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T细胞和B细胞再转移到淋巴结,分为两群易与抗原结合的抗原敏感细胞。
当抗原侵入淋巴结,与T细胞特异性受体结合时,能使T细胞分裂,产生特异性效应细胞(免疫小淋巴细胞),后者含有免疫活性物质,具有免疫功能。
当抗原侵入淋巴结,与B细胞特异性受体结合时,能使B细胞增殖,分化出能产生抗体的浆细胞,浆细胞产生的抗体亦具有免疫功能。
因此,淋巴细胞具有细胞免疫和体液免疫两种免疫能力。
三、血液凝固
家禽血浆中几乎不含有促凝血酶原激酶(因子Ⅸ、即抗血友病因子B)、接触因子(因子Ⅻ)、因子Ⅴ和因子Ⅶ,因而不能形成促凝血酶原激酶和凝血酶,也就不易发生内源性凝血。
家禽的凝血主要靠组织释放的促凝血酶原激酶,促进凝血酶的形成,而发生外源性凝血。
此外,凝血时还需有充足的维生素K。
维生素K能在肝内参与凝血酶原的形成,故有促进凝血的作用。
若维生素K缺乏,可引起鸡皮下和肌肉出血。
家禽的凝血时间为2~10min。
表14-1家禽血液的若干指标
家禽
红细胞量/1012·
L-1
白细胞量/109·
血红蛋白
/g·
白细胞分类/%
淋巴细胞
异嗜性粒细胞
嗜酸性粒细胞
嗜碱性粒细胞
单核细胞
鸡
♂
3.8
16.6
117.6
64.0
25.8
1.4
2.4
6.4
♀
3.0
29.4
91.1
76.1
13.3
2.5
5.7
北京鸭
2.7
24.0
142.0
31.0
52.0
9.9
3.1
3.7
26.0
127.0
47.0
32.0
10.2
3.3
6.9
鹅
18.2
149.0
36.0
50.0
4.0
2.2
8.0
鸽
13.0
159.7
65.5
23.0
2.6
6.6
-
147.2
火鸡
125.0-140.1
132.0
鹌鹑
-
19.7
73.6
20.8
0.4
23.1
146.0
71.6
21.8
4.3
0.2
第二节血液循环
一、心脏生理
禽类的心肌具有自律性、传导性、兴奋性和收缩性等,与哺乳动物相近。
禽类的心率与个体大小有关,个体愈大,心率愈慢;
个体愈小,心率愈快。
在同种禽类,心率因性别、日龄和其他生理状况不同而有显著差异。
公禽的心率通常较母禽为慢。
日龄亦可影响心率,以鸡为例,一日龄至一周龄心率增加极快,以后增加稍慢,至3~4周龄时心率达最高峰,其后又逐渐减慢,至17周龄时达成年鸡的心率水平。
禽类在活动时的心率较静止时快,处在冷环境中较在温热的环境中为快。
笼饲的鸡较非笼饲的鸡心率显著增加。
采用肢体导联描记出的家禽心电图中有P波、S波、T波和小而不全的R波,但无Q波。
其中P波代表心房肌去极化,S波代表心室肌去极化,T波代表心室肌复极化。
P-S间期表明兴奋由心房传向心室;
S-T间期表明整个心室均处于兴奋状态。
心电图异常的2~4周龄雏鸡,死亡率可高达100%。
缺K+可使心电图发生异常,所以家禽对K+的需求较为迫切。
禽类心输出量与机体新陈代谢的强度相适应。
静息状态下,其组织对血液的需要减少,心输出量也就较小,而当机体活动时,组织对血液的需要增加,心输出量也就增加。
此外,它还与年龄、性别、生理状态有关(表14-2)。
表14-2家禽的心输出量、血压及心率
种别
年龄及性别
体重
(kg)
每分输出量(ml)
