时,它就会往强的那一边移动,直到两边感受的光的强度相同。
例如把一个甲虫放进一个圆盘,在圆盘的一侧有个光源,在正常情况下它是正趋光性。
如果把圆盘按顺时针方向转动,可以发现随着盘子的转动,甲虫总是左眼感受的光线更强,这样为了调节接受光源使两侧的强度相等,它就要向左偏,由于盘子在不断的转动,它也不断的向左偏,所以它的运动曲线就不是直线,而是弧线了,它是要追求两个眼所接受光的强度相等,哪边眼所受光源强,就往那一侧偏。
如果右边接受光源强就往右偏,左边接受光源强就往左偏,这样导致它运动的方向不是一条直线,而是一条弧线。
所以它的机制是保持两侧的感觉器官所接受的刺激的强度相等。
(4)横定向
跟趋性比较接近,它总与刺激源保持一定的角度而不是直接向着刺激源或者离开刺激源。
2)举例:
①当一个蚂蚁找到食物在回巢的路上,回巢的路线和太阳光线保持着一定的角度。
当它走到某点时用一个黑盒子扣住它并保持相当长的一段时间,太阳光线已经偏离了一个角度,然后把盒子拿开,发现它的路线已经不是原先的轨迹了,它是向下偏了一个角度X角,X角正好和太阳光偏离的角度是相等的。
说明把盒子拿开以后它仍然追求它的运动路线和太阳光线保持一定的角度。
动物在离巢或者回巢时可以通过横定向找到自己的家,但是有一个前提是刺激的光源要非常远,要么是太阳要么是月亮,只有非常远的时候它移动一定距离以后,与太阳的角度才不会发生变化。
如果很近的光源,当它移动一点时与光源的角度就发生了改变,它就必须进行调整。
②蛾的飞行是星星定向,如果有更强的光源如路灯,它就会把它当作定向标志,就会与它保持一定的角度。
当蛾飞很短一段距离这个角度就发生改变了,蛾就会作出调整,这样一直调整就造成了它围绕光源不停地飞。
(5)释放行为的刺激阈值与空放行为
1)概念
①行为释放:
即动物行为的表现,如取食行为、交配行为等。
②阈值:
就是指释放一个行为所必须具有的最小刺激强度。
如果刺激小于阈值,行为不会释放。
比如当声音很小时鸡会趴在那里不动,只有声音很大时它才会做出行为反应。
也就是说低于阈值的刺激强度不会引起行为释放。
③刺激:
引起行为释放。
④空放行为:
这种行为释放出来了,但是达不到这种行为在正常情况下所应达到的目的。
2)阈值的特点
①在反射活动(简单行为)里,它的阈值大小是不变的。
②在复杂行为里面,它释放行为的阈值是变化的,是受到环境条件和动物生理状况影响的。
有时候需要很强的刺激才能将它释放出来,有的时候需要很小的刺激它就能释放。
③阈值是可以变化的,如果需要很强的刺激才能释放,说明阈值提高了。
如果很小的刺激就能释放,说明阈值降低了。
④一般来说动物行为释放之后,会在一定的时间内提高释放行为的阈值。
3)空放行为的特点
①行为的阈值为零。
②行为释放后不能达到目的。
4)空放行为举例:
织巢鸟放在笼子里一段时间找不到配偶,如此它释放性行为、取食行为的阈值会降到很低,甚至于在没有任何刺激的情况下,它的性行为、取食行为也会释放出来。
(6)欲求行为和完成行为
①欲求行为:
基于这种从内部产生的欲求而发生的具有浓厚本能色彩的行为。
②完成行为:
完成某一事件的行为。
①是动物复杂行为的两个阶段或称两个时期。
②有先后之分,且一定先是欲求行为,后是完成行为,欲求行为结束,立刻开始完成行为。
③只有这两个阶段都完成时,才能达到行为的目的。
取食行为分成两个阶段,一是寻找食物,二是把食物吃掉。
前者就叫做欲求行为阶段,后者就是完成行为。
饥饿时它要到处寻找食物,行为的时间比较长,表现得很积极。
当它摄食后,就进入到一个比较不想吃东西的时期,一直到它再次饥饿时,欲求行为就比较强烈了。
