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这类真菌多属于藻状菌。
它们侵入植物根后向细胞中伸出球形或分枝状的吸器,从根外表看不出有菌丝存在。
据估计,约有3%的植物具有外生菌根,其中多数是乔木树种,包括被子植物和裸子植物,以欧洲山毛榉和松树的研究较为详细,其次是栎、桦及其它针叶树。
外生菌根的特点:
真菌菌丝体紧密地包围植物幼嫩的吸收根形成致密的鞘套,有些鞘套还
长出菌丝,取代了植物的根毛,部分菌丝只侵入根的外皮层细胞间隙而形成特殊的网状结构,称为哈氏网,菌丝不进入皮层细胞之中。
一种植物的根上可以同时由一种或几种不同的真菌形成外生菌根,它们之间的专一性一般较弱。
形成外生菌根的真菌多属于担子菌中的牛肝菌属、鹅膏属和蘑属,也有少数种类属于子囊菌的块菌目。
外生菌根能加强植物对水分和磷、钾、氮、钙等矿质营养元素的吸收,并向植物提供生长素、维生素、细胞分裂素、抗生素和脂肪酸等代谢产物,促进植物生长。
外生菌根还能提高植物对病原菌侵染和对温度、干旱和过酸或过碱等极端环境的抗性。
在这一共生体系中,植物则为菌根真菌提供了良好的生态环境和有机养料等。
许多试验表明用外生菌根真菌的纯培养体接种,在树苗培育和荒山造林时有重要作用。
在贫瘠的土壤上,外生菌根的作用尤为明显。
内生菌根:
丛枝菌根又称泡囊-丛枝菌根(Vesicalar-Arbuscular)即VA菌根,是内囊霉科(Endogonaceae)的部分真菌与植物根形成的共生体系。
内生菌根(VA菌根)的特点是真菌的菌丝体主要存在于根的皮层细胞间和细胞内,共生的植物仍保留有根毛。
大多数农作物、木本植物和野生草本植物均具有内生菌根,但由于缺乏明显的外部形态特征而常不为人们重视。
VA菌根的少数根外菌丝有厚壁的粗菌丝和薄壁的细小分枝菌丝两种,在粗菌丝上还可以形成薄壁小囊、厚垣孢子、接合孢子等。
已知能与植物共生形成VA菌根的真菌都属于内囊霉科,主要有内囊霉属、无柄孢属、巨孢霉属和实果内囊属等9个属。
由于它们具有与植物共生的高度专一性,迄今尚未分离获得纯培养体。
同植物的关系:
①植物光合作用为真菌的生长发育提供碳源和能源。
②丛枝菌根增加了根圏的范围,增加了根系对水分的吸收,提高植物的抗旱能力,改善植物营养条件。
③丛枝菌根在植物吸收养料中的作用:
扩大根系吸收范围,提高了从土壤溶液中吸收养料的吸收率。
④促进根圈微生物的固氮菌、磷细菌生长,并对共生固氮微生物的结瘤有良好的影响。
⑤与植物病害关系:
有好有坏,不清楚。
内外生菌根
是内生和外生菌根的在过渡类型,并具有两者的一些特征。
对其共生的真菌总体知之较少,主要分布于森林土壤中。
菌根菌和植物间在共生作用中的生理分工为:
植物为菌根菌提供定居场所,供给光合产物;
菌根菌的菌丝纤细,表面大,可扩大根系吸收面积,如1mg直径为10μm的菌丝的吸收功能,相当于1600mg直径为400μm的根;
菌根菌能活化土壤养分特别是有机、无机磷化物,供植物利用;
菌根菌合成某些维生素类物质,促进植物生长发育。
3功能
菌根菌的共生通常伴随著益菌产生,这些益菌可预防病原菌的侵害,因为这些益菌占据了根圈附近有利的生态地位,因此阻隔了病原菌的增生。
真菌菌丝的分泌物使土壤粒子团粒化而改善了土壤结构,而且当真菌菌丝分解后,产生的有机物质有利于土壤中分解细菌的存活,使得整个土壤中微生物的组成达到动态平衡。
