植物生理学Word格式.docx
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第二阶段:
植物生理学的诞生与成长阶段
这一阶段从1840李比希矿质营养学说建立到19世纪末德国植物生理学家萨克思和他的学生费费尔的两部植物生理学专著问世为止,经历了约半个世纪时间。
萨克斯,J.vonJuliusvon费弗尔(W.Pfeffer)Sachs(1832~1897)
第三阶段:
植物生理学发展、分化与壮大阶段,20世纪初到现在,科学技术突飞猛进,植物生理学在这一时期得到了快速发展和壮大。
三、植物生理学与农业生产
植物生理学从诞生之日起就与农业生产结下了不解之缘。
◆矿质营养研究导致化肥应用,使作物产量较之传统农业极大提高。
◆植物激素研究推动了植物生长调节剂和除草剂的人工合成,在控制生长发育和提高产量、质量等方面起了很大作用。
◆作物群体光能利用和有机物质分配的原理,可指导农业生产上间作套种、合理密植及高光效育种的推广应用。
◆组织培养技术的发展已为作物育种、快速繁殖、脱除病毒和植物性药物的工业化生产提供了可靠的途径。
第一章植物细胞的结构与功能
(自学)
第二章植物水分生理
没有水就没有生命;
“有收无收在于水”
第一节水分与植物细胞
一、水的物理化学性质(自学)
二、水分在植物生命活动中的作用
1、水是细胞的重要组成成分;
2、水是代谢过程的反应物质;
3、水是各种生理生化反应和运输物质的介质;
4、水能使植物保持固有的姿态;
5、水具有重要的生态意义。
生态意义:
1)调节植物体温;
2)水对可见光有良好的通透性;
3)水可调节对植物的生存环境。
三、自由能、化学势、水势的基本概念
(一)热力学的性质和基本定律(自学)
(二)化学势
化学势(,μ)每偏摩尔物质所具有的自由能。
用希腊字母μ表示。
可用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。
物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方。
1、水势概念水势指每偏摩尔体积水的化学势差,用ψw表示。
就是说,水溶液的化学势(μw)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(μw0)之差(△μw),除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商,称为水势。
(三)水的化学势与水势
偏摩尔体积:
指在恒温恒压、其它组分不变的条件下,加入1摩尔的水所引起的体积增量。
如:
纯水的摩尔体积是18cm3,将其加入100cm3的乙醇中,最终体积是118.07cm3,水的偏摩尔体积是多少?
(18.07cm3)
2、水势的大小和单位:
纯水的水势(ψw0)最大ψw0=0,植物细胞的水势都为负值。
水势的单位:
帕(Pa)、巴(bar)、大气压(atm)。
1巴=0.987大气压=105帕
四、含水体系的水势组分
对于任何一个含水体系来说,其水势受到体系内部因素和环境因素的影响而改变。
使体系水势增高的因素有:
正压力;
升高温度;
升高海拔高度
使体系水势降低的因素有:
溶质;
衬质;
负压力;
毛细管力;
降低温度;
降低海拔高度
一个体系的水势等于各水势之和:
Ψw=ψs+ψm+ψp+ψg
ψs–溶质势
ψm–衬质势
ψp–压力势
ψg–重力势
1、溶质势:
由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值,又称渗透势。
用ψs表示。
ψs=ψπ=-π(渗透压)=-iCRT
细胞中含有大量溶质,其溶质势为各溶质势的总和。
2、衬质势:
由于细胞亲水物质对水分子的吸引而降低的水势,用ψm表示。
ψm为负值。
3、压力势:
由于压力的存在而使体系水势改变的数值,用ψp表示。
原生质吸水膨胀,对细胞壁产生压力,而细胞壁对原生质会产生一个反作用力,这就是细胞的压力势。
细胞压力势一般为负值,只有在蒸腾过旺时为正值。
4、重力势:
由于重力存在使体系水势增加的数值,称为重力势,用ψg表示。
当体系中两个区域高度相差不大时,重力势可以忽略不计。
5、溶液的水势
ψw=ψs+ψp+ψm
水势溶质势衬质势压力势
水在自然界的移动不外乎二种形式:
集流与扩散。
而渗透作用是扩散的一种特殊形式。
五、水的移动
(一)集流
集流是指液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。
(二)分子扩散
分子扩散是指物质分子从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移,直到均匀分布的现象。
(三)渗透作用
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象,称为渗透作用。
