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当缺少内轮或外轮花被时,可形成单被花,而花被完全缺少时,形成裸花。
当雄蕊或雌蕊缺少时,可形成单性花,而当雌、雄蕊都缺失时,为中性花或无性花。
重被花、单被花和裸花重被花,如桃花,既具花萼又具花冠(图38-2,A);
单被花,观察绣球花(Hydrangeamacro_phylla),仅有一轮花被,缺花冠,萼片呈花瓣状。
一般单被花多缺花冠(图38-2,B);
裸花,观察毛白杨的雄花,可看到每朵雄花是由一杯状花盘中着生6—8个雄蕊构成,其外
既无花萼又无花冠,仅有一苞片。
杨属(Populus)、柳属(Salix)的雌花和雄花均为裸花(图38-2,C)。
AEC
图36-2花的类型
d重被花;
吐单被花;
匚棵花
两性花、单性花和中性花两性花,如桃花,既具雄蕊,又具雌蕊;
单性花,如杨树或柳树为单性花,其雄花缺雌蕊,雌花缺雄蕊。
其它如黄瓜(Cucumissativus)、玉米等也具单性花;
中性花,菊科向日葵头状花序的边花或胡萝卜伞形花序外围的花朵,仅有花被,而雌、雄蕊不发育,为中性花,或称无性花。
2.整齐花和不整齐花整齐花和不整齐花的划分主要根据花冠的对称情况。
整齐花的花冠属辐射对称,通过花朵的中心可划分出多个对称面;
不整齐花的花冠两侧对称,通过花朵中心只能划出一个对称面。
整齐花---棉花(陆地棉)的观察
棉花也是一完全花、整齐花,观察时应注意其与桃花形态上的差别。
取一新鲜或浸泡的棉花的花,由外向内逐层观察花萼、花冠、雄蕊和雌蕊的形态。
注意棉花花朵的最外层有三张叶片状结构将整朵花包围,这是三张大苞片,也称副萼。
翻开副萼才看到在花朵基部花冠外方有五片合生的萼片。
花瓣五数,分离,作覆瓦状排列。
棉花的雄蕊结构较特殊,雄蕊数目多,各雄蕊的花丝基部联合成一雄蕊管,将雌蕊的花柱部分包围,雄蕊管的基部与花瓣相结合,而各雄蕊的花丝上部和花药相互分离。
棉花的这种雄蕊类型特称为单体雄蕊。
剥开雄蕊管可看到棉花的雌蕊,呈瓶状,由3—5个心皮结合而成,柱头稍分离。
最后可看到棉花花托呈扁平状,子房上位。
棉花的花冠呈辐射对称状,通过花朵中心,可划出多个对称面(图38-3,A)。
不整齐花一一豌豆花的观察
豌豆花为完全花,但花冠为两侧对称,所以是不整齐花。
取一朵新鲜的或浸泡的豌豆花进行观察
图36-3花的类型
d型芥芯盼帛花);
氐不整芥花氮豆花)
欣引目Kaven^lyUU)
豌豆花也是五数花。
最外轮有萼片5片合生。
其花冠结构特殊,五瓣形态不一致,包在最外的一瓣较大,为旗瓣,向内左右各有一翼瓣,中央为二片龙骨瓣,较小,下缘稍联合。
这种花冠类型称为蝶形花冠。
豌豆花的雌、雄蕊包在龙骨瓣中。
雄蕊10枚,其中9枚雄蕊的花丝部分联合而花药分离,另1枚雄蕊单独离生,这种雄蕊类型称为两体雄蕊。
雌蕊包在联合的花丝之中,由一心皮结合而成,子房较长,在腹缝线上着生若干个胚珠。
豌豆花花冠呈两侧对称状,只能通过两龙骨瓣的中央处,划出一个对称面,为不整齐花(图38-3,B)。
3.禾本科植物的颖花-小麦花的观察禾本科植物花的各部分高度特化,结构比较特殊,特称为颖花。
观察小麦小花的结构,以了解颖花结构的特点。
小麦颖花的观察。
整个小麦穗为一复穗状花序,是由若干
