第八章 植物生长物质.docx

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第八章植物生长物质

第八章植物生长物质

教学目标

1.掌握植物激素和植物生长调节剂的概念；

2.掌握生长素的极性运输、生物合成与降解、主要生理作用及机理；

3.了解赤霉素、细胞分裂素、脱落酸的生物合成；

4.掌握赤霉素、细胞分裂素、脱落酸的结构和生理作用；

5.掌握乙烯的生物合成及其调控；

7.了解生长调节剂在农业生产上的应用。

•植物生长物质（plantgrowthsubstances）是指植物激素、植物生长调节剂和植物体内其它能调节植物生长发育的微量有机物。

•植物激素（planthormones）是指在植物体合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育具有显著调节作用的微量有机物。

如：

生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯、脱落酸和油菜素内酯类、多胺、茉莉酸、水杨酸等；

•植物生长调节剂（plantgrowthregulators）。

即凡是外用的，在微量条件下对植物的生长发育具有调节控制的有机物叫植物生长调节剂。

如:

吲哚丙酸、三碘苯甲酸等。

植物激素和植物生长调节剂这两个名词常易混淆。

植物激素特点:

1）内生性:

是植物生命活动中的正常代谢产物；

2）可运性:

由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用;在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用；

3）调节性:

（也叫微量高效性）：

不是营养物质，在极低浓度（＜1μmol/kg）下可调节植物的生理过程。

植物生长调节剂是人工合成的有机物或被提取出来并施用于其它植物的天然植物激素。

•此外，生长调节剂与除草剂及农药之间也没有截然的界限。

例如，有些化合物（如2，4-D即2,4-二氯苯氧乙酸和2,4,5-T，即2,4,5-三氯苯氧乙酸等）在高浓度时起除草作用，但在低浓度时有调节植物生理过程的活性；有些杀虫剂（如西维因）和杀菌剂（如甲基氨基甲酰）也有类似生长调节剂的活性。

•所以，植物生长调节剂是由多种多样化合物组成的并无明确范围的一类化合物，只是因为当它们以极低浓度施用于植物时，具有调节植物生理过程的活性，才被人们叫做生长调节剂。

研究植物生长物质的方法

•激素含量低，不稳定，易受干扰。

测定时要用非常灵敏的方法。

•生物鉴定法：

通过测定激素作用于植物或离体器官所产生的生理生化效应的强度，从而推测激素的含量的方法。

•特点：

•1.灵敏度高；但并不绝对;

•2.对某些激素特异性强；

•3.技术要求不高；

•4.样品不需要纯化。

•物理和化学方法:

•原理：

利用不同物质在不同的介质中有不同的分配系数。

•如：

薄层层析，气相色谱，液相色谱，质谱分析等。

•免疫分析法：

有两种，放射免疫（RIA）和酶联免疫（ELISA）。

•原理：

动物对进入其血液的外来物质的免疫性。

•将抗原导入动物血液。

动物的保护机制使体内产生出专一性的抗体蛋白质。

从血清中分离抗体。

根据抗原与抗体的反应，用于检测抗原（植物激素）的量。

抗原通常是蛋白质。

第一节生长素类

•生长素:

生长素是对在作用上或结构上类似于吲哚乙酸的一类物质的统称。

生长素是最早发现的植物激素。

一、生长素的发现：

十九世纪末，达尔文和他的孙子在研究草属植物的向光性运动时发现，对其黄化胚芽鞘单侧照光，会引起胚芽鞘向光弯曲，其感受光的部位是胚芽鞘尖，而引起弯曲的部位却是胚芽鞘的伸长区。

