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金枪鱼、鲐鱼等红肉鱼的血和肉中牛磺酸含量比普通肉高,而在真鲷、比目鱼等白肉鱼的各种组织中牛磺酸含量则无明显的差异。
鱼体内脏中的牛磺酸含量明显高于其肌肉组织中的含量。
而牛磺酸含量在内脏中的分布也因鱼种而异,但差别不大。
一般来说,心脏、脾脏中含量较多,而鳃中则含量较少(谭乐义等,2000)。
另外,在哺乳类中,有少量牛磺酸以小肽的形式存在,如磺乙谷酰胺(gultaurine,litoralon)、aspartyltaurine、Ser-Glu-Ser-taurine和seryl-taurine,另外还有一些乙酰化的形式,如N-acetylaspartyltaurine、N-acetylglutamyl-taurine等,这些短肽在体内同样发挥着重要的生理功能(Marnela1985;
Bittner,etal.,2005;
Marnelaetal.,1984)。
1.3牛磺酸在动物体内的代谢
1.3.1合成代谢途径
在高等动物体内,牛磺酸可以由蛋氨酸、胱氨酸、半胱氨酸为原料合成,其合成途径也较为清楚。
现有的研究表明水产动物牛磺酸的来源有2种:
一种是通过自身合成;
另一种是从饵料中直接摄取。
水产动物牛磺酸合成途径见图1。
水产动物合成牛磺酸有4条主要途径:
1)蛋氨酸-胱硫醚-半胱氨酸-半胱亚磺酸-亚牛磺酸-牛磺酸:
2)4’-磷酸泛酰巯基乙胺-半胱胺(胱胺)-亚牛磺酸-牛磺酸;
3)蛋氨酸-胱硫醚-半胱氨酸-半胱亚磺酸-磺酰半胱氨酸-牛磺酸;
4)3’-磷酸腺苷-5’-磷酰硫酸+α-氨基丙烯酸-磺酰半胱氨酸-牛磺酸。
其中途径①与哺乳动物合成牛磺酸相同,途径④与禽类的主要合成途径相同。
据Yokoyama(2001)和Takanobu等(2001)报道,半胱次磺酸脱羧酶和半胱胺双加氧酶是水产动物合成牛磺酸的关键酶类。
研究发现牙鲆、真鲷等海水仔稚鱼的肝脏中对牛磺酸的合成起关键作用的半胱氨酸亚磺酸脱羧酶的活性较低,即鱼体自身合成牛磺酸的能力较弱。
必须从食物中获取补充以满足其代谢的需要(Yokoyama等,2001)。
不同种类对牛磺酸需求量存在差异与其各自内源合成牛磺酸能力有关,牛磺酸合成能力的大小又会受养殖种类的大小(Martinez,J.B.,2004)、环境盐度以及食性的影响(Gaylordetal.,2006)。
Lunger等(2007)的研究认为肉食性鱼类其牛磺酸合成能力较差,因为其天然饵料中牛磺酸含量一般相对较高,而草食性以及杂食性鱼类可能牛磺酸合成能力更强,因为其天然饵料中牛磺酸含量相对缺乏。
此外,牛磺酸合成能力的大小由牛磺酸合成过程中的一个关键酶性限制性酶半胱亚磺酸脱羧酶决定的,不同种类之间这种酶的活力大小差异较大,例如,蓝鳍金枪鱼(bluefintuna),黄狮鱼(yellowtail),日本牙鲆(Japaneseflounder)和真鲷(redseabream)对这种酶合成能力很低或者几乎没有,但是虹鳟鱼(rainbowtrout)合成能力却很高是牙鲆的13.7倍(Gotoetal.,2001b;
Yokoyamaetal.,2001)。