平均血压
(Pa)*
心率
(次/min)
每只家禽
每千克体重
(来航)
16月龄,公,饥饿
2.39
340±
18
143±
7
22131.5
307
16月龄,母,饥饿
1.79
308±
17
173±
18931.7
378
12-14月龄,公,冬季
2.59
444±
22
9
24131.3
303
12-14月龄,公,夏季
2.95
359±
11
135±
23598.0
289
18月龄,母,冬季
1.95
345±
15
181±
12
20398.3
336
18月龄,母,夏季
1.96
234±
121±
5
19598.3
347
鸭
公,成年
-
190
24264.6
276
母,成年**
1.6
430
269
公
286.8
21491.5
175
母
253.4
19625.0
185
对照
2.1
393.9
187.5
186.2
潜水
25.9
21.1
公**
14.5
161.5
111.3
27197.7
149
200.0
*1毫米汞柱=133.322帕
**用同位素稀释法测得的结果,其余均为染料稀释法测得
二、血管生理
正常情况下,动脉血压虽因种类、年龄、生理状态不同而有变动,但变动范围较小,表现相对稳定,保证机体各器官组织正常的血液供应和机能。
禽类的血压见表14-2。
禽类器官血流量与器官的代谢水平相适应。
代谢水平较低时,血流量较少;
代谢水平升高时,血流量增加,例如,当卵在蛋壳腺内沉积钙质时,蛋壳腺的血流量比无卵时增加一倍以上。
以鸡为例各器官的血流量见表14-3。
表14-3鸡的器官血流量
器官
重量(g)
占心输出量的百分比(%)
各器官血流量(ml/min)
肾
15.03
9.96
38.1
心
5.93
5.78
肝
47.50
7.05
28.9
十二指肠
5.06
4.81
15.9
结肠
1.52
0.40
胰
3.49
0.70
脾
3.37
10.3
股
16.80
4.08
12.4
胫
19.66
2.62
8.2
甲状腺
0.12
0.04
0.25
甲状旁腺
1.015
0.06
0.23
肾上腺
0.11
0.03
0.08
子宫
16.03
8.58
35.4
输卵管,峡部*
6.05
1.06
3.6
输卵管,膨大部
27.48
5.70
*子宫内有硬壳蛋14h内测得
三、心血管活动的调节
家禽延髓有心抑制中枢(迷走中枢)、心加速中枢(交感中枢)和血管运动中枢(交感性兴奋和抑制)。
因此,延髓是禽类调节心血管活动的基本中枢。
禽类心脏的活动与哺乳动物相似,受植物性神经支配。
比较特殊的是,在安静状态下迷走神经和交感神经对禽心脏的调节作用较为均衡,不像哺乳动物那样呈现迷走紧张。
禽类多数内脏血管管壁平滑肌与哺乳动物相似,均受交感神经和副交感神经的双重支配。
激素对心血管活动具有显著的调节作用。
儿茶酚胺类激素可使禽类血压升高,加压素对鸡有舒血管作用,表现为减压效应,与哺乳动物不同。
禽类血液中5-HT与组胺的含量要高于哺乳动物,具有降压效应。
此外,家禽的心血管功能受环境的影响较大。
适应高温环境中生活的鸡,其血压水平低于冷适应性的鸡。
环境温度骤升时,可引起体温上升,使血管舒张,产生降压反应。
环境温度下降时,也产生降压反应,降压程度与低温成比例。
若改变了低气温条件,随着体温的恢复,血压也趋于正常。