因为如将胚芽鞘尖去除或遮住后再用单侧光照射，则芽鞘不会向光弯曲。

所以，达尔文认为胚芽鞘尖在单侧光照射下产生了一种物质转移到下方伸长区，导致下方的不均衡生长而发生弯曲。

1913年，丹麦的博伊森——詹森（Boysen-Jensen）发现，胚芽鞘尖端产生的物质能穿透明胶薄片，而不能穿过不透水的云母片。

•1919年，帕尔（A.Paal）把切除的胚芽鞘尖放回到胚芽鞘的一侧，发现没有单侧光的影响也能促进这一侧芽鞘的伸长生长而引起向另一侧弯曲。

帕尔认为这是尖端供给了有关的载体，载体的运动导致了弯曲的发生。

•1928年，荷兰人温特（F.W.Went）将燕麦胚芽鞘尖切下放于琼脂上1小时，然后移去胚芽鞘尖，把琼脂切成小块放于去了尖的胚芽鞘上，可引起胚芽鞘的生长。

如放于去顶胚芽鞘的一侧，可诱导出类似的向光性弯曲，从而证明了胚芽鞘产生的一种化学物质，这种化学物质可以促进生长，并将这种物质叫做生长素。

•1934年，荷兰人柯葛（F.KÖgl）等从人尿中分离出这种化合物，将其混入琼脂中，也能引起去尖胚芽鞘的弯曲，并经化学鉴定为吲哚乙酸（indoleaceticacid,IAA）。

同年不久，柯葛小组和西曼（K.V.Thimann）在植物中也鉴定出了吲哚乙酸。

•现已证明，吲哚乙酸是植物中普遍存在的生长素，它是第一个被发现的植物内源激素，也是第一种生长调节剂。

植物体内的天然生长素除了IAA外，还有苯乙酸和4-氯吲哚乙酸。

•1934年，Kogl等从燕麦胚芽鞘分离和纯化出刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（Indole-aceticacid，简称IAA）。

•实验发现，在0～20°的范围内，胚芽鞘的弯曲度与生长素含量成正比。

•燕麦单位：

使胚芽鞘弯曲10°的2立方毫米琼胶小块中的生长素含量。

生长素的活性结构

（1）必需具备一个环式结构

（2）必需具备一个羧基基团

（3）二者之间必需相隔至少一个碳原子

二、生长素在植物体内的分布

•植物体内生长素（IAA）的含量虽然很微，但各种器官中都有。

然而，生长素大多集中在生长旺盛的部位，如正在生长的茎尖和根尖，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子、禾谷类的根间分生组织、形成层、受精后的子房等。

衰老的组织或器官中生长素的含量则较少。

三、生长素在植物体内的存在形式

•两种形式存在:

•游离型：

不与任何物质结合，易于被提取，有生物活性,为生长素的作用形式。

•束缚型：

与其它物质结合，没有生物活性。

•束缚型生长素在植物体内的作用:

•①作为贮藏形式；如IAA与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖

•②作为运输形式，吲哚乙酰肌醇更易运输；

•③解毒作用；如IAA与天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸。

•④防止氧化；

•⑤调节生长素的水平。

四.生长素在植物体内的运输

•1.生长素的极性运输：

生长素在植物体内的运输具有极性的特点，是一种需能的，单方向逆浓度梯度主动运输；即只能从形态学上端向下端的方向运输，而不能向相反的方向运输，这称为生长素的极性运输。

2.生长素极性运输的速度和通道

•速度:

生长素在不同植物体内的运输速度不尽相同，一般为0.5～1.5厘米/小时。

•通道:

生长素的运输是一个需能的逆浓度梯度过程。

因为生长素的运输速度比韧皮部筛管中蔗糖的运输速度（50～100厘米/小时）慢得多，再加之生长素在茎尖是向下运输的，而光合产物在茎尖则是向上运输的，所以生长素不象是通过筛管进行运输的。

木质部也不象是生长素极性运输的通道，因为在这里的液流是向上的，而生长素的运输是向下的，且无生命的木质部也不可能为生长素的极性运输提供能量。

通过14C-IAA实验证明，生长素在植物体内极性运输通道主要是形成层。

•对于人工合成的一些化学物质，如能表现出生长素的活性，在植物体内也表现出极性运输。

活性越强，极性运输也越强。

3、生长素极性运输特点

•运输速度慢：

1-2.4cm/h

•是与呼吸作用密切相关的主动过程，当缺乏氧气或抑制呼吸时，运输速度降低。

•可逆浓度梯度运输，受到某些抑制物抑制

•TIBA（三碘苯甲酸）

•NPA（萘基邻氨甲酰苯甲酸）

•生长素的极性运输与根系发育有关。

顶芽产生的生长素运输到下部促进生根。

五、生长素的代谢

•

（一）生长素的生物合成

•合成前体:

生长素生物合成的前体是色氨酸。

•合成途径:

吲哚乙醛

•吲哚丙酮酸（大多数植物）

•吲哚乙腈（十字花科植物）

•合成部位:

代谢强烈、生长旺盛的部位;主要是嫩叶和发育中的种子、植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、胚和正在扩展的叶等是IAA的主要合成部位。

用离体根的组织培养证明根尖也能合成IAA。

生长素的合成前体色氨酸生物合成

（二）生长素在植物体内的结合与降解

•植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对多余的生长素（IAA），一般是通过结合（钝化）和降解进行自动处理。

•1.生长素在植物体内的结合

•植物体内生物合成的IAA可与细胞内的有机化合物进行结合而形成束缚型的生长素。

是生长素的贮藏形式或钝化形式，约占总量的50%～90%。

无生理活性，没有极性运输。

•束缚型生长素IAA-葡萄糖和IAA-肌醇是IAA的暂时贮藏形式，IAA-天冬氨酸是IAA的长期贮藏形式。

2.生长素在植物体内的降解

•吲哚乙酸的降解有两条途径，即酶氧化降解和光氧化降解。

•

（1）酶氧化降解：

是IAA的主要降解过程，吲哚乙酸氧化酶是一种含Fe的血红蛋白。

IAA经IAA氧化酶催化降解的主要产物是3-亚甲基氧代吲哚，

•有时也通过另一条途径产生吲哚醛。

IAA的酶促氧化包括释放CO2和消耗等摩尔的O2。

IAA氧化酶的活性需要两个辅助因子，即Mn2+和一元酚化合物。

•植物体内天然的IAA氧化酶辅助因子有对-香豆酸、4-羟苯甲酸和堪菲醇等；抑制剂有咖啡酸、绿原酸、儿茶酚和栎精等。

•①脱羧降解：

•IAA+IAA氧化酶CO2+3－亚甲基羟吲哚

•②不脱羧降解：

•IAA羟－3－吲哚乙酸，二羟－3－吲哚乙酸

（2）光氧化降解

•IAA的光氧化产物和酶氧化产物相同。

但IAA的光氧化过程需要相对较大的光剂量。

光氧化的生理意义没有酶氧化的大，但在配制IAA水溶液或从植物体提取IAA时要注意光氧化问题。

水溶液中的IAA照光很快分解失活，保存时注意避光，在有天然色素（可能是核黄素或紫黄质）或合成色素存在的情况下，其光氧化作用将大大加速。

这种情况表明，在自然条件下很可能是植物体内的色素吸收光能促进了IAA的氧化（IAA+核黄素→吲哚醛）。

•人工合成的生长素类物质不受吲哚乙酸氧化酶降解作用，能在植物体内保留较长时间。

六、生长素的生理效应

•

（一）促进生长：

生长素最显著的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，对离体的根和芽的生长在一定浓度范围内也都有促进作用。

•此外，生长素还可促进马铃薯和菊芋的块茎、组织培养中的愈伤组织和某些果实的非极性生长，这是增强了细胞扩大的结果。

生长素对生长的作用有三个特点：

•1.双重作用：

生长素在较低浓度下促进生长，高浓度时则抑制生长，浓度过高甚至会杀死植物。

•2.不同器官对生长素的敏感程度不同：

根>芽>茎；根对生长素最为敏感，其最适浓度大约为10-10mol/L，茎最不敏感，其最适浓度高达2×10-5mol/L，而芽则处于根与茎之间，其最适浓度约为10-8mol/L。

由于根对生长素十分敏感，所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用。

•3.细胞年龄：

幼嫩细胞对生长素敏感，老细胞较迟钝；生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植株效果不太好。

不同营养器官对不同浓度IAA的反应

（二）促进器官与组织分化：

•如促进插条不定根的形成。

生长素促进插条不定根形成的主要作用是刺激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。

•生长素促进细胞分裂的原因是由于促进了细胞核的分裂而与胞质分裂无关，要促进整个细胞的分裂，还需细胞分裂素（促进胞质分裂）的参与，否则，如只有生长素，形成的则为多核细胞。