然而在恶劣的土壤条件下,也许菌根菌最重要的功能在于改良土壤结构。
菌根生长示意图
菌根最主要的功能在于增强植物对养分的吸收能力,尤其是磷肥,因为磷本身具有不溶解性,在土壤中常被固定,属较不易移动的离子,当根系周遭的磷耗尽,即产生养分缺乏的情况,而菌根所产生的菌丝可伸展超出此区域,进而利用原本吸收不到的磷,然而许多学者亦发现在土壤养分优沃的状态下,菌根的发育却是受到压抑的。
增进水分吸收能力以增强对干旱的抗性,则是菌根的另一项功能,学界已有许多的理论可用来解释它是如何产生作用的,它可能是藉由磷浓度的调节而进行,藉由增加磷的吸收,亦促进水分的吸收与蒸散作用;
亦有人认为可能是菌丝增加了植物根部的吸收面积;
此外也有报告指出可能是菌根使植物产生了生长调节剂,而改变植物本身的生理机能,植物荷尔蒙产生于植物的生长点,菌根可促使植物增加生长点的数量,而这些植物荷尔蒙亦会对植物气孔的传导功能产生作用,因而影响植物体内水分移动的状况。
而真菌在帮助植物时,亦能从植物体中获取生长所需的碳水化合物与氨基酸等,良好的共生关系促使菌根菌得以拓展迅速,其拓展进而增加植物抵抗逆境的能力,形成大自然中菌类与植物间相辅相成、密不可分的微妙关系。
4栖地复育
菌根的形成是一种共生关系,因此栖地内植群的改变亦会对它产生冲,植群数量减少相对地菌根菌的宿主也就减少,因此许多菌根菌,尤其是囊丛枝菌根菌,在严重干扰的栖地中无法迅速入侵定殖,因为它们的孢子相对较大,较难藉由风力传播,而是由未受干扰栖地上植物的根部移入。
因此菌根菌的种类也会随植群歧异度的变小而减少。
菌根菌的菌丝在土壤结构中亦扮演了重要的角色,土壤结构攸关著迹地复育的成功与否,一些退化的森林土壤之所以被认为不适合造林,多半系因为其土壤结构改变所致。
内生菌根菌又可称为囊丛枝内生菌根菌,据研究指出,至今大约70%的植物与内生菌根菌共生。
以往内生菌根菌的研究多将焦点放在它能促进植物生长的效应上,然而内生菌根菌接种于栖地复育或造林用的苗木上,所产生的效益或许更能显示其重要性,菌根菌的共生增强了植物的抗旱力与抗病力,并改善了土壤结构。
更有研究指出,植群的物种歧异度亦因而提高,促使整个生态系的机能性更形完整。
栖地遭到严重破坏后,阳性的草本植物通常会最早侵入,它们通常都有较短的生活史,并且对水分、养分的竞争力亦较强,由于具备这些优势,导致杂草丛生的栖地中,菌根菌缺乏宿主,而使得菌根菌数量亦减少,因此许多国外的生态学家将菌根视为栖地复育是否成功的一部分。
或许我们会怀疑,既然植物能与菌根菌自然产生共生,为何不让栖地原生的菌根菌与栽植的苗木形成自然的共生。
然而现实的状况中,诸多的造林迹地及复育栖地,每每都是些生育条件极度恶劣的不良地。
这些栖地由于森林火灾、地震造成的崩塌,或长期的不当放牧等因素,皆会使土壤中微生物消失,尤其是菌根菌,而形成造林不易成功的恶地。
菌根的发现
1885年,德国植物生理学家和森林学家Frank在研究中首次发现一些真菌菌丝与树木根系正常地共生结合,并把他观察到的真菌与树木根系共生体命名为“菌根”。
“菌根”概念的提出是人们开始菌根研究的标志,Frank成为菌根学的奠基人。
后来随着研究的深入,人们观察到许多植物如兰科、杜鹃花科植物、悬铃木、松树等都会以不同的方式侵染形成菌根。