第三节呼吸
一、呼吸运动
(一)功能与结构
家禽每侧支气管入肺前,为肺外一级支气管;
进肺后的支气管,为肺内一级支气管。
后者又发出背内侧和腹内侧二级支气管,向肋面分布,并分出副支气管互相连接,形成原肺;
背外侧附加的副支气管网形成新肺。
鸡的新肺较发达,通过其表面的小孔与各气囊(颈气囊除外)相通。
而颈气囊、锁骨气囊(不成对)和前胸气囊又与腹内侧二级支气管相通;
后胸气囊则又与腹外侧二级支气管相通;
腹气囊则直接与肺内一级支气管末端相通(图14-1)。
总之,它们形成特殊的气体循环通道,使气囊内的气体在呼气时,可再次回肺,进行二次气体交换。
家禽的肺无肺泡,只有发自副支气管的毛细气管。
每一副支气管可发出多条盲端毛细气管,与肺内毛细血管相贴而行,形成气体交换的有效区。
(二)呼吸机理
家禽呼吸全靠肋骨运动,肋骨的椎肋与胸肋相连,胸肋与胸骨连接。
吸气肌(主要为肋间外肌)收缩时,使椎肋前移,增大了椎肋与胸肋间的角度,胸骨移向前下方,胸廓扩大,体腔内压降低,于是外界气体随之进入肺和气囊,产生吸气。
呼气肌(主要为肋间内肌)收缩时,使椎肋后移,减小了胸肋与椎肋间的角度,胸骨上移,胸廓缩小,体腔内压升高,气体由气囊经肺排出,产生呼气。
在每一呼吸周期中,吸气时气囊和肺内压低于大气压,为-866.59~-533.29Pa;
呼气时气囊和肺内压高于大气压,为533.29~799.93Pa。
由于在大气压与肺及气囊间出现压力差,使气体随呼吸周期进出肺和气囊。
(三)通气量
呼吸器官的总容气量,母鸡为298ml(气囊占87%),公鸡为502m1(气囊占82%);
潮气量占气囊总容量的8%~15%。
鸡的潮气量为15.4ml,鸭为58ml,鸽为5.2ml。
潮气量与呼吸频率的乘积,就是家禽肺和气囊的通气量。
(四)呼吸频率
常温条件下,家禽每分钟的呼吸次数,母鸡为20~36次,公鸡为12~20次;
母鸭为110次,公鸭为42次;
母鹅为40次,公鹅为20次;
母火鸡为49次,公火鸡为28次。
二、气体交换与运输
(一)气体交换
副支气管以前的呼吸通道不能进行气体交换,为气体交换的无效区。
只有副支气管分出的毛细气管才有气体交换作用,为气体交换的有效区。
气囊虽能容纳气体,但无气体交换功能。
由副支气管进入毛细气管的气体中氧气分压高于血液,而二氧化碳分压却低于血液,于是氧气向血液弥散,血液中的二氧化碳则向毛细气管弥散。
通常二氧化碳的弥散能力比氧气高3倍,使二氧化碳更易向毛细气管弥散。
(二)气体运输
禽类气体运输方式大体上与哺乳动物相同。
比较特殊的是家禽的血红蛋白与氧气结合的饱和度较低,故易使氧合血红蛋白中的氧气解离释放。
各种家禽对氧气的利用率,鸡为54%,鸭和鸽为60%,鹅仅为26%。
三、呼吸运动的调节
(一)神经性调节
1.感受器
感受器位于原肺和新肺气体交换有效区的二氧化碳感受器,能“监测”肺部静脉血液中二氧化碳含量。
当血液二氧化碳浓度升高时,可降低二氧化碳感受器抑制性信号的传入,最后使呼吸增强;
在血液二氧化碳浓度降低时,又可增强二氧化碳感受器抑制性信号的传入,最后使呼吸减弱。
此外,位于颈总动脉分支处的颈动脉体,也能“监测”动脉血液中的气体含量变化。
2.传入神经
呼吸性传入纤维分别存在于迷走神经、舌咽神经和交感神经干中。
颈动脉体处的传入纤维存在于迷走神经和舌咽神经中。