渗透装置
一、植物细胞的水势
(一)细胞水势的组分
1、细胞的溶质势:
为各种溶质势的总和。
第二节植物细胞对水分的吸收
2、细胞的压力势:
细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种与膨压大小相等、方向相反的壁压,即压力势。
3、细胞的衬质势:
细胞中的亲水物质对自由水束缚而引起的水势降低值。
4、细胞水势的组成
Ψ细胞=ψ细胞质=ψs+ψp+ψm
溶质势衬质势压力势
(二)细胞的吸水形式:
细胞吸水形式
吸胀吸水;
降压吸水;
渗透吸水
1、渗透吸水:
由于ψs的下降而引起的细胞吸水。
是含有液泡的细胞吸水的主要方式。
1)渗透作用:
水分子(其他溶剂分子)通过半透膜扩散的现象。
渗透装置的条件
①具有半透膜
②半透膜两侧具有浓度差
一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置
细胞壁
原生质层
(全透性)
原生质层具有选择透过性,近似于半透膜
细胞膜
液泡膜
细胞质
细胞液
细胞核
2、质壁分离与质壁分离复原:
质壁分离是指植物细胞因液泡失水使原生质体向内收缩而与细胞壁相分离的现象。
质壁分离复原:
已发生质壁分离的细胞,原生质体吸水膨胀,与细胞壁重新接触,恢复原来的状态,称为质壁分离复原。
当外界溶液浓度大于细胞液浓度时(高渗溶液),细胞发生质壁分离。
当外界溶液浓度小于细胞液浓度时(低渗溶液),细胞发生质壁分离复原。
质壁分离
质壁分离复原
例:
如果外液的水势低于植物细胞的水势,这种溶液称为。
D
A、等渗溶液B、低渗溶液C、平衡溶液D、高渗溶液
2、吸胀吸水:
依赖于低的ψm而引起的吸水。
是无液泡的细胞和干燥种子细胞的主要吸水方式。
原理:
淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性物质吸水而膨胀。
3、降压吸水:
由ψp的降低而引发的细胞吸水。
蒸腾过旺盛时,可能导致的细胞吸水方式。
(三)细胞吸水过程中水势组分的变化
植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差(△ψw)。
当细胞水势低于外界的水势时,细胞就吸水;
当细胞水势高于外界的水势时,细胞就失水;
而当细胞水势等于外界水势时,水分交换达动态平衡。
水分总是由水势高的部位向水势低的部位运转,故水势可用于判断水分迁移的方向。
如:
1、相邻细胞的水分转移:
水分由水势高的细胞沿水势梯度流向水势低的细胞。
2、植物体内的水分转移:
植株地上部分的水势低于根系,故根系水分可向地上部分运转。
3、土壤-植物体-大气连续体系的水分转移:
水势从高到低的顺序是:
土壤-根系-叶片-大气,水分也按此顺序迁移。
第三节植物根系对水分的吸收
一、根系吸水的部位:
主要在根尖的根毛区。
具体的说是在根尖木质部已成熟的伸长区及邻接伸长区的部分成熟期。
二、根系吸水的途径
▽植物组织可分为:
质外体:
包括壁、细胞间隙、及中柱内的木质部导管,不包括细胞质。
对水分运输的阻力小。
共质体:
所有细胞的原生质体通过胞间连丝联系形成一连续的体系,对水分运输的阻力较大。
水分移动:
质外体空间→内皮层细胞原生质层(共质体)→质外体空间(导管)。
三、根系吸水的机理:
(一)主动吸水:
由于根本身的生理活动引起的植物吸水过程称为主动吸水,它与地上部无关。
其动力是根压。
根压:
指植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力。
伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。
1、伤流:
是指从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。
伤流是根压引起的。
不少伤流液是重要的工业原料,如松脂、生漆、橡胶等。
胶乳的采割与收集
2、吐水:
未受伤的叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象,是由根压引起的。
吐水是由于高温高湿环境下。
B
A、蒸腾拉力引起的B、根系生理活动的结果
C、土壤水分太多的缘故D、空气中水分太多的缘故
(二)被动吸水:
由于地上部的蒸腾作用而引起的根部吸水,被动吸水的动力是蒸腾拉力。
可用带有叶片但将根去掉的枝条(或用高温、毒剂杀死根系)吸水证明植物存在被动吸水。
举例说明植物存在主动吸水和被动吸水。
四、影响根系吸水的土壤条件
1、土壤水分状况:
土壤水分状况与植物吸水有密切关系。
缺水时,植物细胞失水,膨压下降,叶片、幼茎下垂,这种现象称为萎蔫。
1)暂时萎蔫 如果当蒸腾速率降低后,萎蔫植株可恢复正常,这种萎蔫称为暂时萎蔫。