(一般为十多个至二十个)小穗着生于穗轴上构成。
每一小穗为一穗状花序,由若干朵(三、五朵或更多)无柄的小花着生于小穗轴上组成。
小穗基部有一对颖片。
小花在小穗轴上作互生排列,一般顶部小花发育不完全为不育花(图38-4,A、B)取小穗基部发育良好的小花,依次由外向内剥离花的各组成部分,观察小麦一朵颖花的具体结构。
小麦的颖花包括下列各结构部分:
一片外稃,其中脉明显,有时外稃的顶端可延长成芒;
一片内稃,薄膜状,船形,有两条明显的侧脉;
二片浆片,为紧贴在子房基部对着外稃一侧的一对小薄膜片。
浆片与小花的开放有关,当小麦开花时,浆片迅速吸水膨胀,将内、外稃撑开,利于雄蕊的伸出和雌蕊柱头展开承受花粉;
小麦有雄蕊三枚,开花时,花丝急速伸长,将花药推出内、外稃,花药纵裂散出花粉;
雌蕊一枚,由二心皮合生而成,柱头二裂呈羽毛状,花柱短,不明显,子房膨大呈球形(图38—4,C、D)。
禾本科植物小花的基本结构如上。
有时,某些结构部分有所不同,如水稻的雄蕊为6枚,作两轮排列,每轮3枚。
颖花各部分特化较大,从演变看,一般认为小花的外稃相当于每朵花的苞片;
船形的内稃可理解为由外轮花被的二片花被片合生而成,另一花被片退化;
浆片可能是由内轮花被的二花被片演变而成,另一花被片也可能退化。
所以,小麦的花仍可理解为单子叶植物的三数花,只是花的各部分高度特化。
形态发生很大变异。
花托和花被的形态变异
在实验三十七和三十八中,结合典型花的解剖,已对花的系统来源和基本结构作了观察和了解,并介绍了花的类型划分情况。
下面将分两个实验,主要结合实物标本、挂图和模型观察,对花的不同部分的形态变异,及某些演化趋势作进一步介绍,并说明有关形态学各词术语。
本实验先介绍花托、花萼和花冠的变异类型。
(一)花托的形态变异
花托是花萼、花冠、雄蕊和雌蕊的着生部位,为一段茎的变态。
从实验三十七和三十八对玉兰、毛茛、桃和豌豆四种花的观察中,已看到花托有各种不同形状。
从系统演化看,花托的形态是沿着一定的方向演变的。
即由较原始的柱状花托,进而花托缩短呈半球形至扁平状,而后又进一步中央部位凹陷,高度进化的花托类型为中央凹陷的瓶状结构。
花托有以下几种主要类型(图39-1),结合典型植物花托形状,加以比较观察。
Q0勺v吗©
E3S-1花托形态变异
1.柱状花托柱状花托已见于实验三十七的玉兰花中。
毛茛
的花托则较短,呈半球形。
均属较原始类型。
2.花托扁平或微凸多数被子植物,如茄科、豆科、十字花
科等植物的花托已进一步缩短,并稍扩大成扁平圆盘状,花的各部分以轮生方式排列着生于花托之上。
3.杯状花托实验三十八中观察的桃花或山桃花的花托为典型的杯状花托,花托中央凹陷。
4.瓶状花托梨亚科、菊科植物以及葫芦科植物的雌花多具瓶状花托,即花托进一步下陷成瓶状,将子房包埋于其中。
(二)花萼形态的变异
花萼是萼片的总称,为外轮花被。
萼片通常绿色叶片状,具有与叶片相似的内部解剖结构,有表皮细胞、大量含有叶绿体的薄壁细胞和维管束。
在花蕾期,花萼起保护花的其它各部分的作用。
一般在开花后,萼片即行脱落;
部分植物的花萼可一直保留至果实成熟,称为宿存萼,如茄子、番茄、柿子等的萼片。
宿存萼有保护幼果的作用。
花萼的形态变异大致有下述几种情况(图39-2):
E39一2花普形态变异