（三）调运养分的效应：

•调节源库关系；生长素具有很强的调运养分的效应，因而可作为创造“库“的工具。

受精后的雌蕊可产生大量的生长素，吸收营养器官的养分运到子房，形成果实，所以生长素有促进果实生长的作用。

种子发育不良的果实，常常长成畸形。

•有人用天竺葵叶片进行的试验证明了生长素的这种效应。

从图中可以看出，14C标记的葡萄糖向着IAA浓度高的地方移动。

（四）生长素的其它效应：

•生长素还与植物向光性和向重力性有关，引起单性结实、促进菠萝（凤梨）开花、引起顶端优势、诱导雌花分化和促进形成层细胞向木质部细胞分化。

此外，生长素还与器官的脱落有一定的关系。

七、生长素作用机理

（一）生长素受体学说（acceptortheory）

植物激素影响植物的生长发育，但是并不直接参与酶和辅酶的合成，而是必须与激素受体结合才能发挥作用。

•在分子水平上，激素的作用可以分为激素信号的感受、信号的转导和最终的响应三个阶段。

•受体蛋白识别激素有活性的“激素-受体复合物”信号转导与放大生理反应。

•激素受体（hormonereceptor）：

也称为植物激素结合蛋白，能与激素特异结合、识别激素信号，并将其转化为一系列细胞生化变化，最后表现出不同生物效应的物质。

•与激素的结合具有专一性、高亲和性、饱和性和可逆性。

•生长素受体（auxinbindingprotein,ABP）

•

（1）质膜（ABP）：

能使细胞壁松弛，（增加细胞壁的可塑性Plasticity，使细胞体积增大）并刺激胞内产生信号分子。

快速反应；

•

（2）胞质或细胞核（sABP）：

促进核酸和Pr合成和新物质的合成。

慢速反应。

（二）细胞壁的酸化作用

•细胞壁具有伸展性：

可逆的伸展能力称弹性。

不可逆的伸展能力称塑性。

生长素通过增加细胞壁的可塑性促进生长。

•酸生长学说（Acid-growththeory）：

1970年，雷利和克莱兰（Rayle和Cleland）提出酸生长理论。

•因为IAA和酸性溶液能同样促进细胞伸长，生长素促进分泌H+速度与细胞伸长速度一致，因此把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论称之为酸生长学说。

酸生长理论要点：

1.原生质膜上存在非活化的质子泵（H+-ATP酶），生长素是泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化；

2.活化的质子泵消耗能量（ATP）将细胞内的氢离子（H+）泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降；

3.在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键断裂，另一方面使细胞壁中的某些多糖水解酶被活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁变软；