常发生在气温高湿度低的夏天中午,土壤中即使有可利用的水,也会因蒸腾强烈而供不应求,使植株出现萎蔫。
2)永久萎蔫 蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植物恢复正常,这样的萎蔫就称永久萎蔫。
永久萎蔫时,植物根系已无法从土壤中吸到水,只有增加土壤可利用水分,提高土壤水势,才能消除萎蔫。
永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡。
2、土壤温度:
适宜的温度范围内土温愈高,根系吸水愈多;
3、土壤通气状况:
通气状况良好,有利于根吸水;
4、土壤溶液浓度:
根细胞水势小于土壤水势有利于根系吸水。
第四节植物的蒸腾作用
蒸腾作用是指植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。
蒸腾作用与蒸发不同,它是一个生理过程,受植物体结构和气孔行为的调节。
蒸腾的器官:
叶片(主要)
茎及地上部其它器官。
一、蒸腾作用的生理意义和方式
(一)蒸腾作用的生理意义
1、蒸腾作用能产生蒸腾拉力,是植物对水分吸收和运输的一个主要动力;
2、蒸腾作用促进植物对矿物质的吸收和运输;
3、蒸腾作用能降低植物体的温度;
4、蒸腾作用的正常进行有利于CO2的同化。
(二)蒸腾作用的方式:
气孔蒸腾(主要)
角质蒸腾
例:
植物蒸腾作用的主要方式是。
C
A、皮孔蒸腾B、角质蒸腾C、气孔蒸腾D、细胞蒸腾
二、气孔蒸腾
(一)气孔的形态结构及生理特点:
1、气孔数目多,分布广。
2、气孔的面积小,蒸腾速率高。
3、保卫细胞的体积小,膨压变化迅速。
4、保卫细胞具有多种细胞器,特别是含有叶绿体,对气孔开闭有重要作用。
5、保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构。
6、保卫细胞与周围细胞联系紧密,便于物质及水分的交流。
(二)气孔运动的机理:
1、无机离子泵学说。
2、苹果酸代谢学说。
(三)影响蒸腾作用的因素
1、光:
光促进气孔的开启,蒸腾增加。
2、CO2:
CO2浓度低促使气孔张开,蒸腾增强。
3、温度:
气孔开度一般随温度的升高而增大,但温度过高失水增大也可使气孔关闭。
4、水分:
足够的水分有利于气孔开放,过多的水分反而使气孔关闭。
5、植物激素:
细胞分裂素和生长素促进气孔张开,低浓度的脱落酸会使气孔关闭。
三、蒸腾作用的指标和测定方法:
(一)蒸腾作用的指标
1、蒸腾速度:
又叫蒸腾强度、蒸腾率。
指植物在单位时间内单位叶面积上蒸腾作用散失的水量。
一般用每小时每平方米蒸腾水量的克数来表示。
2、蒸腾效率:
指植物每蒸腾1kg水所形成的干物质的g数。
3、蒸腾系数:
亦称需水量,指植物制造一克干物质所消耗水分的克数。
蒸腾系数与蒸腾效率互为倒数关系。
例如:
某种植物每制造1克干物质需要消耗水分500克,其蒸腾系数为500gH2O/Gdw,蒸腾效率为2g/KgH2O。
(二)蒸腾速率的测定方法(自学)
四、适当降低蒸腾的途径:
1、减少蒸腾面积;
2、降低蒸腾速率;
3、应用抗蒸腾剂。
代谢型抗蒸腾剂;
薄膜型抗蒸腾剂;
反射型抗蒸腾剂。
一、水分运输的途径:
土壤水分根毛皮层内皮层木质部薄壁细胞茎的导管叶脉导管叶肉细胞气孔下腔气孔大气
第五节植物体内水分向地上部分的运输
二、水分沿导管上升的机制:
上端原动力 蒸腾拉力
下端原动力 根压
中间原动力 水分子间的内聚力及导管壁附着力。
第六节合理灌溉的生理基础
一、作物的需水规律
1、不同作物对水分的需要量不同
2、同一作物不同生育期对水分的需要量不同
3、作物的水分临界期
水分临界期指植物对水分不足特别敏感的时期。
二、合理灌溉的指标
(一)土壤指标:
田间持水量低于60%-80%时需灌溉。
(二)形态指标:
幼嫩茎叶凋萎;
茎叶转深或变红;
植株生长速度下降。
(三)生理指标:
细胞汁液浓度,叶片渗透压,叶片水势,气孔开度,气孔阻力。
三、灌溉的原则:
适时、适量、高质、高效
四、灌溉的最适时期:
水分临界期,最大需水期。
五、灌溉的方式:
漫灌、沟灌、喷灌、滴灌
六、合理灌溉增产的原因:
可改善各种生理作用,特别是光合作用;
能改变栽培环境的土壤条件和气候条件(满足生态需水);
防止土壤干旱(满足生理需水)。
农谚说:
“有收无收在于水,多收少收在于肥“,肥指的就是植物的矿质营养和氮素营养,也就是指植物从土壤中获得的营养。
第一节植物体内的必需元素
一、植物体内的元素
植物材料
水分(10%—95%)
105°
干物质(5%—95%)
600°
有机物(90%—95%)
灰分(5%—10%)
挥发
残留
植物的灰分含量变化很大,因植物类型,器官,年龄和生长环境而变化。
水生植物10%
中生植物5~15%
盐生植物可高达45%
种子3%
叶片10~15%
草本的根,茎4~5%
二、植物必需的矿质元素和确定方法
(一)植物必需的矿质元素