菌根功能及应用前景
菌根形成以后,可以明显地增加植物对各种营养元素的吸收,如磷、锌、铜、氮、钾、锰、硫等元素的吸收,尤其是当营养元素储藏在土壤复杂有机物中时,植物主要依赖菌根获取营养。
另外菌根真菌能够调节植物体内酶活性、改变植物体内内源激素平衡状况、分泌植保素等,从而改善植物营养和水分状况,提高抗旱性、抗病性,促进生长,增加产量和改善品质。
不同植物及植物的不同发育阶段对菌根的依赖性不同。
有些植物必须有菌根的辅助才能存活,而有些植物形成菌根会生长更好。
许多树种为专性菌根营养植物,菌根是成功引种栽培的必要条件。
如南美洲波多黎各与1928年开始引种27种外国松树均告失败,直到1955年把菌根土施用在一年生的湿地松苗上,引种才获得成功。
兰科菌根可以帮助兰花微粒种子发芽,即使形成叶绿素后仍需要菌根为其提供部分营养元素。
水晶兰属的植物则是一种无叶绿素,全靠菌根提供养分的植物,菌根真菌是其生长发育不可或缺的。
欧石南类菌根则可以辅助杜鹃花、蓝莓、欧石南等杜鹃花科植物生长发育,提供抵抗环境胁迫的能力。
AM菌根可以提高月季、樱花、木槿等花木的生长速度和开花率。
现美国、德国、日本等国家已经有部分“菌根制剂”生物肥料推出,用于逆境造林、垃圾山绿化,可以提高苗木的成活率与生长势。
菌根机制应用于菌根化苗木培育是非常奏效的。
尤其是组培苗接种菌根可克服其生长缓慢的弱点,增加对环境的适应能力,缩短缓苗期,同时还可降低组培苗在未消毒土壤中染病的机率。
所以组培苗菌根化将会成为培育优质种苗的重要途径和发展趋势。
菌根在促进植物生长发育方面的重要作用今天已经得到充分肯定。
1977年菌根研究目前在全世界备受关注。
经济发达国家如美国、英国、加拿大、澳大利亚、德国、法国等都重视菌根的研究,发展中国家如印度、中国、马来西亚等也都在加紧研究和开发菌根。
“绿化与菌根”已成为国际科学基金资助的7大领域之一。
地衣[dì
yī]
地衣(lichen)是真菌和光合生物之间稳定而又互利的联合体,真菌是主要成员。
另一种定义把地衣看作是一类专化性的特殊真菌,在菌丝的包围下,与以水为还原剂的低等光合生物共生,并不同程度地形成多种特殊的原始生物体。
传统定义把地衣看作是真菌与藻类共生的特殊低等植物。
1867年,德国植物学家施文德纳作出了地衣是由两种截然不同的生物共生的结论。
在这以前,地衣一直被误认为是一类特殊而单一的绿色植物。
全世界已描述的地衣有500多属,26000多种。
从两极至赤道,由高山到平原,从森林到荒漠,到处都有地衣生长。
1形态结构
形态特征
在地衣中,
火成岩上的地衣
光合生物分布在内部,形成光合生物层或均匀分布在疏松的髓层中,菌丝缠绕并包围藻类。
在共生关系中,光合生物层进行光合作用为整个生物体制造有机养分,而菌类则吸收水分和无机盐,为光合生物提供光合作用的原料,并围裹光合生物细胞,以保持一定的形态和湿度。
真菌和光合生物的共生不是对等的,受益多的是真菌,将它们分开培养,光合生物能生长繁殖,但菌类则“饿”死。
故有人提出了地衣是寄生在光合生物上的特殊真菌。
根据生长型,可将地衣分为壳状地衣、叶状地衣、枝状地衣等3类。
1、壳状地衣:
壳状体通常呈粉状、颗粒状、麸皮状或小鳞芽状,以菌丝牢固地紧贴在基质上,有的甚至伸入基质中,仅以子实体外露,因此很难剥离。