1离生花萼萼片彼此分离,如实验三十七中观察的毛茛、桃等植物的花萼,即为离生花萼。
2.合生花萼萼片彼此联合,其联合程度可有不同。
合生花萼下端结合部分称为萼筒,上端分离部分称萼齿或萼裂片,如实验三十八中豌豆的花萼。
一些植物合生花萼的萼筒部分伸长成一细长的中空管子,称为距。
观察凤仙花(Impatiensbalsa-mina)或飞燕草(Consolidaajacis)的花萼,可见萼筒伸长成距。
3.花萼呈花瓣状多见于单被花,缺花冠,萼片大,并有一定颜色,类似花瓣,如实验三十八中绣球花的花萼。
4.花萼成冠毛状或钩刺状观察蒲公英的果实,其上端的冠毛是由萼片随果实的成熟发育而成,可带着种子随风飘飞。
鬼针草(Bidensbipinnata)的萼片成钩刺状,可附于动物身体上,借以传播种子。
5.副萼副萼实际上是由花的苞片构成。
实验三十八中棉花花朵最外层有由三张大苞片构成的副萼。
副萼对花蕾和幼果也有保护作用。
(3)花冠类型
花冠是花瓣的总称,为内轮花被。
花冠常有各种鲜艳的颜色,是花中最引人注意的部分。
根据花瓣是否联合,将花区分为离瓣花和合瓣花两大类。
离瓣花各花瓣彼此分离;
合瓣花则花瓣相互联合,其联合的程度也有不同,可部分联合或全部联合。
花冠的形态变异很大,形成了各种花冠类型。
花冠类型是植物分类的重要依据之一。
一般同一科植物常具有相同的花冠类型。
有些植物科的名称就是以花冠类型命名,如十字花科、唇形科等。
现将常见的花冠类型介绍如下,要求结合观察典型植物的花和挂图,了解主要花冠类型的形态结构特点:
1十字形花冠萝卜、白菜、二月兰等十字花科植物的花均具有典型的十字形花冠。
其特点是花瓣四数,离生,每一花瓣下部细长成瓣爪,四片花瓣作十字形排列(图39-3,A)。
2.蝶形花冠蝶形花冠在豆科植物中最为常见。
豌豆、大豆、
甘草(Glycyrrhizauralensis)、紫藤(Wisteriasinensis)、槐(Sophorajaponica)等植物均具蝶形花冠。
其花冠有五个离生的花瓣,各花瓣形态不同,如在实验三十八中所见的豌豆花,其最外面的一片大花瓣称为旗瓣,两侧为一对翼瓣,中间两片稍有联合,成一龙骨状突起,称为龙骨瓣。
五片花瓣相互配合,组成一美丽的蝶形花冠(图39-3,B)。
□旳一3花冠类型
丸十宇形花冠;
E蝶形花冠;
匚曆形花冠;
山髙脚碟花冠;
E•漏斗状花冠F•钟我花寇;
G-舌状花寇;
H•管状在冠;
二蝠状花棗
3.唇形花冠药用植物益母草(Leonurusartemisia)、薄荷(Menthahaplocalyx),及花坛中常见的一串红
(Salviasplendens)等植物具唇形花冠。
其花冠由五个花瓣合生而成。
花冠基部联合成筒状,上部分离成为不整齐的两个裂片,形似上、下唇,分别称为上唇和下唇。
一般上唇二裂,下唇三裂,有时上、下唇裂口不明显。
此类花冠即为唇形花冠(图39-3,C)。
4.漏斗状花冠在庭园的篱笆上及道旁常见的具缠绕茎,开白色、粉红色或蓝紫色花的牵牛(Pharbitisbederacea)、打碗花(Calystegiahederacea)等植物的花具漏斗状花冠。
花瓣一般为五数,全部联合成一长的花冠筒,花冠筒自基部向上逐渐扩大成漏斗状(图39-3,E)。
5.钟形花冠钟形花冠与漏斗状花冠相似,花瓣一般为五数,合生成一花冠筒。
