热带鱼类发育早期耳石日增量.docx
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热带鱼类发育早期耳石日增量
热带鱼类发育早期耳石日增量
1介绍
我们对于海洋鱼类早期的生态动力研究曾频繁地被称为密不可测的“黑箱”。
然而,幸运的是,几十年前Pannella发现海洋鱼类的耳石记录了年龄和每天的生长信息,这个发现给我们提供了一个有力的工具来揭开这个“黑箱”的谜底。
在那之后越来越多的研究和技术进步,使得科学家们能从幼鱼的耳石中获取大量的精确的细小的早期生活史的信息。
相比较于类似的无脊椎动物的研究,使用耳石微结构包含的大量有价值的信息是鱼类种群研究中最大的优势之一。
个体的年龄信息能被用于研究幼鱼分布状况、补充动力、早期生长、出生率和死亡率以及更为熟知的具体年龄段的生长率。
重要的是,个体的数据可以被扩展到群体和种群的动力研究,包括特定的产卵种群和育苗场。
理解其下的机制是最终预测重要商业鱼种的世代强度的必要一步。
生长率也可以被用于生物能量模型和检测早期生活的关键事件。
最终,对整个生活史的变化所做的生长和存活的研究可能为进一步研究特定生活史阶段的优势和进化提供基础。
在这一章节里,我首先列出了能从幼鱼耳石获得的个体早期生活史数据的普遍用途,包括耳石提供的线索里不同时空尺度的变化。
之后,我展示了从幼鱼耳石提取年龄和生长数据所需的技术原理和步骤。
我具体地讲述了获取样本、处理耳石用以分析、读取增量信息以及分析数据的基础方法。
我也明确指出这个过程存在的固有问题和局限之处。
通过这些基础的步骤,有价值的年龄和生长信息能提取出来用于不同的生态学研究中,包括不同生态环境中的热带幼鱼,比如深海区、珊瑚礁、海草床和河口红树林边缘区域。
introduction+2.1+2.2+2.9(94-100,124)张慧敏
P93-100:
introduction4.在热带鱼的早期阶段每日的耳石增加展示:
1.1基于欧托利的早期生活史特征
耳石可以提供一组变量或早期生命历史(ELH)特征的数据。
幼虫的年龄、出生日期、远洋幼虫期(PLD)、幼年期和沉降时间都涉及到在耳石轴上(表1)的耳石增量,在这段时间内任何时间点的相对日增长都可以通过观察连续增量之间的宽度来获得。
在生长较快的时期,通常会有更多的物质沉积在耳石成岩上,类似于树木年轮。
在个体或群体中某一特定阶段的增量宽度的比较,提供了一种有关身体生长的相对尺度。
此外,在体细胞生长和耳石生长之间的校准,可以提供从耳石耳石测量得到的真实体细胞生长的估计。
演示了身体尺寸之间重要且一致的线性关系(例如:
标准长度,SL)和耳石的大小和年龄是此类分析的前提条件(Campana1990,格芬1992,Thorrold&野兔2002)。
同样重要的是要注意,当在一个个体中比较不同阶段之间的增量宽度时,必须使用谨慎,因为耳石增量沉积的细节可能会随着身体几何(变化)、栖息地和食物来源的变化而发生变化。
相对大小可以在一定的环境中测量,从耳石半径到兴趣日。
然而,这一测量也必须谨慎,因为各种环境过程可能会影响到体细胞生长的关系(例如,耳石岩性的生长关系。
温度,Mosegaard等1988年,食物水平,Baumann等2005年的)和耳石结石物质将继续沉积,即使是在身体生长可以忽略的情况下。
因此,这一分离的身体-耳石结石的增长可以使人们对身体的大小产生误导(Mosegaard等人1988年,Reznick等人1989年,Reznick和1992年,morales-nin2000)。
值得注意的是,在自然条件下,这种“脱钩”可能是很少的,对于年轻的鱼来说,这种生长缓慢的小鱼不太可能活到在野外采集的地步(民沃和莫赛德2002年)。
无论如何,通过对不同年龄鱼类的身体长度的测量,证实了在生长缓慢和快速生长的鱼类之间的相对大小的相对大小的估计。
Searcy和海绵2000年)可以使耳石的大小成为一个有用的相对测量。
生命的历史变迁也可以记录在耳石lith,除了每日的增加。