图一:
水产动物牛磺酸自身合成途径
1.3.2牛磺酸分解代谢
牛磺酸相对分子质量小。
无抗原性,各种给药途径均易吸收。
牛磺酸在体内分解,参与牛磺胆酸或羟乙基磺酸的生成。
而动物体对牛磺酸的需要量取决于与胆酸结合的量和肌肉池内的含量。
肾脏是排泄牛磺酸的主要器官。
并且它可以依据机体的需要和膳食中牛磺酸的含量调节机体内牛磺酸的含量。
当牛磺酸过量时。
多余部分随尿排出;
牛磺酸不足时。
肾脏通过重吸收减少牛磺酸排泄,以此维持体内牛磺酸的平衡。
牛磺酸在动物体内的代谢途径主要有以下4条:
①生成牛磺胆酸。
牛磺酸和胆酸在肝脏中合成牛磺胆酸随胆汁排出到消化道中,促进脂肪及脂类物质的消化吸收。
胆汁酸中牛磺胆酸的含量受年龄和牛磺胆酸合成酶活性的影响;
②生成N-氨基甲酞牛磺酸(牛磺脲酸)。
牛磺酸在肝脏中经转氨基甲酞基作用生成氨基甲酞牛磺酸,其功能尚待研究;
③生成眯基牛磺酸。
牛磺酸或亚牛磺酸接受精氨酸的肌基,在ATP-脒基转移酶及ATP-脒基亚牛磺酸转移酶催化下生成脒基牛磺酸和脒基亚牛磺酸。
脒基牛磺酸磷酸化生成磷酸脒基牛磺酸,已知它在低等动物中可作为一种磷酸源,在能量代谢中起重要作用;
④生成异乙基硫氨酸。
乙基硫氨酸是牛磺酸分解为硫酸的中间产物,它在生物界中分布很广,具有与牛磺酸一起调节离子生物膜的转移作用。
动物体内牛磺酸的含量受多种因素的调控,如:
日采食量、牛磺酸的合成及利用量、通过胆汁排泄(与胆汁酸结合)及尿的排泄量、肌肉池内牛磺酸的含量等。
1.4牛磺酸的作用位点
牛磺酸主要作用于γ-2氨基丁酸A(GABAA)或甘氨酸受体产生效应。
牛磺酸可作用于GABAA-苯二氮卓受体复合物,影响GABA识别点,使GABA与受体亲和力下降,但不影响苯二氮卓结合点,并具有部分激动剂的作用。
神经系统有三种类型的牛磺酸作用受体,它们分别介导去极化,超极化(GABA样效应)和甘氨酸型反应(亦为超极化)。
牛磺酸的去极化可被牛磺酸相对特异的颉颃剂6-氨甲基-4,氢-1,2,4--苯丙噻二嗪一1,1一盐酸二氧化物(TAG)颉颃。
TAG不影响超极化(GABA样效应和甘氨酸型反应),其中兴奋GABA受体的牛磺酸浓度较大。
牛磺酸引起的超极化(GABA样效应)可被GABAA受体颉颃剂荷包牡丹碱(Bicucullin)阻断,其翻转电位与GABAA的翻转电位相似,牛磺酸引起的甘氨酸型反应则可被甘氨酸受体颉颃剂士的宁(Strychnine)颉颃。
在大脑、小脑脑片,黑质神经元,骸髓后连合核神经元,视上核等部分,应用膜片钳技术记录到较小剂量牛磺酸(1mmol·
L-1)作用于士的宁敏感甘氨酸受体,而较大剂量牛磺酸(3-10mmol·
L-1)则作用于荷包牡丹碱敏感的GABAA受体,它们均使氯通道开放产生内向电流。
在黑质神经元,作用于甘氨酸受体的牛磺酸通过蛋白激酶C、蛋白激酶A和细胞内cAMP可与a1,a2肾上腺素受体反应。
结合于百日咳毒素敏感G蛋白上的a2肾上腺素受体通过减少细胞内cAMP水平及抑制蛋白激酶A活性,导致甘氨酸受体介导的牛磺酸反应增强;
而与百日咳毒素不敏感G蛋白结合的a1肾上腺素受体可增加细胞内蛋白激酶C的活性,促进牛磺酸激活的通道开放,并提高牛磺酸在黑质神经元激活电流的峰值。