3.呼吸中枢
家禽前脑的视前区有促进呼吸的作用,两侧丘脑区(圆核以前)有抑制呼吸的作用,中脑前背区有调节呼吸的中枢,延髓前部和脑桥区有调节正常呼吸节律的中枢,与哺乳动物相似,延髓是呼吸的基本中枢。
吸气后期由肺部传出的抑制性传入信号,可引起吸气中枢内起搏性神经元产生超极化,并诱发呼气中枢兴奋,于是使吸气停止并转入呼气。
呼气开始后,肺部的抑制性传入信号不再出现,于是吸气中枢内起搏性神经元又发生去极化,再发生吸气。
这种中枢间的交互兴奋维持了家禽呼吸的正常节律。
(二)体液调节
血液中二氧化碳、氧气含量以及酸碱度是最重要的调节因子。
在动脉血液内氧气分压降低到8kPa以下,或二氧化碳分压升高都能增加潮气量以及肺和气囊的通气量。
若吸入二氧化碳的浓度达到6%~12%时,可引起呼吸中枢麻痹或使上呼吸道感受器受到伤害,从而出现呼吸抑制或通气障碍。
此外,环境温度的变化也能影响呼吸节律,禽类体温升高能引起热性喘息。
第四节消化
家禽对食物的消化是通过喙、口腔、食管、嗉囊、腺胃、肌胃、小肠、大肠和泄殖腔的机械性活动,以及消化液的化学性消化共同作用完成的。
一、口腔消化
禽类的口腔消化较为简单。
饲料经喙啄入口腔后,被唾液稍稍润湿,并很快借助于舌的帮助而迅速吞咽。
(一)唾液
家禽的唾液是由口腔壁和咽壁的唾液腺分泌的。
鸭、鹅多食鲜湿饲料,唾液腺不发达,仅分泌较少唾液;
鸡通常多食干饲料,唾液腺较发达,可分泌较多的唾液。
饥饿状态下的成年母鸡,每昼夜可分泌7~25ml的唾液,鸡的唾液呈微酸性,pH值平均值为6.75。
进食时唾液分泌量增加。
主食谷物的禽类,唾液中含有淀粉酶,可初步分解淀粉。
唾液分泌是受神经调节的。
(二)吞咽
吞咽是一个复杂的反射动作,禽类吞咽一般可分为两个连续发生的阶段——主动阶段和被动阶段。
在主动阶段,饲料借助舌强有力运动而被运至口腔的后部和咽,刺激口咽部的感受器,反射性的引起鼻后孔和喉门的关闭,同时发生伸颈、头高举及有力的振动,使饲料到达食管的上端,此后就进入被动阶段。
由于重力作用,饲料进入食道,依靠食管的蠕动将食物推送下移,进入嗉囊或食管扩大部。
但有时也可以直接进入腺胃和肌胃,这主要取决于胃内食物充满的程度,在肌胃空虚时,食物和饮水全部或大部沿食管下行,通过腺胃而直接进入肌胃;
在肌胃充满食物时,嗉囊口开放,食物和饮水则进入嗉囊暂时贮存。
这一过程受嗉囊―腺胃―肌胃区反射性机能的控制和调节。
在此之后,随着肌胃内容物逐渐向十二指肠排放,嗉囊也间断地排出食物,进入肌胃,以维持肌胃内连续不断的消化活动。
二、嗉囊消化
禽类食入的饲料大都先进入嗉囊贮存数小时,并借嗉囊腺体分泌的粘液、嗉囊运动和嗉囊内栖居微生物的作用,对食物进行发酵和预加工。
(一)嗉囊液
嗉囊液是家禽嗉囊中嗉囊腺分泌的粘液,pH值6.0~7.0。
可起到软化食物的作用,有助于微生物发酵,增强生物学消化过程。
但嗉囊腺并不产生消化酶,嗉囊中的化学性消化全靠饲料酶和十二指肠逆蠕动时返回的消化酶进行的消化。
雏鸡嗉囊主要依靠细菌对淀粉和蔗糖进行生物性消化。
鸽的嗉囊腺能分泌一种乳状液,叫做“嗉囊乳”或“鸽乳”,含有大量的蛋白质、脂肪、无机盐、淀粉酶及蔗糖酶,用以哺育幼鸽。
饲喂时可引起嗉囊腺分泌活动显著增加,表明神经系统参与嗉囊分泌活动的调节。
(二)嗉囊的运动
嗉囊有蠕动和排空两种运动形式。
