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100089;
3河北师范大学生命科学学院,石家庄
050016
摘
要:
盐分是植物生长发育的主要限制因素之一,而离子在胞内区室之间的选择性运动对提高植物耐盐性是至关
重要的。
来自于拟南芥(Arabidopsisthaliana的AtNHX1基因可编码Na+/H+逆向转运蛋白,而Na+/H+逆向转运蛋白
AtNHX1可将细胞质中多余的Na+排进液泡来消除Na+的毒害,维持细胞的渗透平衡,提高植物的耐盐性。
简要综述了AtNHX1基因及Na+/H+逆向转运蛋白AtNHX1的特征,AtNHX1的耐盐机制以及植物耐盐基因工程改良等方面的研究进
展。
关键词:
拟南芥(Arabidopsisthaliana
液泡Na+/H+逆向转运蛋白
耐盐性
植物基因工程
AdvanceinStudiesontheVacuolarNa+/H+Antiporterof
Arabidopsisthaliana
LiZhiliang1,2HuangConglin2WangGang3WuZhongyi2*
(1DepartmentofBiologyHandanCollege,Handan056005;
2BeijingResearchCenterofAgro-Biotechnology,Beijing
3CollegeofLifeScienceHebeiNormalUniversity,Shijiazhuang050016
Abstract:
Salinityisoneofthemajorlimitingfactorsinplantgrowthanddevelopment.Theselectivemovementofions
betweenintracellularcompartmentsisfundamentalforplantstoenhancetheirsalttolerance.TheAtNHX1geneencodesaNa+/H+antiporter,whichisthekeyenzymetotransportNa+intothevacuoletoavertthedeleteriouseffectsofNa+inthecytosol,itmaintainstheNa+balanceincellsandimprovesthesalt-toleranceofplants.ThecharacteristicsofAtNHX1geneandNa+/H+antiporterAtNHX1,thesalttolerancemechanismofAtNHX1aresummarizedinthispaper,meanwhile,therelativegenicengineeringimprovementforsalttoleranceofplantsisreviewed.
Keywords:
ArabidopsisthalianaVacuolarNa+/H+antiporter
SalttolerancePlantgenicengineering
生物技术通报
BIOTECHNOLOGYBULLETIN
・综述与专论・
2006年第3期
收稿日期:
2006-04-25
基金项目:
北京市基金资助项目(5062012
作者简介:
李志亮(1966-,男,河北魏县人,邯郸学院生物科学系讲师,硕士通讯作者:
吴忠义,E-mail:
wuzhongyi@
生物技术通报BiotechnologyBulletin2006年第3期
是所克隆的第一批植物液泡膜Na+/H+逆向转运蛋白基因之一[4]。
研究表明,AtNHX1基因编码一个538个氨基酸的蛋白(AtNHX1,具有12个横跨膜的区域,在跨膜的区域Ⅲ含有与已克隆的其他AtNHX蛋白相同的高度保守的氨氯吡嗪咪结合位点。
用NaCl和ABA处理后,AtNHX1基因的转录增强,AtNHX1是植物耐盐性的决定因素[5]。