不过钟形花冠的花冠筒较短而粗,上部稍扩大,呈钟形。
桔梗科的沙参(Adenophorastricta)、桔梗
(Platycodongrandiflorus)等植物具钟形花冠(图39-3,F)。
6.高脚碟状花冠高脚碟状花冠也由五个花瓣合生而成,花冠下部联合成细筒状,其上部骤然呈水平状展开,形状如一高
脚碟子。
气味幽雅的水仙(Narcissustazettavar.chinensis)花和具缠绕茎开有美丽小红花的茑萝(Quamoclitpennata)等植物的花冠都是高脚碟状花冠(图39-3,D)。
7.管状花冠花瓣五数,合生成管状,上部无明显扩大。
菊科植物向日葵、菊花等头状花序的中央部分为管状花,小蓟
(Cephalanoplossegetum)的头状花序中全部着生管状花(图39-3,H)。
8舌状花花瓣五数,合生。
花冠仅基部少部分联合成管状,稍往上则靠一侧联合成一扁平舌片状,舌状片顶端作齿裂。
如菊科植物中蒲公英、苦荬菜(Ixerischinensis)等的头状花序中全部为舌状花。
向日葵头状花序的边缘花也为舌状花(图39-3,G)。
9.辐状花冠茄科植物如茄、枸杞等植物具辐状花冠。
五片
花瓣仅基部联合,形成一短粗的花冠筒,花瓣的中上部仍保持分离,裂片自中下部向四周作辐射状扩展,使花冠呈车轮状,称为辐状花冠(图39-3,I)。
三、雄蕊和雌蕊的形态变异
本实验结合实物、挂图和模型观察,介绍雄蕊和雌蕊的形
态变异。
(一)雄蕊的形态变异
1雄蕊类型一般每朵花中有多个雄蕊,总称为雄蕊群。
多
数植物花中的各个雄蕊彼此分离,花丝长短大致相等。
但一些植物的雄蕊由于花丝长短不同,花丝、花药的联合或分离情况不同,形成了不同的雄蕊类型,主要有下列几种:
(1)二强雄蕊一朵花中有四枚雄蕊,其中二枚雄蕊的花丝较长,另二枚花丝较短(图40-1,A)。
观察唇形科植物如益母草、夏至草(Lagopsissupina)等植物的雄蕊。
團40-1搭蕊类型
扎二强惟蕊;
B四强雄蕊;
U单D两体蚯瞌;
E.事体堆蕊;
F.聚药链莊
(2)四强雄蕊一朵花具六枚离生雄蕊,其中四枚雄蕊的
花丝较长,另二枚雄蕊的花丝较短(图40-1,B)。
观察十字
花科植物如白菜、萝卜、二月兰等植物的雄蕊。
(3)单体雄蕊雄蕊数目多数,其花丝部分联合,而花药仍各自分离(图40-1,C)。
实验三十八中已观察的棉花,和锦葵科其它植物如扶桑、蜀葵(Althaearosea)等植物的雄蕊
(4)聚药雄蕊雄蕊数目多数,花丝各自分离,花药相互联合在一起,形成聚药雄蕊(图40-1,F)。
观察菊科植物向日葵、蒲公英等植物的雄蕊。
(5)两体雄蕊如实验三十八已观察的豌豆花的雄蕊即为两体雄蕊。
其十枚雄蕊中,九枚雄蕊花丝相互联合而花药分离,另一枚雄蕊单生(图40-1,D)。
多数豆科植物具两体雄蕊。
(6)多体雄蕊雄蕊数目为多数,分成若干组,每组雄蕊
的花丝部分联合,上部花丝和花药仍保持分离,形成了多体雄
蕊(图40-1,E)。
如金丝桃(Hypericummonogynur)的雄蕊。
2.花药开裂方式当花粉成熟时,花药以不同方式开裂,散出花粉。
最常见的花药开裂方式是纵裂,即花药沿药室的纵轴开裂。
如小麦、玉米和百合花药的开裂形式(图40-2,A)。