嗉囊蠕动时的蠕动波,起自上段食管,进而扩展至嗉囊,直至腺胃和肌胃。
通常成群出现,每群2~15个波,波群间隔时程为1~40min。
波群节律可随饥饿程度的增大而增加。
饥饿1.5h、10h和27h的鸡,每小时波群出现的频率分别增为13次、55次和75次。
每群收缩波的数量也随之增加。
但嗉囊和肌胃充盈时,嗉囊的蠕动发生反射性抑制(鸽抑制30~40min)。
嗉囊排空是将食糜推向胃部,在嗉囊即将排空时,在其腹侧可产生一种周期性单一收缩(间隔时程1~1.5min),并扩布到整个嗉囊,从而使嗉囊发生排空;
但这种排空运动,可随进食而消失。
在中枢神经极度兴奋、惊恐或出现挣扎时,可使嗉囊的收缩出现抑制。
嗉囊的运动使食糜均匀混合,并向后排放。
(三)嗉囊内微生物的作用
嗉囊内的环境适宜于微生物的栖居和活动。
据测定,成年鸡嗉囊内含有大量细菌。
在嗉囊的微生物区系中以乳酸菌占优势,数量可高达每克内容物109个;
其次是肠球菌和产气大肠杆菌,数量均在每克内容物105个左右;
还有少量小球菌、链球菌和酵母菌等,但一般不含严格的肠型厌氧菌。
微生物的作用主要是对饲料中的糖类进行发酵分解,产生有机酸,主要是乳酸,还有少量的挥发性脂肪酸(如乙酸、丙酸、丁酸等)。
三、胃内消化
(一)腺胃消化
禽类腺胃能分泌含盐酸和胃蛋白酶的消化液称之胃液。
胃液呈酸性,胃内pH值一般为3.0~4.5,盐酸和胃蛋白酶都是由主细胞分泌的。
禽类的胃液呈连续性分泌,这与嗉囊食物贮存功能以及采食的饲养方式有关。
鸡的胃液分泌量约为5.0~30.0ml/h,胃液中胃蛋白酶的浓度为247IU/ml,饲喂可引起分泌增加,饥饿则使其降低,不同饲料或日粮的不同配比不仅引起分泌水平变化,胃液组成和酸度会有很大差异。
假饲能引起鸡、鹅胃液分泌增加。
饲料对嗉囊和胃壁的机械作用能引起较多的胃液分泌,刺激迷走神经或者注射乙酰胆碱、毛果芸香碱等副交感神经性药物,可引起胃液分泌量和胃蛋白酶含量增加。
说明禽类胃液分泌受神经反射性调节,迷走神经是主要的分泌神经,而刺激交感神经只能引起胃液的少量分泌。
禽类胃液分泌也受化学因素的调节,很多化学因素(包括药物和激素)也可影响禽类的胃液分泌。
由胃内食物的化学刺激和机械刺激,作用于幽门部和十二指肠粘膜,在黏膜内产生胃泌素,经血液循环达到胃腺,刺激胃液分泌。
CCK-PZ有类似促胃泌素的作用,能使胃液分泌增加。
但胰泌素则表现显著的抑制作用。
组织胺也有强烈的促进胃液分泌的作用。
注射组织胺,不仅胃液分泌量显著增加,而且胃液的总酸度和胃蛋白酶的活性也平行增高。
腺胃虽然分泌胃液,因体积小,食物在腺胃内停留时间短,所以其消化力并不强,胃液的消化作用并不在腺胃,而主要在肌胃内进行。
(二)肌胃消化
肌胃的主要机能是靠胃壁肌肉强有力的收缩,磨碎来自嗉囊的粗砺食物,起机械消化作用的同时,来自腺胃的胃液中的盐酸和胃蛋白酶,也在肌胃内对饲料起着化学性消化作用。
1.机械性磨碎作用
禽类肌胃的主要功能是对食物进行物理性的机械消化,依靠肌胃壁强有力的收缩将食物磨碎。
由于食物在腺胃内停留的时间较短,很快就和胃液一起进入肌胃,所以胃液的化学性消化也要在肌胃内进行的。
肌胃具有周期性的运动,不论是在饲喂或饥饿状态下都在进行,平均2~3次/min。
收缩频率与年龄、生理状态及饲料性质等有关。