壳状地衣约占全部地衣的80%。
如生于岩石上的茶渍属(Lecanora)和生于树皮上的文字衣属(Graphis)等。
2、叶状地衣:
叶状体以假根或脐较疏松地固着在基质上,
地衣
易与基质剥离。
如生于草地上的地卷属(Peligere)、脐衣属(石耳属,Umbilicaria)和生在岩石或树皮上的梅衣属(Parmelia)等。
3、枝状地衣:
个体呈树枝状,直立或下垂,仅基部都附着于基质上,如直立的石蕊属(Cladonia),悬垂分枝于树枝上的松萝属(Usnea)。
此外,还有介于中间类型的地衣,有的呈鳞片状,有的呈粉末状。
内部构造
地衣有异层型地衣(heteromerouslichen)和同层型地衣(homolomerouslichen)两类。
1、异层型地衣一般由上皮层、光合生物层、髓层、下皮层和假根构成,有些类群缺乏下皮层或假根。
上皮层和下皮层均由致密交织的菌丝构成。
光合生物层是在上皮层之下由少量藻类细胞聚集成1层。
髓层介于光合生物层和下皮层之间,由一些疏松的菌丝和光合生物细胞构成。
如蜈蚣衣属(Physcia)、梅衣属(Parmelia)。
地衣的结构类型
2、同层地衣无光合生物层与髓层之别,常是由蓝藻不分层次地散布于上、下皮层之间的菌丝组织中(图1[1])。
如猫耳衣属(Leptogium)。
叶状地衣一般为异层地衣,壳状地衣多为同层地衣,也有异层地衣。
枝状地衣为异层地衣。
特有附属物
1、粉芽:
粉芽是从地衣上皮层破裂处分裂出来的、被菌丝缠绕着的少数光合生物细胞群。
聚集成界限分明的近球形或线形的粉芽群叫粉芽堆。
2、裂芽:
裂芽是因地衣体表面局部升起而形成的球形、卵形、棒状或具有分枝的珊瑚状小突起,有时与小裂片、小鳞芽或衣瘿近似,它们与小裂片或小鳞芽不同处,在于外形没有背腹之分,与衣瘿的不同处在于其内部所含的光合生物与地衣体内所含者一致。
3、衣瘿:
衣瘿虽然也是地衣体表面的小瘤,但并不是由地衣体表面的局部升起形成的,它具有自己的皮层和光合生物,通常见蓝细菌。
4、杯点:
杯点是一些界限分明的碗状小凹穴,类似微形小杯,杯腔由排列比较整齐的多层球形细胞构成。
它们只分布于牛皮叶属地衣的下表面。
5、假杯点:
假杯点的杯腔缺乏比较整齐的球形细胞结构,只是疏松杂乱的菌丝从髓部露出。
2生长繁殖
繁殖
子囊衣的子囊壳剖面
地衣最常见的是营养繁殖,如地衣体的断裂,每个裂片都可发育为新个体。
有的地衣表面由几根菌丝缠绕数个光合生物细胞所组成的粉芽,也可进行繁殖。
有性生殖是参与共生的真菌独立进行的,在担子衣中为子实层体,包括担子和担孢子;
在子囊衣中为子囊果,包括子囊腔、子囊壳(图2[2])和子囊盘。
在囊腔类子囊杂乱地堆积于囊腔中;
在囊层类子囊整齐地排列在子囊壳或子囊盘内。
这些特征与非地衣型真菌基本上是一致的。
只有一种叫分孢子囊果的繁殖体为某些地衣所独有。
这种繁殖体最初是分生抱子器,随后到生出子囊及侧丝,变为子囊果。
茶渍型子囊盘剖面
地衣型子囊盘包括以下4种类型。
①茶渍型:
有果托,果托是子囊盘周围的地衣体向上升起所形成的盘缘(图3[3])。
②网衣型:
没有果托,果壳质地坚硬而颜色深暗(图4[4])。
③蜡盘型:
果壳质地柔软,颜色浅亮。
④双缘型:
子囊盘同时具有茶渍型和网衣型的特征。
地衣型子囊孢子的形态特征基本上与非地衣型子囊孢子相同,只是多一种哑铃型或对极型孢