孔裂是在花药的顶部或接近顶端裂开一小孔,花粉由孔中散出、如茄科马铃薯和茄的花药开裂形式(图40-2,B)。
另有一种较不常见的瓣裂方式,是在花药成熟时,药室上形成1-4个活
门状的瓣片,散粉时,瓣片向上掀起,花粉由此处散出。
如樟科和小檗科植物的花药开裂形式(图40-2,C)。
團40-2花药开裂方式丄纵裂;
乩孔裂;
匚閒裂
(二)雌蕊类型和胎座类型
雌蕊由柱头、花柱和子房三部分组成,一般呈瓶状。
雌蕊
是由变态的叶——心皮包围而成。
心皮中相当于叶片的中脉处
称为背缝线,心皮相互联接或合拢处则称腹缝线。
一般胚珠着生于腹缝线上。
胚珠在子房中着生处即为胎座。
一个雌蕊可以由单心皮或多个心皮构成。
由于构成雌蕊心皮数目的不同,以及心皮联合方式的不同,形成了各种类型的雌蕊,相应地也出现了不同的胎座类型。
1.单雌蕊是由单个心皮合拢而成,形成一个子房室,胚珠着生在腹缝线上,为边缘胎座(图40-3,E、F)。
观察豆科植物的雌蕊,它是由一个心皮包围而成。
将子房做纵切及横切观
察,可看到在细长的子房一侧(心皮合拢的腹缝线处)着生若干个胚珠,仅一子房室。
受精后,子房发育成荚果。
2.单室复雌蕊由多个心皮(一般为3-5个心皮)在腹缝线处结合,共同包围成一个子房室,胚珠着生在各腹缝线上,形成侧膜胎座(图40-3,A、B)。
观察紫花地丁(Violayedoensis)或罂粟(Papaversomniferum)的雌蕊。
紫花地丁的雌蕊是由三心皮联合而成的单室复雌蕊。
每一腹缝线上着生两列胚珠,受精后发育成蒴果。
当蒴果沿背缝线开裂后,可明显看到每一
腹缝线上着生的两列细小种子。
在单室复雌蕊中,还可有另一种胎座类型,它是在子房腔的基部向上长出一轴柱,此轴柱不到达子房顶部,胚珠着生于轴柱上,称为特立中央胎座。
观察石竹或马齿苋的子房,可看到这种胎座类型。
3.多室复雌蕊雌蕊由多个心皮(一般也是3-5个心皮)联合而成。
各心皮在腹缝线联合后,并向内延伸成隔膜,各隔膜在子房中央处汇合形成一中轴。
子房腔由隔膜分隔成若干个子房室(如三心皮可形成三个子房室;
五心皮可形成五个子房室)<胚珠着生于中轴上,为中轴胎座(图40-3,CD)。
观察棉花、牵牛等植物的雌蕊,通过横切和纵切,可看到子房中的隔膜和着生于中轴上的胚珠。
ACE
E40-3雌蕊类型和胎座类型
虹出卑室复雌蕊亡侧膜脂座;
CsD.多室复雌蕊,中釉聃座:
氐F•单雌蕊,边變跆座
©
自Rptwh等』19旳]
4.多心皮离生雌蕊群一朵花中有多个单雌蕊,每一单雌蕊均由一心皮包围而成。
如实验三十七中观察过的玉兰花和毛茛花的雌蕊类型,均属多心皮离生的雌蕊群。
(三)子房在花托上着生位置及花冠位置的变化
由于花托形状的变化,相应地子房在花托上着生的位置以及花冠着生的位置也发生了变化,形成了上位子房、下位子房和半下位子房,以及相应的下位花、上位花和周位花。
1.上位子房与下位花当花托扁平或微凸时,子房仅基部着生于花托上,其它部分不与花托愈合,为上位子房。
如前面观察过的豆科、茄科及十字花科植物等多为上位子房。
在这种情况下,花萼和花冠着生于花托的外缘,其相对于子房的位置,属于下位花(图40-4,A)。
桃花具杯状花托,但其子房除基部外其它部分未与花托愈合,故仍属上位子房,而其花冠着生处相对于子房的位置则属周位花(图40—4,B)。