在转基因拟南芥植株中,AtNHX1基因可以在除根尖以外的所有组织中表达。
AtNHX1启动子的活性受到NaCl,KCl或ABA的上游调节。
结果显示,盐胁迫上游调节AtNHX1的转录表达,而且这种上游调节部分依赖ABA的生物合成[6]。
Yamaguchi等对拟南芥叶片液泡的Na+/H+逆向运输蛋白AtNHX1的拓扑学进行了分析。
结果表明,AtNHX1总体结构与人的以及其它任何已知的Na+/H+逆向运输蛋白有明显区别。
它包含9个跨膜区和一个亲水的C-末端区。
3个疏水区似乎没有跨过液泡膜,尽管似乎是与膜相联系着的。
结果也说明,尽管AtNHX1的N-末端面向胞质溶胶,然而几乎全部的C-末端亲水区位于液泡腔。
去除C-末端亲水区会导致Na+/H+运输速率的急剧增加,Na+/K+运输比率是未修饰的AtNHX1的两倍。
这种比率的改变是由于K+/H+运输相对小的降低而Na+/H+运输相对大的增强造成的。
AtNHX1的C-末端定位于液泡,加上通过C-末端对逆向运输蛋白选择性的调节,表明存在着一种液泡膜腔内逆向运输蛋白活性的调控机制[7]。
Yamaguchi的研究发现,位于液泡腔内的AtNHX1的C-末端的亲水区在调节逆向运输蛋白活性方面起着重要的作用,而钙调蛋白类蛋白At-CaM15以Ca2+和pH值依赖方式作用于AtNHX1的C-末端,AtCaM15与AtNHX1的结合改进了逆向运输蛋白Na+/K+的选择性而降低了其Na+/H+交换活性,显示在液泡内有信号物质起作用[1]。
研究还发现,AtNHX1跨膜片段的拓扑基因特征显示Na+/H+交换器家族具有相同的拓扑学模型,尽管植物的NHX不含信号肽[8]。
2AtNHX1的耐盐机制
对于真核生物来说,离子在胞内区室之间的选择性运动是至关重要的。
维持植物细胞质内离子的相对平衡状态是植物耐盐性高低的决定性因素,而植物细胞质内离子的种类和数量的多少,与液泡膜的转运蛋白的表达息息相关[9]。
植物受到盐胁迫时,往往把盐从细胞质和细胞器中清除出去,使其集中于液泡中,这种现象被称之为盐的区隔化。
当植物受到高盐胁迫时,其体内的离子平衡遭到破坏,从而导致Na+毒害,帮助植物在盐胁迫环境下维持离子内环境的相对稳定对于植物抵抗盐胁迫至关重要。
许多研究发现,各种逆向转运蛋白和质子泵在维持植物对盐胁迫的耐性方面发挥着重要作用。
拟南芥液泡膜Na+/H+逆向转运蛋白AtNHX1可以使植物细胞中过多的Na+从细胞质进入液泡而区隔化,质子泵为离子运输提供动力,有效降低Na+的有害影响,维持渗透平衡,增强水分吸收,提高植物的耐盐性[10]。
液泡内Na+的积累有两方面的优势:
(1降低胞质溶胶中Na+的毒害水平;
(2降低液泡的渗透势并引起一个更负的水势有利于细胞吸水,改善组织在高土壤盐分下的水分保持[11]。
在AtNHX1的T-DNA插入突变体nhx1植株中,液泡阳离子/质子逆向运输、离子平衡和叶的发育发生改变。
研究发现,在盐胁迫条件下,AtNHX1突变体nhx1植株幼苗的形态建成受到阻碍[12],说明AtNHX1除了已知的在离子动态平衡方面的作用外,液泡阳离子/质子逆向运输蛋白在胞内小泡运输、蛋白质导向和其他细胞过程中发挥着重要作用[13]。
3植物耐盐基因工程
近10年来,植物耐盐基因工程进展十分迅速,其分子机制研究的不断深入和生物技术的日臻完善,为培育高效耐盐作物以及缓解土壤盐渍化对农业生产和生态环境造成的威胁迎来曙光。
随着对转运蛋白AtNHX1分子生物学的进一步深入研究,使得从基因水平来认识和提高植物的耐盐性已成为可能[9]。
目前,已经克隆出拟南芥液泡膜上的Na+/H+逆向转运蛋白AtNHX1。
Na+/H+逆向转运蛋白活力由盐胁迫而诱导,氨氯吡嗪咪及其类似物是Na+/H+逆向转运蛋白的竞争性抑制剂。
研究表明,转单一的Na+/H+逆向转运蛋白基因能够明显提高作物的耐盐性,其原因可能是Na+/H+逆向转运蛋白基因导入植物细胞后激活了一系列与耐盐相关的基因,从而明显提高植物耐盐性[14]。