网衣型子囊盘剖面
子。
生活史
通常地衣真菌从孢子萌发开始,与相应的光合共生生物相遇后,就进入共生阶段,直到新孢子形成。
在受精过程中起精子作用的是从分生孢子器中释放出来的单配体小
分生孢子,其中一些分生孢子可能直接形成新的地衣体。
在实验室里,从子囊孢子到共生状态的地衣体虽已能完成,但继续形成新的子囊孢子还未实现。
在自然界中,许多地衣通过粉芽、裂芽或地衣体碎片进行繁殖。
3应用价值
食用
中国地衣资源相当丰富,人们食用和药用地衣的历史悠久。
据不完全统计,可供食用的地衣有15种,如皮果衣、老龙皮、网肺衣、松石蕊、雀石蕊、石耳、树花、绿树发、长松萝、风滚地衣、风滚平茶渍等。
其中,石耳是中国特产和日本的著名食用地衣,可炖、炒、烧汤、凉拌,营养丰富,味道鲜美。
地衣营养价值较高,内含多种氨基酸、矿物质,且钙含量之高是蔬菜中少见的。
下面以地衣中的东方肺衣、裂髓树花为代表与其他食品进行比较来分析食用地衣的营养成分。
样品
水分
粗蛋白
粗脂肪
灰分
总糖
可溶性糖
东方肺衣
12.52
11.02
5.56
2.64
0.62
0.37
裂髓树花
14.96
3.43
3.12
2.99
0.79
0.35
白菜
10.0
6.2
0.8
10.1
—
菠菜
9.2
6.4
0.6
8.1
大米
16.2
7.3
0.4
小麦粉
12.7
11.2
1.5
1.0
蘑菇
13.7
21.0
4.6
8.0
香菇
12.3
20.0
1.2
4.8
黑牛肝菌
34.5
从表中可以看出东方肺衣粗蛋白质含量略高于常见的蔬菜,与粮食类接近,粗脂肪含量两种地衣均高于大部分蔬菜、粮食及食用菌。
药用
中国自古就有用地衣中的松萝治疗肺病,用石耳来止血或消肿。
石蕊地衣
李时珍在《本草纲目》中就记载了石蕊的药用价值,说它有和津润喉、解热化痰的功效。
石耳不仅是山珍之一,而且具有抗癌作用。
地茶和雪茶是中国陕西民间喜用的降压饮料。
甘露衣是治疗肾炎的有效药物。
人们研究发现松萝酸、地衣硬酸以及地衣二酚的多种缩合物,在抗革兰氏阳性细菌、尤其是在抗结核杆菌方面具有极高的活性。
欧洲许多国家普遍使用地衣抗生素治疗新鲜的创伤和表面化脓性伤口。
地衣抗生素对于结核性淋巴腺炎、静脉曲张性和营养性溃疡、外伤性骨髓炎、烧伤、子宫颈糜烂和阴道滴虫症均有良好的疗效。
同时发现大多数地衣多糖具有高度的抗癌活性,能通过增强健康细胞的免疫功能抑制癌细胞的增殖,并且还具有降血压、消炎、清热解毒等功能。
从地衣中制备的石蕊是细菌鉴定和检疫工作中不可缺少的生物化学试剂。
栎扁地衣的乙醇提取物——橡苔浸膏既是定香剂,又能提高香精的质量,因而成为日用化妆品中不可缺少的添加剂,在国际市场上享有盛名。
实际上,扁枝衣属的其他一些种类如扁枝衣和柔扁枝衣以及某些树花衣均可作为浸膏的原料。
饲料
地衣还可以用作饲料,是饲养鹿和麝的良好饲料,特别在寒带、亚寒带地区的国家和民族,在漫长的冬季,驯鹿吃不到杂草、嫩枝、嫩芽,就以地衣作为主要饲料。
如中国东北大兴安岭的鄂温克族和北欧的一些国家和地区,把地衣像割草一样收割起来,作为饲养动物的冬季饲料。
[5]
在饲用地衣中,鹿蕊属的许多种类是驯鹿的良好饲料。
在中国大兴安岭地区,鹿蕊、雀儿鹿蕊、林鹿蕊等象地毯一样铺满林地,是驯鹿群的理想牧场。
即使在大雪覆盖的严冬,驯鹿也能从厚厚的雪层下掘取地衣为食。