2牛磺酸在水产动物饲料中的应用研究进展
牛磺酸在水产动物中应用早期主要集中在诱食作用上,最近几年发现牛磺酸具有显著的促生长作用,是很多水产动物的条件性必需氨基酸(Gaylordetal.,2006;
Martinez,J.B.,2004;
Kimetal.,2005;
Parketal.,2001;
Takagietal.,2005,2006a)、同时也具有提高机体免疫作用。
在贝类中,牛磺酸还有许多特殊的动能,如可作为能量贮存,调节细胞的可激发性,并通过渗透排泄来减少体内过多的硫化物积聚。
3.1牛磺酸对水生动物生长的影响
关于牛磺酸对水产动物生长的影响,已有较多报道。
鱼类饲料中添加牛磺酸能起到促进生长、提高饲料利用率的作用,例如在大麻哈鱼(chumsalmon)(SakaguchiandMurata,1988),黄狮鱼(yellowtailjuveniles)(Matsunarietal.,2005),欧洲鲈鱼(Martinezvetal.,2004),军曹鱼幼鱼(juvenilecobia)(Lungeretal.,2007),虹鳟鱼(rainbowtrout)(Gaylord,2007),齿鲷(commondentex)(Chatzifotisetal.,2008)和真鲷幼鱼(juvenileredseabream)(Matsunarietal.,2008)。
Takagi(2005)在真鲷饵料中添加牛磺酸时发现能减少绿色肝的发生率,同时还提高了饵料效率,认为海水鱼类不能合成足够的牛磺酸,需要从饵料中额外获得牛磺酸,才可以满足生长和正常生理的需求。
Park等(2002)和Martinez等(2004)分别在牙鲆和欧洲鲈鱼饲料中添加1.4%和0.2%牛磺酸,显著促进生长,提高蛋白质效率比。
Jose等(2004)在对花鲈(DicentrarchusLabrax)鱼种的研究发现,饵料中添加0.2%-0.3%的牛磺酸对增重率和特定生长率(SGR)均有显著提高,饵料效率相对于对照组提高近40%。
在对甲壳类的研究中发现,刘嫒等(2005)在日本沼虾饵料中添加0.4%~0.8%的牛磺酸,增重率显著增加;
投喂添加0.4%的牛磺酸饲料组的日本沼虾肌肉中的酚氧化酶活性也显著升高,牛磺酸对对日本沼虾的免疫力有显著影响,同时结果表明过量的牛磺酸对日本沼虾的生长有抑制作用。
草鱼饲料中适量添加牛磺酸(200-1400mg/kg),能提高特定生长率、饲料效率和蛋白质效率,其中最适添加量为600mg/kg(罗莉等,2006)。
饲料中添加适量的牛磺酸,可以起到促进草鱼肝胰脏、肠道脂肪酶、淀粉酶、蛋白酶活性,从而导致饲料脂肪、淀粉、蛋白质的消化利用提高;
牛磺酸能增强肝胰脏和肌肉蛋白质合成代谢能力,增强肝胰脏和肌肉转氨酶的活性,促进草鱼蛋白质、氨基酸代谢水平,有利于氮在体内蓄积。
邱小琮和赵红雪(2006)试验表明,牛磺酸显著提高鲤的生长速度和血清甲状腺素T4和T3的含量,对饵料系数无显著影响。
赵小锋等(2006)报道,牛磺酸可以显著提高鲫鱼对蛋白质的消化利用率,其中0.6%组对蛋白质的消化率提高作用效果最佳。
鱼类饲料中添加牛磺酸能起到促进生长、提高饲料利用率的作用。