定居是一种主要的过渡性事件,对幼年鱼的生态研究具有十分明显的意义。
沉降(和相关的变形)可以用非常不同的方式记录下来。
对某些物种的解决,仅仅是缩小幼体增量的范围(或反之亦然)的一个点。
一个更宽的暗带(或检查)在一些物种的定居和变形过程中沉积。
在其他更不寻常的物种中,比如蓝头濑鱼、海地双筋膜,变形是长时间的,而鱼被埋在沙子和珊瑚的碎石下,在这段时间里,一个宽带被沉积在耳石上(维克多1983年;图1).定居标志可能是渐进的或突然的,通常是物种特有的,并且在当地的种群中可能会有变化。
(威尔逊&McCormick1997,1999)。
某些物种的定居特征是次生生长中心(附属原基)的形成。
在这一卷的第7章中,Panfili等人在更详细的讨论中讨论了原始的原始状态(参见Geffen等人2002年的其他讨论),以及莱特等人(2002a)提供了其他特定物种的其他过渡事件的汇编。
P95
日常耳石增长
图1所示。
用于获得ELH特征的特征。
(a)一种海状的双筋膜状体(D背,V腹,A前,P后)(b)一种横截面的卢特杰斯格里修斯射手座,和(c)一种斯特格斯图的拉皮图。
中心原基(核心),L=幼虫增量,S=沉降,E=浮现,J=青少年增量,E=耳石边缘。
以前用于区分鱼种和鱼类的不同的耳石形状的差异。
1993年,坎帕纳和卡塞尔曼,Begg和布朗2000,2002年的),但在更小的范围内,关于耳石形态学(形状)的数据可能对年轻的鱼类的生态研究有帮助。
最近研究了两种热带鱼,两种两栖类,一种,一种,一种是一种,一种是一种很有价值的,一种是一种很有价值的。
13天)喂养历史(Gagliano和2004年)。
这是一个有前景的新研究途径,与传统的每日增量分析一起,可以为生态研究提供高分辨率的信息。
表1:
早期的生命历史特征(LHT)可以通过阅读带有生态定义的幼鱼的卵和耳石指标来获得,这些指标用于测量幼虫、定居期或后殖民时期的幼体特征。
生活史
定义
测量尺寸
幼虫阶段
收集时的幼虫时代
耳石原基和边缘之间的增量
出生日期
产卵日或孵化日
孵化的一天
从收藏之日减去幼虫年龄(以上)。
根据物种的不同,需要考虑一个额外的时间来孵出时间(通常是2-4天)。
远洋幼虫期(PLD)
幼虫在浮游生物中度过的天数;卵生卵(或从德生蛋中孵化)和沉降之间的时间
沉积耳石的核心与边缘之间的增加,或在耳石上的核心和明显的标记之间的增加(沉降标记;请参见图1)
少年时代
后沉降和变形的天数
从沉降标记到耳石边缘的增量
定居日幼虫的时间
从浮游生物到本斯特岛
从收集日开始减少未成年人的年龄
每天的增长相对增长率
连续的耳石增量之间的距离
与年轮相似,更多的物质通常是在生长较快的时期沉积
一定时期的大小
给定年龄的相对大小
从原始的原始到一定年龄的距离(在年龄上的辐射-年龄)
通过耳石派生特性的主要优点是,变量同时被记录下来,这样事件就可以与年龄相关,重要的是,一个实际的日历日期可以与特定的年龄、事件或个体鱼的生长速率相关。
此外,耳石lith是无细胞的,不受吸收。
这允许对鱼类早期生活中的事件进行历史分析,例如潮汐周期与幼虫的运输之间的紧密耦合。
每日老化对群体补充研究至关重要,旨在确定定居、招募和幼虫运输机制的模式。
当产卵是未知的(经常远洋物种的情况),可以确定使用源种群幼虫年龄数据与水文和当前数据(野兔和考恩1991、1996、福勒etal.2000年詹金斯等。
2000年,印度教等。
2002年,Govonietal.2003年,Serafyetal.2003年)。
通过研究从这些栖息地收集的鱼类的相对生长,可以比较不同的青年栖息地的作用和相对价值。
相比耳石lith-derived早期生活史特征也可以在最初的幼虫或定居者和幸存者的检查模式选择性死亡率。
从个体收集的这些数据可以很好地解决变异性的问题,并为“基于个体的模型”(IBM)提供数据。
这些相对较新的技术可以成为定义变量之间关系的有力手段,最终将通过揭示影响鱼类早期生命历史的重要的生态过程,从而提高我们对种群生态学的认识。
Allain等人2003年)。