某些附生地衣,如环松萝,是麝在冬季的主要饲料之一。
指示生物
由于地衣对大气污染极为敏感,因而常被用作大气质量的指示生物。
在大气污染严重的地带,地衣几乎绝
地衣荒漠
迹,形成所谓“地衣荒漠”。
以“地衣荒漠”为中心,向周围展开,直至正常地衣带出现,存在着一系列过渡型的梯度地衣带,从而反映了大气质量的地带性差异。
“地衣荒漠”的扩大或缩小,过渡型的梯度地衣带的相应变化,就是该地区大气污染程度增减的标志。
这种标志往往以大气纯净指数(IAP)来表示,并按照下列公式计算:
IAP=Σn1Qxf/10。
式中:
n=调查地区的地衣种数;
f=调查地区每一种地衣的盖度;
Q=调查地区每一种地衣的生态指数。
大气纯净指数越高,则大气污染程度越低。
此外,将特定种类的附生地衣从非污染区移至污染区,并定其生理衰变过程,也是测量大气污染程度的一种方法。
地衣作为监测大气污染的指示生物,既灵敏,又经济,具有明显的实际意义。
染料
在发现从煤焦油中可提炼染料之前,地衣类是非常重要的天然染料。
自古希腊起,地中海地区的人们便以地衣为染料。
据希腊圣哲Theophrastus氏(371-287B.C.)的记载,当时染羊毛所用的染料就是使用克里特岛上产的地衣类为之。
以后在英国、冰岛等北欧国家的荒原高地居民均知利用地衣类作染料用,而以地衣类的通俗名称为名的染色方法,至今仍沿用之。
斐尼基人所象征神圣地位的紫色,当时亦取材自地衣类。
在欧洲,地衣类染料的利用持续到十九世纪,直到从煤焦油中提炼的染料相继出笼后,才遭到淘汰。
目前,地衣类染料已少被利用,但在化学方面,由海石蕊地衣及Ochrolechia等制造的指示剂,至今仍应用不衰。
生物学上用来染染色体的地衣红(orcein),也是从壳状的Lecanora地衣中提取的。
在欧洲,地衣类染料的制法有两种,其成品只能染动物性纤维,对于棉织品及化学纤维则完全无效。
染料常用的有,如扁枝衣属、树花属、石蕊属、梅花衣属、肺衣属等。
在本地不容易采集到上述的各种地衣类,但是利用常见的驯鹿苔Cladoniarangiferina(L.)Web.,松萝属的UsneadiffractaVain.及梅衣属的ParmeliatinctoriumNyl.等,也可以得到意想不到的效果,尤其是后者,既容易采集到,又可染出鲜艳的颜色,
先锋生物
地衣生长的基质通常为树皮、土壤、岩石以及任何相对稳定的物体。
生长在岩石上的壳状地衣以其地衣酸的螯合作用溶解岩石,因而地衣常被誉为岩石风化的“先锋生物”。
研究价值
地衣是互惠共生现象中最突出、最完善的类群。
对地衣共生木质进行深入的探讨,这在生物学上具有重要的理论意义。
4问题与展望
地衣不易人工培养及其生长速度缓慢是发展实验地衣学的主要障碍。
虽然,地衣中的光合共生生物合成的糖类被共生真菌所利用这一假设,已被同位素标记实验所证实,而且,来自不同光合共生生物的不同糖类及其在地衣体内的转移途径及速度的研究也取得了明显进展,但要解决地衣的人工培养和提高生长速度的问题,还需走相当遥远的路程。
至于地衣本身,它不过是一些专性的共生真菌,因而在形态、解剖、化学以及分布学等方面进行广泛而深入的综合研究中,从分类系
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