所谓必需元素是指植物生长发育必不可少的元素。
国际营养学会规定植物必需元素的三条标准是:
第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史;
第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常;
第三,该元素在营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。
1、大量元素
植物对此类元素需要的量较多。
它们约占物体干重的0.01%~10%,有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。
2、微量元素
约占植物体干重的10-5%~10-3%。
它们是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。
植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长;
若稍有过量,反而对植物有害,甚至致其死亡。
(二)确定植物必需矿质元素的方法
1、溶液培养法(或砂基培养法)溶液培养法亦称水培法,是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法;
而砂基培养法则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。
2、气培法将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。
三、必需元素的生理功能及缺乏病症
1、氮
(1)吸收方式:
NH4+或NO3-;
尿素、氨基酸。
(2)生理作用:
氮是构成蛋白质的主要成分,核酸、叶绿素、某些植物激素、维生素等也含有氮。
氮在植物生命活动中占有首要的地位,故又称为生命元素。
(3)氮肥过多时,营养体徒长,抗性下降,易倒伏,成熟期延迟。
然而对叶菜类作物多施一些氮肥,还是有好处的。
(4)植株缺氮时,植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄;
叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。
1.植物叶片的颜色常作为肥是否充足的指标。
A.PB.SC.ND.K
2.为防止黄化现象,应注意。
A
A.增施氮肥B.防止干旱C.改善光照D.防治病虫害
2、磷
生理作用:
①磷脂和核酸的组分,参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。
所以磷是细胞质和细胞核的组成成分。
②磷是核苷酸的组成成分。
核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位,
③磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。
缺磷时,分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小;
叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。
症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。
磷过多,易产生缺Zn症。
3、钾
①很多酶的活化剂,是60多种酶的辅助因子。
②调节水分代谢。
K+在细胞中是构成渗透势的重要成分。
调节气孔开闭、蒸腾。
③促进能量代谢。
作为H+的对应离子,向膜内外转移,参与光合磷酸化、氧化磷酸化。
钾不足时,叶片出现缺绿斑点,逐渐坏死,叶缘枯焦。
4、钙
①构成细胞壁。
②钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(calmodulin,简称CaM)。
CaM和Ca2+结合,形成有活性的Ca2+·
CaM复合体,起“第二信使”的作用。
缺钙典型症状:
顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。
缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。
5、镁
①叶绿素的组成成分之一。
缺乏镁,叶绿素即不能合成,叶脉仍绿而叶脉之间变黄。
②许多酶的活化剂。
6、硫
①含硫氨基酸和磷脂的组分,蛋白质、生物膜
②硫也是CoA、Fd的成分之一。
硫不足时,蛋白质含量显著减少,叶色黄绿,植株矮小。
缺氮时,植物幼叶首先变黄;
缺硫时,植物老叶叶脉失绿。
×
7、铁
①叶绿素合成所必需。
②Fd的组分。
因此,参与光合作用。
缺铁时,由幼叶脉间失绿黄化,但叶脉仍为绿色;
严重时整个新叶变为黄白色。