其原因很可能是由于牛磺酸增强了消化酶的活性而提高了鱼类的消化能力(龙勇等。
2004)。
刘辉等(2006)研究发现,鲤鱼饲料中添加牛磺酸后。
鱼体粗蛋白质含量呈现增加的趋势。
但粗脂肪含量显著下降。
其机理可能是由于补充外源性牛磺酸。
可以相应地减少鲤鱼体内牛磺酸的生物合成,使更多的含硫氨基酸参与蛋白质的合成,提高蛋白质的利用率;
此外牛磺酸还可以与胆酸结合形成胆汁酸盐。
促进脂肪及脂溶性物质的消化吸收。
从而降低肌肉中粗脂肪的含量。
一些研究者认为,由于牛磺酸是在鱼粉中含量比较丰富,但是在植物蛋白源中几乎不存在,因此在利用植物蛋白源替代鱼粉的时候,饲料中添加牛磺酸是有必要的。
Gaylord(2007)研究发现在虹鳟鱼植物蛋白饲料中添加牛磺酸,有效促进了虹鳟鱼的生长,同时实验表明添加过量蛋氨酸并不能起到节约牛磺酸的作用。
Lunger(2007)在军曹鱼的植物蛋白为主的饲料中添加了0.5%牛磺酸增重、饲料系数明显优于全鱼粉未添加牛磺酸组的军曹鱼。
说明在使用植物性蛋白或酵母性蛋白时,适当添加牛磺酸有助于鱼的生长与摄食。
相反,部分研究认为,添加牛磺酸对鱼的生长没有影响,在饵料中供应牛磺酸对斑点叉尾鮰幼鱼的生长并没有任何促进作用,其饵料转化率和成活率均没有显著差异。
海水鱼类在幼鱼阶段增加牛磺酸能够促进其生长,但对淡水鱼类而言,其添加效果并不明显,因此,对淡水鱼类和海水类合成牛磺酸的途径、两者对牛磺酸的需要量及代谢途径的差异性均需要进一步的研究和探索。
3.2牛磺酸对水生动物摄食的影响
在水产养殖中,牛磺酸主要被用作虾类诱食剂。
Fuzessery和carr(1978)研究表明,真龙虾的嗅觉和味觉对牛磺酸及其某些衍生物最为敏感。
末端的碱基和羧基被两个碳原子分隔的牛磺酸、亚牛磺酸和β-丙氨酸的诱食作用最强(但磷酸除外)。
日本的研究发现牛磺酸是虾饵料中最好的诱食添加剂。
含有这种添加剂的虾饵料,其摄食效果最好,并对调节饵料的综合营养的微量元素的平衡具有良好作用。
常青(1999)报道,牛磺酸对对虾的诱食作用强于甜菜碱和大蒜素,而甜菜碱和大蒜素是目前水产养殖中常用的两种诱食剂。
张阳军(2001)研究表明,金枪鱼和乌贼的内脏具有良好的诱食作用,主要原因是它们含有大量的氨基酸、牛磺酸和核苷酸。
邱小琮等(2006)报道,牛磺酸对鲤鱼有明显的诱食作用,其中以添加0.4%组诱食效果最佳,极显著高于基础饵料组。
牛磺酸的诱食机理在于其是一种β-含硫氨基酸,可能对鲤鱼的嗅觉和味觉有强烈的刺激作用,从而促进了鲤鱼的摄食活动,但其具体机理仍有待进一步研究。
3.3牛磺酸对水生动物抗应激能力的影响
由于水中的溶氧对鱼类的生存、生长至关重要,一旦缺氧,将会直接威胁到鱼类的生存,因此,提高鱼类的耐缺氧能力意义重大。
牛磺酸可以稳定血液中的红细胞膜,保护红细胞、心肌细胞,使血红蛋白含量增加,提高对氧的运输能力和血红蛋白与氧的亲和力,从而增强鲫鱼的耐缺氧能力。
魏智清等(2005)报道,不同浓度牛磺酸对增强麦穗鱼抗缺氧效果不同,以5%和10%的牛磺酸效果最为显著。
魏智清等(2006)报道,在密闭缺氧条件下,7%牛磺酸溶液对泥鳅抗缺氧能力的增强效果显著。