随年龄增长,鸡肌胃收缩频率逐渐减少而采食时及饲喂后30min内频率加快。
肌胃内砂砾的多少及大小也与年龄及饲喂方式有关。
由于砂砾在禽类消化中的作用,所以对集约化的笼养鸡应定时添喂适量的适当大小的砂砾以助消化。
实验证明胃内有砂砾的鸡对燕麦的消化力可提高三倍;
对一般谷物和种子的消化可提高十倍。
如果肌胃中保持有砂砾的禽类一旦失去砂石,就会消瘦,甚至死亡。
肌胃收缩时,肌胃内压力升高。
据测定,鸡、鸭、鹅分别可达到13~20kPa、24kPa和35~37kPa。
肌胃运动受植物性神经控制:
迷走神经兴奋时,肌胃收缩加强;
交感神经兴奋时,则抑制肌胃运动。
2.化学性消化作用
肌胃内的消化液是和食物一起由腺胃进入肌胃的,借助肌胃运动,消化液与食物充分混合而进行化学性消化。
消化液中主要含有HCl和胃蛋白酶原。
HCl可使饲料变性,又有激活胃蛋白酶原并保持胃内酸性环境(pH值2~3.5),有利于蛋白质消化的作用。
胃蛋白酶能将蛋白质消化为蛋白胨和蛋白月示也可产生少量氨基酸。
经过肌胃消化的食糜被逐渐排入十二指肠。
四、小肠消化
禽类小肠前段接肌胃,后接盲肠。
小肠消化与哺乳动物基本相似。
禽类小肠的消化主要是化学性消化,消化液包括胰液、胆汁和肠液。
肠壁肌肉的收缩有物理性消化的作用,可使饲料与消化液充分混合,并随之收缩使食糜沿消化管向后移动。
1.胰液
禽类胰腺分泌的胰液经胰导管输入十二指肠,参与消化过程。
禽类胰液为透明、味咸的液体,pH值7.5~8.4。
除水以外,胰液含有无机物和有机物。
无机物主要是高浓度的碳酸氢盐和氯化物,有机物主要为各种消化酶。
胰液的消化酶种类多、含量丰富,包括胰蛋白酶、糜蛋白酶、羧基肽酶、胰淀粉酶、胰脂肪酶以及胰核酸分解酶等。
2.胆汁
禽类的胆汁是由肝脏连续分泌的。
在非消化期,肝左叶分泌的胆汁量少,直接经肝管输入小肠,肝右叶分泌的胆汁量大,经肝胆囊管输入胆囊,在胆囊中贮存和浓缩。
进食和进食后胆囊胆汁排入小肠,一般可持续3~4h。
胆汁的分泌量在4~6月龄的鸡约lml/h,一昼夜每千克体重可达9.5ml。
禽类的胆汁呈酸性,pH值5.0~6.8,鸡胆汁的平均pH值为5.88,鸭为6.14。
胆汁的颜色随其中所含胆色素的种类和含量而改变,由金黄色至暗绿色。
胆汁的强烈苦味,主要取决于所含的胆汁酸盐。
禽类胆汁中的胆汁酸主要是鹅(脱氧)胆酸、胆酸和异胆酸,而缺乏哺乳动物胆汁中普遍存在的脱氧胆酸。
3.肠液
肠液是禽类小肠黏膜中肠腺分泌的碱性消化液,pH值7.39~7.53。
其中含有肠肽酶、肠脂肪酶、肠淀粉酶、多种双糖酶和肠激酶等。
肠激酶能激活胰蛋白酶原。
肠肽酶能把多肽分解成氨基酸。
脂肪酶分解脂肪为甘油和脂肪酸。
淀粉酶能把淀粉或糖原分解成麦芽糖。
双糖酶包括麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等,能把相应的双糖分解为单糖,供禽体吸收利用。
禽类肠液呈连续分泌。
据测定体重2.5~3.5kg的成年鸡肠液的基本分泌率平均为1.1ml/h。
4.小肠运动
禽类小肠有蠕动和分节运动。
蠕动是由肠壁纵肌与环肌交替发生收缩与舒张引起的,呈波状由前向后缓慢推进的运动,其作用主要是推送食糜向后移动。
因在禽
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