求偶是欲求行为,交配本身是完成行为。
★★马戏团在训练动物的时一定是在欲求行为阶段。
(7)刺激过滤
即有选择的对外界刺激做出反应,对滤掉的刺激不做反应。
2)分类:
①外周过滤:
通过感觉器官对外界刺激进行过滤。
②中枢过滤:
通过中枢神经对外界刺激进行过滤。
3)实际上任何动物对外界绝大多数的刺激没有感受能力,对外界刺激的感受范围,与它的生活史和生物学特性密切相关。
(8)信号刺激(区别于关键刺激)
是指能够代表发出刺激的整个主体的刺激。
①蝙蝠能发出超声波,蛾子能够感受到它,蛾子在身体两侧有两个超声波感受器。
当蝙蝠发出超声波时,蛾子可通过感觉器官辨别出蝙蝠的方位而逃跑。
可见,超声波就能代表这个主体,是信号刺激。
②鸥鸲(qu)在生殖季节,它的颈部和胸部会变红。
有人做了一个实验:
做两个模型,一个形状和大小类似于雄鸥鸲但没有红色,另一个是一团红色的羽毛,测试雄鸥鸲如何对待这两个模型。
雄鸥鸲在生殖季节要占领领地,而且不允许同种的其它雄性侵入。
测试时发现雄欧鸲攻击的对像是第二个模型,即那一团红色羽毛,而不是形态与自己相似的第一个模型,所以认为红颜色就能代表这个主体,是信号刺激,红颜色的羽毛就代表另外—只雄鸥鸲。
③三刺鱼在生殖前占领一块领地,不允许其他的雄鱼侵入,而且肚皮变红,这个红肚皮就是一个信号刺激。
研究者做了几个模型,其中的四个长得很不像三刺鱼,但是它们下面都是红色的,测试生殖期的三刺鱼攻击哪个模型,结果这四个都会被攻击,只有长得和它一样的但没有红肚皮的没有被攻击,因为红颜色就是一个信号刺激。
④有些蛾的后翅长有大眼斑,用来惊吓那些食虫小鸟。
当小鸟要吃它的时候突然把前翅展开,露出的后翅上的两个大眼斑,会把小鸟吓一跳,就在小鸟犹豫时,它逃走了。
这个大眼斑就是一个刺激信号,它就代表猛禽,因为猛禽眼睛大,小鸟是怕猛禽的。
正因为这个眼斑就是代表猛禽的信号刺激,所以蛾在进化过程中就利用此来起到保护作用。
(9)释放着和中间释放者
①释放者:
是在种内个体之间起着信息传递作用的一些形态或行为特征。
释放者是引起同种个体发生一定反应的一些形态结构或者是行为特征,并不是指某个个体。
②种间释放者:
不同物种之间为了合作发出并用于识别对方的信号。
可以是它身体的某些结构、颜色或者是行为表现。
2)释放者功能:
起着种内信息交流作用。
由于个体之间进行信息交流对彼此都有好处,所以在释放者进化过程中,无沦是信号发送者还是接收者都有贡献。
3)种间释放者功能:
识别合作方,从而加强彼此间合作。
4)释放者特点:
①对于信号的发送者,信号越醒目越鲜明越有利,使对方很容易发现、接受这个信息。
②对于信息接受者来说,越敏感越有利于接收信息。
③通过长期演化以后,动物有些形态结构、色型、行为都是非常醒目和鲜明的。
5)释放者举例:
孔雀开屏非常漂亮,这是雄孔雀打出的信号。
6)种间释放者举例:
一个很明显的例子就是海洋中的清洁鱼。
清洁鱼给凶猛的鱼清洁表面的污物、寄生虫等。
因为它们清洁的对象是凶猛的肉食性鱼,所以它需要有一个非常鲜明醒目的信号让对方知道,不要让对方把它给吃了。
清洁鱼身上有特别鲜明的两条斑纹,并且游泳的姿势也比较特殊。
7)释放者的限制:
释放者虽然鲜明醒目但又受到一定限制。
物种释放鲜明醒目的信号是受其它方面进化要求所限制的,不能无限制的鲜明醒目。
鲜明醒目可以达到通讯的目的,但也可以引起天敌的注意。
从种内通讯来说越鲜明越好,从防御性来讲越隐蔽越好,都是自然选择施加的影响。
所以往往采取折衷的方法使两方面都能照顾到。
例:
鱼鳍上面有很多鲜明的色斑,在需要的时候把鳍打开让同种看到,不用的时候把它折叠起来。