1.2在早期生活史的特性变异:
对耳石派生的早期生命历史特征的研究经常涉及到超越对这些特征的测量,这些特征在多个空间和时间尺度上表现出来。
以下几个例子说明了这些性状的变化是如何影响我们对生态过程的研究的。
1.2.1在早期生活史上的特点和地理上的差异
在生态研究中,远洋幼虫的持续时间是具有并持续受到广泛关注的ELH特征的列表。
幼虫需要发育成未成年人的时间,不仅在其生命史策略的进化过程中起着重要的作用,而且可能影响到种群在生态尺度上的连接性。
在不同的分类中,鱼类的数量有很大的不同,这可能会影响到种群在生态学上的相关程度(参见海绵类的研究,2002年的讨论)。
早期的工作是为了检验在不同地理尺度上的分类中(维克多1986、长尾谷等1989、威灵顿和维克多1989、维克多和威灵顿2000、萨帕塔和赫伦2002)之间的差异。
最近的研究已经对不同的鱼种(舒曼和伯明汉1995,里吉诺斯和维克多2001,Taylor&地狱berg2003)的基因关系进行了研究。
1.2.2在早期的生命历史特征中,紫杉的变异
在不同的分类中,不同种类的紫杉的变异程度不同。
特定的分类单元有相对不变的PLDs(例如:
而另一些人则在PLD中表现出更广泛的范围(一些唇齿、小虾、木盖、刺头肌);维克多1986,考恩1991,1994,1994,1994,1997,1997)。
这种分类可以用来检验生态过程的作用,例如食物的可用性和水的温度在较短的时间尺度上的作用。
例如,在PLD中,在PLD的月群中,有一群人的变化很明显,在巴巴多斯岛的“蓝头濑鱼”中,有更大的生长速度的鱼有更短的PLDs(Searcy和海绵状的2000)。
较低的生长和较长的PLDs被归因于食物供应的减少,以及在系统中移动的低盐分的物理海洋特征(北巴西环;2000年,棉球和平卡,2004a)。
在那里,水温更有季节性变化(例如:
佛罗里达的钥匙),在温暖的月份里,t.双筋膜状体的沉降比在寒冷的月份里的沉降速度要高得多.由于浮游生物的死亡率通常是高且大小的(阶段持续时间假说:
安德森1988年),因此,生长和发育得更快并更快定居的幼虫可能会有更高的生存率。
例如,在巴拿马的幼虫生长中,不同物种的变异,在两种pomacentrids(Wilson&Meekan2002,Meekanetal-2003)和一种acanthurid(Bergenius等2002年)的定居变化中占很大一部分。
1.2.3群内变异
在生长和PLD等特征中,可以用来探索早期存活率的动态变化。
同一队列时间的重复收集(例如:
“cohort-tracking”)允许幸存者的特征的比较(最近)收集与解决人口(最早收集)检查是否生存与早期生活史特征如幼虫或青少年增长或幼虫期的持续时间。
在这本书的第六章中,Vigliola和米坎更详细地探讨了这种方法。
2途径方法
2.1样本大小
理解ELH性状的不同尺度是设计基于耳石的研究的先决条件,以确保收集足够的样本(个体鱼)以供耳石解释,以回答主要的问题。
需要足够的数量来准确估计一个特定地区的物种的平均价值,而比较研究的抽样设计必须仔细计划,以包含其他的变异尺度。
例如,如果计划进行地理分析,不同地区不同月份的样本收集可能会带来季节性差异,而不是地理位置。
此外,取样必须将已知的困难与耳石耳石处理和解释(更详细地讨论)加以考虑。
Cohort-tracking研究早期生活史特征的分布如何变化随着时间的样本过多的个人认为必须从同一队列,因为特定的群组成员只能决定耳石老化完成后,通常导致消除每个样本的一部分。
对幼鱼的任何研究都需要足够的幼虫、定居者或新老的新成员。
了解该物种的自然历史,包括它的栖息地,以确保该物种的供应,这显然是有帮助的。
2.2样本收集
幼虫和年轻的新虫可以通过一些取样技术来收集。
幼龄幼虫通常是通过拖曳各种类型的网来收集,从中到大容器。
网开和网的尺寸越小,网被拖得越慢大的
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