牛磺酸极显著提高鲫鱼的密闭缺氧存活时间,0.2%、0.5%、0.75%牛磺酸组的存活时间分别比对照组提高19.4%、31.6%、25.8%;
其中0.5%牛磺酸组血红蛋白含量比对照组显著提高了3.5%(邱小琮等,2006)。
此外,牛磺酸增强鲫鱼的免疫力,提高鲫鱼对恶劣环境的抵抗能力,可能是牛磺酸提高鲫鱼耐缺氧能力的另一个重要因素。
牛磺酸可以提高鲤鱼血清和肝脏超氧化物歧化酶活力、过氧化氢酶活力,降低鲤鱼血清和肝脏中的丙二醛含量,其中以0.10%添加组效果最好,并极显著地提高鲤鱼血清和肝脏的超氧化物歧化酶活力及血清的过氧化氢酶活力,显著地提高鲤鱼肝脏的过氧化氢酶活力,极显著地降低鲤鱼血清和肝脏的丙二醛含量,饲料中适宜剂量牛磺酸的添加,能显著增强鲤鱼的抗氧化能力,减轻鱼体的脂质过氧化作用(冯志华等,2007)。
3.4牛磺酸对水生动物免疫系统的影响
牛磺酸是血中性粒细胞、淋巴细胞及单核细胞中含量最丰富的游离氨基酸,可促进淋巴细胞增殖、产生抗体,促进巨噬细胞产生白细胞介素I,增强中性粒细胞的备噬杀菌功能,提高动物的特异性和非特异性免疫功能(张平伟和杨祖英,1997)。
酚氧化酶是甲壳动物的酚氧化酶原激活系统的产物,在识别异物、促进血细胞的吞噬和包囊、产生杀灭和排除异物的凝集素和溶菌酶等免疫功能方面发挥着重要的作用。
饵料中添加0.4%的牛磺酸,可以显著提高日本沼虾肌肉中酚氧化酶的活性(刘媛,等2005);
牛磺酸可以提高鲤鱼血清和肝脏的溶菌酶活力、超氧化物歧化酶活力,饲料中适宜剂量牛磺酸的添加,能显著增强鲤鱼的非特异性免疫功能(邱小琮等,2006)。
3.5牛磺酸的渗透调节作用
最近的研究认为,牛磺酸在海洋生物的渗透调节过程中扮演着非常重要的角色(Schaffer,etal.,2000;
Buentello和Gatlin2002)。
生长在海水中的鱼类相对于生长在淡水中的鱼类而言,对牛磺酸的需求量更高,鱼类把胱氨酸转化成牛磺酸的能力也会受环境盐度的影响(Gaylordetal.,2006)。
而且,牛磺酸稳定渗透压的作用与对鱼类生长产生促进作用影响有关(Kimetal.,2003)。
海洋动物的渗透压主要靠牛磺酸来维持和调节的;
在哺乳动物虽渗透压由无机盐来维持,但渗透压的变化主要由牛磺酸的移动来平衡。
现已证明,牛磺酸在中枢神经系统、视网膜、血小板、骨骼肌和心脏等许多器官中起渗透调节作用。
4.展望
牛磺酸具有广泛的生物学功能,在饲料中的应用越来越受到人们的重视,研究养殖动物对牛磺酸的需求,完善饲料配方的营养水平,这对于提高饲料转化率,减少饲料对环境的污染,增加经济效益,对水产养殖业的健康和可持续性发展具有重要的意义。
目前,尽管牛磺酸作为一种食品添加剂在人类生活中已经得到比较广泛的应用,但是牛磺酸真正作为一种动物饲料添加剂尚有许多问题需要解决,有待更为深入的研究,1)研究牛磺酸在饲料中的添加量,以确定各种水产动物在不同生长阶段饲料中牛磺酸的适宜添加水平;
2)牛磺酸对水产动物的营养作用及其具体的作用机制,以及与其它含硫氨基酸之间的代谢关系;
3)针对饲料中添加牛磺酸以后,其在养殖动物体内的残留情况、以及牛磺酸添加过高引起的毒性问题进行研究。
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