★★有的是需要时出现,不需要时就消失。
特别是鱼类,其变色能力很强,在生殖季节它的颜色会很漂亮,求偶以后颜色就没有了,它体内的色素变化很快,既达到种内通讯的目的又达到了保护的目的。
鸟类在生殖季节会换上漂亮的一身羽毛,有利于求偶生殖,过后会把华丽的羽毛褪掉。
(10)超常刺激
动物发出的自然信号对于信号的传递者来说并不是最好的,相反,有一些非自然的异常或人工的信号反而更容易诱发动物行为的反应。
比一个正常的自然刺激更能够有效地释放动物某一特定行为的刺激,叫超常刺激。
①杜鹃雏鸟就是靠超常刺激获得更多的食物。
杜鹃自己不做窝,也不孵蛋。
它把蛋产在别的鸟窝里面,靠别的鸟去孵,孵出的小杜鹃把巢中其它的蛋拱出去。
如果养父母雏鸟和它在一个窝里,它争食的能力强,因为它比其它雏鸟嘴张得更大、更鲜艳。
当杜鹃幼鸟出巢后,还要继续喂食一星期,虽然此时杜鹃幼乌身体要比养父母大很多,但由于超常刺激它的养父母仍然会给它喂食。
②隐翅虫寄宿在蚁巢里面,以其中的食物或靠蚂蚁的喂食生存。
因为蚂蚁是靠气味分辨的,隐翅虫释放的气味与蚂蚁幼虫的气味相同,甚至气味更加强烈,所以诱使蚂蚁释放喂食行为。
(11)刺激的积累
指多个刺激单独或者结合来发挥作用,彼此之间可以起到促进或者是补充作用,从而加强刺激释放行为的效果。
可以是同一个刺激重复发生,也可以是几个不同的刺激同时发生。
(12)固定行为型
指动物受到某种刺激后,按照一定时空顺序进行的肌肉收缩活动,表现一定的运动形式并能达到某种生物学目的。
2)特点:
尽管刺激可能不同,但行为只要发生,每一个动作的内容和顺序都不会发生改变,且具有目的性。
灰雁有一个行为是回收蛋,它在地面上做巢、产卵,而且它的窝很简单,它的蛋有时候就会滚出去,它就要靠固定行为型把蛋取回来。
脖子往前伸用下颌扣住蛋,然后往回搂,这整个动作就是固定行为型。
这个行为型涉及到颈部很多肌肉按照一定的时空顺序收缩,表现为一定的运动形式,从而达到某种生物学目的。
而且它这个行为是先天的。
跟形态结构一样,每一个物种都有自己所特有的固定行为型,有时候可以根据固定行为型来判断它是哪一个物种。
(13)动机与折衷行为
①动机:
是由体内生理状况所决定的一种行动的欲望。
②
2)动机的特点:
①能引起动物行为的变化。
②动机的变化是可逆的,动机引起动物行为发生变化是一种可逆的体内过程。
★附:
影响动物行为变化的因素
①外界刺激。
②行为动机。
③学习。
动物通过学习可以使行为发生变化。
④疾病。
⑤个体发育。
动物个体在不同的发育阶段表现为不同的行为。
3)动机模型
动物体内部的状况不知道,只知道输入和输出。
输入分三种情况:
①剥夺它喝水;
②给它吃特别干燥的食物;
③给它血液里注射盐水。
观察它的行为表现有三种:
①它可以喝很苦的水;
②喝水量特别大;
③压杆率提高。
这三个输入都可以增加它的压杆率,这三个输入可导致三个行为的输出。
根据输入、输出可以判断体内的动机是渴,渴了以后就支配它喝很苦的水、喝大量水、压杆率提高。
4)折衷行为:
两个不同的行为动机在体内发生冲突,导致动物表现出一种能同时满足两种动机的行为。
①产生的条件:
有两个不同的行为动机产生冲突。
②特点:
是两个动机支配下的行为表现,能同时满足两种行为动机。
5)动机的强弱是可测的。
(14)本能行为和学习行为
①本能行为:
这个是在长期进化过程中形成的。
当某种动物物刚一生下来就把它孤立起来,不让它和同类生活在一起,在这种情况下表现出来的行为,就是本能行为。
所有松鼠生下来就会储存食物。
②学习行为:
动物在成长过程中借助于经验的积累,而改进自身行为的一种能力。
2)本能行为特点:
①是先天的,由遗传物质决定的。
②必须到了一定的发育阶段才能由一定的刺激引起。
③是非条件反射。
④对于寿命短和缺乏亲代抚育的动物来说具有明显的适应意义。
3)学习行为特点
①必须借助生活中经验的积累,才能改变自身的行为。
②学得是后天的。
③是动物个体发育过程中学得的,而不是在进化过程中形成的本能。
④对于寿命长和有亲代抚育的动物来说具有明显的适应意义。
4)行为分布特点:
①一般来讲动物既具有本能行为又具备学习行为。
②低等动物以本能行为为主,学习行为为辅,高等动物学习行为占的比例大,本能行为占的比例少。
③举例:
泥蜂的做巢、打猎、麻醉、封口都是本能的行为。
但是打完猎物以后还能找到这个洞,靠的是学习行为。
(15)防御行为
指任何一种能够减少来自其他动物伤害的行为。
①初级防御:
减少与捕食者相遇可能性的行为。
Ⅰ、穴居或洞居:
在穴或洞中生活。
缺点:
给觅食和寻找配偶带来了困难。
解决方法:
第一,终生都生活在地下或洞穴中,形成极为特殊的习性和食性(如蚯蚓和鼹鼠);
第二,至少有部分时间在开阔地生活,举例:
野兔于晨昏和夜晚来到地面觅食,而在易被捕食动物发现的白天则躲藏在洞穴中。
Ⅱ、隐蔽:
使体色与环境背景色很相似。
举例:
与背景色一致的鱼类和昆虫遭到鸟类捕食的机会小得多
加强方法一:
与背景色一致并静伏不动
举例:
很多种蛾白天静伏在与体色相同的树干上一动不动,一到晚上便飞出觅食和寻偶,天亮前,又飞到与自己体色相同的地点隐蔽起来。
加强方法二:
随环境变化而改变体色。
大菜粉蝶和凤蝶的幼虫,在绿叶丛中化成的蛹呈绿色,而在棕色叶丛中化成的蛹是棕色。
北极地区的哺乳动物和鸟类每年可变色两次。
银狐、雷鸟和雪兔夏褐冬白。
比目鱼和乌贼。
捕食动物常常靠形成“搜寻印象”来提高捕食效率,即捕食动物只要找到了1个猎物(可能出于偶然),就会熟悉这种猎物的栖息地点,从而能更容易地找到其他猎物。
对付捕食者搜寻印象的一种办法就是形成多态,就是说,同一物种可以包含几个不同的色型,如果捕食动物对一种色型形成了搜寻印象,能够有效地捕杀这一色型的个体,其它色型的个体便能避免被捕杀。
禾古铜弄蝶的幼虫有两种色型,并对应有两种行为。
一种色型是绿色,栖息在甘薯叶的下表面;
另一种色型身体上有黄色和紫色条纹,常栖息在寄主植物的叶柄和茎上,而茎和叶柄呈浅黄绿色并染有紫色。
弄蝶的这两种色型因停栖在寄主植物的不同部位而都获得了隐蔽效果。
Ⅲ、警戒色:
动物具有极为鲜艳醒目的颜色,对捕食动物具有信号和广告的作用,能使捕食动物见后避而远之。
胡蜂和黄蜂,它们的身体有黑黄相间的醒目条纹,其作用不是隐蔽自己,而是起到警戒(广告)的作用。
当它受到攻击时则用毒刺进行攻击。
注意:
警戒色属于初级防御,而毒刺属于次级防御。
★警戒色的真正受益者不是这些受到攻击的个体,而是与受攻击个体生活在一起的其他个体。
动物应对策略——条件回避反应:
至少捕食1个具有警戒色的猎物,当尝到了苦头后便能学会回避它。
分布特点:
很多脊椎动物都形成了条件回避反应,在无脊椎动物中只有章鱼能够学会不去攻击壳上带着毒海葵的寄居蟹。
其它无脊椎动物(包括昆虫)目前尚无形成条件回避反应的记载。
具有警戒色的动物的特点:
多具有特殊的本领,总是过着群居生活,运动通常都很缓慢(有利于捕食动物的取样和经常看到它们,从而可不断强化所形成的条件回避反应)。
Ⅳ、拟态:
一种动物通过在形态和体色上模仿另一种
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