Apse等在拟南芥中鉴定出第一个高等植物的Na+/H+逆向转运蛋白(AtNHX1的基因,该基
26
2006年第3期李志亮等:
拟南芥液泡膜Na+/H+逆向转运蛋白研究进展
因编码液泡膜上的Na+/H+逆向转运蛋白,采用转基因的方法获得的转AtNHX1基因拟南芥植株的耐盐性提高,为培育耐盐植物新品种提供了可行途径[15]。
Zhang等将AtNHX1基因导入番茄(Lycopersiconesculentum中,转基因植株叶片的液泡中盐的积累增加,植株能在200mM的NaCl的环境中生长、开花、结实[16]。
Zhang等用AtNHX1基因转化油菜(Brassicanapus,获得的转基因植株的耐盐性增强。
转AtNHX1油菜植株能够在200mMNaCl的环境中生长、开花、结实。
尽管生长在高盐环境中的转基因油菜植株体内积累了高达其干重6%的Na+,但高盐对这些植物的生长的影响是微弱的,而且产量和油的品质也未受到高盐土壤的影响[17]。
杨爱芳等报道,转AtNHX1基因甜菜(Betavulgaris的耐盐性由1%~1.5%提高到2%~2.5%的NaCl浓度[18]。
王先艳等将AtNHX1基因转入烟草(Nicotianatabacum,获得的转基因烟草的耐盐性明显提高,耐盐性增强了约1%NaCl浓度[2]。
薛哲勇等用根癌农杆菌介导法将AtNHX1基因转化小麦(Triticumaestivum,获得转基因植株[19]。
尹小燕等采用农杆菌介导法得到转AtNHX1基因玉米(Zeamays植株,提高了转基因植株及其后代的耐盐性,部分株系可在0.8%~1%的NaCl溶液浇灌下萌发和生长[20]。
赵军胜等用根癌农杆菌介导法将AtNHX1基因转入高羊茅(Festucaarundinacea,得到转基因植株,提高了耐盐性[21]。
He等的研究表明,拟南芥的液泡Na+/H+逆向运输蛋白基因AtNHX1在棉花(Gossypiumhirsutum中的表达增强了盐胁迫(200mMNaCl下的光合作用并提高了纤维产量并提高了纤维品质。
同时,AtNHX1基因的过表达增加了液泡对Na+的吸收,提高了液泡的溶质浓度,赋予转基因棉花植株较高的耐盐性[11]。
4展望
植物的耐盐性是植物体内一系列生理生化过程综合作用的结果,由相关的多基因调控,并受到外界环境因子的影响或制约。
随着人们对植物耐盐性(抗盐性机制的生理学本质的进一步了解,必将为今后引种、驯化、改良和培育抗盐植物,为抗盐生物工程育种提供更充分的理论依据。
在今后相当长的一段时间内,转基因的实验仍将是研究热点,随着与耐盐相关的基因的克隆及功能研究不断取得进展,将会有一大批耐盐转基因植物相继问世,加上与传统的育种方法的有机结合,最终会培育出更多抗盐性得到改良的植物新品种。
相对而言,液泡中Na+的区域化集中比在细胞质中积累有机溶质或渗透保护剂对植物耐受或抵抗高盐胁迫所起的作用具有更高的效率。
从植物整体而言,植物体根部是直接接触高盐环境的器官,因此根部的排盐和植物体地上部分细胞对盐的区域化集中是植物耐盐性的重要决定因素。
随着各种基因组测序工程的进展及Na+/H+逆向转运蛋白基因在各种植物中的克隆鉴定,人们将会进一步弄清Na+/H+逆向转运蛋白的功能特征及其信号转导的调节途径,对植物耐盐基因工程产生重要的指导意义。
利用基因工程手段将AtNHX1基因非抗盐农作物中,以培育出抗盐的转基因作物新品种,使其正常生长在盐渍土壤上,对中国乃至世界农业持续而科学地发展意义重大。
可以看出,基于Na+/H+逆向转运蛋白的植物耐盐基因工程改良具有广阔前景。
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(下转第32页
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