4.细胞壁变软后，细胞的压力势下降，从而导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆伸长。

由于生长素与H+-ATP酶的结合和H+的分泌都需要一定的时间，所以生长素所引起伸长的滞后期（10～15分钟）比酸所引起伸长的滞后期（1分钟）长。

此外，生长素诱导的细胞伸长生长是一个需能过程，只对活细胞才有效。

（三）生长素活化基因假说（geneactivationtheory）

•IAA能够促进核酸和蛋白质的合成。

•证据：

用IAA处理豌豆上胚轴，3天后，顶端1cm处的DNA和蛋白质含量比对照增加2.5倍，RNA含量比对照增加4倍。

•如果用RNA合成抑制剂放线菌素D处理，则抑制IAA诱导的RNA的合成速率。

•用蛋白质抑制剂环已酰亚胺处理时，则抑制蛋白质的合成。

基因活化学说

•IAA+受体，激活胞内第二信使，使处于抑制状态的基因解阻遏，→转录→翻译，合成新的mRNA和蛋白质，使细胞生长。

•实验得知，生长素所诱导的生长是由于它促进了新的核酸和蛋白质的合成。

新合成的核酸为mRNA。

此外还发现，细胞在生长过程中细胞壁的厚度基本保持不变，因此，还必须合成更多的纤维素和交联多糖。

•生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成而影响生长的。

生长素与核外的某种蛋白受体结合后，在转录水平上活化了特定的基因，并增加了RNA聚合酶的活性，从而导致更多的特定RNA的形成。

•总之，生长素一方面对细胞壁酸化，促进快速生长；另一方面IAA活化基因，促进核酸与蛋白质的合成，为原生质体和细胞壁的合成提供原料，促进细胞生长。

因此根据以上事实，提出了生长素促进生长的作用方式设想

八、生长素的生物鉴定法

•1.燕麦试法：

试验证明，在0-20°范围内，燕麦胚芽鞘的弯曲度与生长素的含量成正比。

•2.胚芽鞘切段法：

将胚芽鞘切段放在含有生长素的溶液中，切段长度的增加与生长素的浓度成正比。

•3.豌豆劈茎法：

将黄花的豌豆茎劈成两片放在水中，两臂向外弯曲；而浸在生长素溶液中则向内弯曲。

生长素的浓度与劈茎向内弯曲的程度成正比。

九、人工合成的生长素类物质及其应用

•人工合成的生长素类物质有吲哚丁酸（IBA）；吲哚丙酸（IPA）；NAA（萘乙酸）；2，4-D；2，4，5-T；增产灵等。

这些物质不受IAA氧化酶的破坏，效果稳定，来源丰富，在生产中大量应用。

•1.扦插生根：

利用IAA促进根的分化的性质。

•2.防止脱落IAA有征调营养物质的性质。

•3.性别控制促进黄瓜多开雌花。

•4.促进菠萝开花、产生无籽果实、

•5.控制腋芽生长、疏花疏果、杀草

•6.延长种子、块根、块茎的休眠

第二节赤霉素（gibberellinGA）

一、赤霉素的发现：

赤霉素是在研究水稻恶苗病时发现的，它是对具有赤霉烷骨架，并具有能刺激细胞分裂或伸长、或二者兼有的一类化合物的总称。

二十世纪初，日本的黑泽英一研究发现，引起水稻恶苗病的是一种真菌（赤霉菌）。

患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌分泌物引起的。

1935年日本科学家薮田贞次郎从产生恶苗病的真菌中分离得到了这种促进生长的非结晶纯固体，并称之为赤霉素。

1938年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，并命名为“赤霉素A”和“赤霉素B”。

•1954年英、美科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，称之为赤霉酸或赤霉素X。

后来发现赤霉素广泛分布于植物界。

•到1998年为止，已发现121种赤霉素，并按其发现的先后次序将其写为GA1、GA2、GA3……GA121。

其中活性最强的是GA3。

•因此，赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。

生产上应用的GA是培养赤霉菌，从中提取的。

二、赤霉素的化学结构

•赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷为骨架的衍生物。

赤霉烷是一种双萜，有四个环，四个环对赤霉素的活性是必要的，环上各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基，不再变化了。

赤霉素可分为20-C赤霉素和19-C赤霉素。

20-C赤霉素含有赤霉烷中所有20个碳原子，如：

GA12，13，25，27。

而19-C赤霉素只有19个碳原子，如：

GA1，2，3，7，9，22

三、GA的分布和运输和存在状态

1．分布及存在部位：

生长旺盛的部位，果实、种子中含量极高；

2．运输：

赤霉素在植物体内的运输没有极性。

3.运输途径：

可以双向运输。

根尖合成的GA通过木质部向上运输，而嫩叶产生的GA则通过韧皮部向下运输，其运输速度与光合产物相同，为50～100厘米/小时。

4、赤霉素的存在状态：

•

（1）自由GA：

不与其他物质结合，易提取，有生理活性。

•

（2）结合GA：

与其他物质结合，不易提取，需水解或酶解才释放自由GA，无生理活性

•植物体内的GA可通过结合和降解来消除过量的GA。

GA合成以后在体内的降解很慢，然而却很容易转变成无生物活性的束缚型（即结合型）GA。

所以，植物主要是通过结合方式来调控GA的量。

•植物体内的结合态GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等。

结合态GA是GA的贮藏和运输形式。

•在植物的不同发育时期，自由型与束缚型GA可相互转化。

如在种子成熟时，游离的GA不断转变成束缚型的GA而贮藏起来，而在种子萌发时，束缚型的GA又通过酶促水解转变成自由型的GA而发挥其生理调节作用。

四、赤霉素的生物合成

•合成场所:

幼芽、幼根、发育的幼果和种子。

顶端幼嫩部分，正在发育的种子是GA的丰富来源。

一般来说，生殖器官中所含的GA比营养器官中的高。

•合成前体:

GA的生物合成前体为甲瓦龙酸（mevalonicacid,MVA），也叫甲羟戊酸。

•合成途径:

MVA经过一系列中间过程（包括环化）形成贝壳杉烯；后者经GA12-醛转化生成一系列不同的GA。

各种GA相互之间还可转化，所以大部分植物体内都含有多种赤霉素。

五、赤霉素的生理效应

•

（一）促进茎的伸长生长：

赤霉素最显著的生理效应就是促进整体植株的生长。

这种效应主要是由于促进了细胞伸长。

利用GA促进矮生突变型植株的生长可以进行GA的生物鉴定；

•GA促进生长具有以下特点：

•1.GA可促进整株植物生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显

•2.GA一般促进节间的伸长，不是促进节数增加。

•3.GA对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用。

•4.不同植物种和品种对GA的反应也有很大的差异。

（二）诱导开花：

若对这些未经春化的作物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。

GA也能代替长日照诱导某些长日植物开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用。

（三）打破休眠

（四）影响性别分化，促进雄花分化

（五）促进座果：

GA可促进细胞的分裂和分化。

GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。

（六）诱导单性结实，与IAA相同，GA促进子房膨大，发育成无籽果实。

六、赤霉素的作用机理

•GA的作用机理是在转录水平上诱导酶的合成以及调节生长素水平而对生长起促进作用的。

•

（一）GA与酶的合成

•GA促进无胚大麦种子合成α-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏性，大麦种子在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解，释放出游离的GA，通过胚乳扩散到糊粉层，诱导糊粉层细胞合成α-淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解，水解产物供胚生长需要。

糊粉层细胞是GA作用的靶细胞（接受激素，并产生特异理化反应的细胞）。

•GA诱导酶的合成是由于它促进了mRNA的形成，即GA是编码这些酶的基因的去阻遏物，它使得这些基因得以转录，并翻译成蛋白质（酶）。

•利用GA诱导α-淀粉酶的形成的性质特点可以进行GA的生物鉴定。

•GA不但诱导α-淀粉酶的合成，也诱导其它水解酶（如蛋白酶、核糖核酸酶、β-1，3-葡萄糖苷酶等）的形成。

（二）GA调节IAA水平

•GA可使内源IAA的水平增高。

一方面GA降低了IAA氧化酶的活性，另一方面GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，从而IAA的合成前体（色氨酸）增多。

此外，GA还促进束缚型的IAA释放出游离的IAA。

•以上三个方面都增加细胞内IAA的水平，从而促进生长。

所以，GA和IAA在促进生长、诱导单性结实和促进形成层活性等方面具有相似的效应。

•但GA具有许多自己独特的效应。

例如，在打破芽和种子的休眠、诱导禾谷类种子α-淀粉酶的合成、促进未春化的二年生及长日植物成花，以及促进矮生整株植株节间的伸长等方面，GA具有独特的效应，而IAA就无这方面的功能。

（三）GA调节细胞壁中的钙的水平（促进茎的延长）

•Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用。

GA能使Ca2+由壁→胞质，壁中Ca2+水平下降，壁伸展，生长加快。

第三节细胞分裂素

一、细胞分裂素的发现：

细胞分裂素（cytokinin,CTK）是一类促进细胞分裂的植物激素。

细胞分裂素的发现是人们在组织培养中寻找促进细胞分裂物质的研究成果。

1955年，米勒和斯库格（C.O.Miller和F.Skoog）等偶然将存放了4年的鲱鱼精子DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现能诱导细胞的分裂。

但新提取的DNA无促进细胞分裂的活性，如将其在pH＜4的条件下用高压灭菌处理，则可表现出促进细胞分裂的活性，他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素（kine