8、铜
①参与氧化还原过程。
②光合电子传递链中的电子传递体质体蓝素的组分。
禾谷类“白瘟病”,果树“顶枯病”
9、硼
①促进糖分在植物体内的运输。
②促进花粉萌发和花粉管生长。
(k)
缺硼时,甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病”
10、锌
色氨酸合成酶的组分,催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。
玉米“花白叶病”,果树“小叶病”。
11、锰
在光合作用方面,水的裂解需要锰参与。
缺锰时,叶绿体结构会破坏、解体。
叶片脉间失绿,有坏死斑点。
12、钼
钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。
钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。
13、氯
氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用,促进氧的释放。
14、镍
镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。
镍是脲酶的金属成分,脲酶的作用是催化尿素水解。
第二节植物细胞对溶质的吸收
植物细胞对溶质的方式有两类:
被动吸收;
主动吸收
一、被动吸收:
概念:
被动吸收指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收,是不消耗代谢能量的吸收过程,亦称非代谢吸收。
被动吸收有扩散作用、协助扩散两种方式。
(一)扩散作用:
1、概念:
分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。
2、杜南平衡:
细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积等于细胞外可扩散正、负离子浓度乘积时的平衡,叫杜南(道南)平衡。
[Na1+]×
[Cl1-]=[Na0+]×
[Cl0-]。
(二)协助扩散:
小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。
通道蛋白
载体蛋白
膜转运蛋白
可分为两大类:
二、主动吸收:
主动吸收是指细胞利用呼吸释放的能量作功而逆着电化学势梯度吸收离子的过程。
ATP酶
共转运
一、植物吸收矿物质元素的特点
(一)根系吸收矿物质与吸收水分不成比例;
矿质元素是溶于水中被吸收的,因此土壤的水分状况影响根系对矿质元素的吸收,但是根系对水分的吸收和矿质元素的吸收具有相对性。
因此根系对水分的吸收和对矿质元素的吸收并没有完全一致的关系。
第三节植物对矿质元素的吸收及运输
植物的吸水量与吸收矿质元素量之间的关系是。
A、既有关,又不完全一样B、直线相关关系C、两者完全无关
D、两者互相抑制
(二)根系对离子的吸收具有选择性
根系对矿质元素吸收具有选择性,这不仅表现在对不同物质的吸收具有选择性,而且对同一种盐的阴阳离子的吸收也有选择性。
这有三种情况:
1、生理酸性盐:
根系吸收阳离子多于阴离子,如果供给(NH4)2SO4,大量的SO42-残留于溶液中,酸性提高,这类盐叫生理酸性盐。
2、生理碱性盐:
根系吸收阴离子多于阳离子,如果供给NaNO3,大量的Na+残留于溶液中,碱性提高,这类盐叫生理碱性盐。
3、生理中性盐:
根系吸收阴离子与阳离子的速率几乎相等,如果供给NH4NO3,pH值未发生变化,这类盐叫生理中性盐。
通常称(NH4)2SO4为生理性盐,称NH4NO3为生理性盐。
酸;
中
(三)根系吸收单盐会受毒害
将植物培养在单一盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡,这种现象称为单盐毒害。
在发生单盐毒害的溶液中,如加入少量其他金属离子,即能减弱或消除这种单盐毒害,离子之间这种作用称为离子拮抗作用。
例如在KCl溶液中加入少量Ca2+,就不会对植株产生毒害。
平衡溶液:
将必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成混合溶液,使植物生长良好。
这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液,称为平衡溶液。
二、根系吸收矿质元素区域和过程
(一)根系吸收矿质元素的区域:
根毛区吸收离子最活跃。
大麦根尖不同区域32P的积累和运出
(二)根系吸收矿质元素的过程
1、离子被吸附在根系细胞的表面
2、离子进入根部导管
质外体途径
共质体途径
由于土壤颗粒的表面带有负电荷,阳离子被土壤颗粒吸附于
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