2.下位子房与上位花花托下陷成瓶状,并将子房包埋于其中,整个子房与花托愈合,构成了下位子房。
观察梨(Pyrus)花、向日葵的管状花或黄瓜的雌花,均为下位子房。
花萼和花
冠着生于瓶状花托上口的边缘,其相对于子房的位置,属于上位花(图40-4,D)。
BCD
图40-4子居和花冠在花托上着生位達
k上位子怎下位花;
E.上位子房■周位花:
c半下恆手房」周位花;
n下位子房,上位花
3.半下位子房与周位花观察党参(Codonopsispilosu-la)
标本,其花托杯状,子房的下半部埋于花托中,构成半下位子
房,其花冠相对于子房的位置为周位花(图40-4,C)。
四、花序的类型
一些植物的花各自单独着生于茎上,为单生花。
不少植物的花是若干朵花,按一定的次序和形式着生于共同的花序轴上,构成一花序。
在花序上没有典型的营养叶,仅在每朵花下着生一简单的苞片,或在整个花序下着生有总苞。
本实验结合实物和挂图观察主要花序类型。
根据花序轴上花的开放顺序,可将花序分成有限花序和无限花序两大类。
有限花序花序轴顶端的花或中心的花先开放,然后依次向下或向外逐朵开放,其花序轴顶端不再继续伸长。
此类花序较为少见。
多数花序开花顺序是由下向上或由外向内,开花期间花序轴可不断伸长和分化出新的花芽,故称无限花序。
(一)无限花序的主要类型
在无限花序中,由于每朵花花柄的有无或长短的不同,以及花序轴的长短和是否有分枝等情况的不同,形成了九种主要花序类型。
1.总状花序总状花序具有一伸长的不分枝的花序轴,在花序轴上着生多朵花柄基本等长的花朵。
花序轴前端可不断伸长,并分化出新的花芽。
其开花顺序是自下而上花朵逐渐开放(图41-1,C)。
观察荠菜和紫藤的花序。
在荠菜花序中可看到其下部已形成短角果,而顶端的花朵正现蕾或开放的情况。
2.穗状花序其基本特点是在一不分枝的花序轴上,着生多
数无柄的小花(图41-1,B)。
实验三十八中的禾本科小麦为一复穗状花序。
其它如车前具典型的穗状花序。
3.葇荑花序花序轴不分枝,花无柄,类似穗状花序。
其特点是每一花序由单性花(雄花或雌花)组成,花序轴柔软下垂,在开花或果实成熟后,整个花序脱落(图41-1,G)。
实验三十八中看过的杨属和柳属都具葇荑花序。
D
图41-1无限花序类塑
匸回链花序:
B惩伏花序;
CSV?
花序:
D.伞房花序;
丘伞老花序.F.头状花序,G一茅姜花序:
GISLivent?
1980)
4.肉穗花序基本结构也与穗状花序相似,但其花序轴肥厚肉质化。
如玉米的雌花序。
一些肉穗花序外包被有一大型苞片,形似花冠,特称佛焰苞,如马蹄莲(Zantedeschiaaethi-oPica)。
这种花序有时称佛焰花序。
5.伞形花序其特点是花序轴缩短成一球形,上面集中着生有多数花柄近等长的花。
整个花序外形如张开的伞状,故称伞形花序(图41-1,E)。
其开花顺序是自外向内开放。
食用的葱、韭菜(Alliumtuberosum)等植物具伞形花序。
胡萝卜的花序则为复伞形花序。
6.伞房花序花序轴不分枝,稍伸长,其上着生多朵花柄不等长的花,靠下部花的花柄较长,越往上花柄越短,使整个花序的各朵花在上面排列成一平面(图41—1,D)观察三裂绣线菊(Spiraeatrilobata)、梨、苹果等植物的花序。
7.头状花序一般认为头状花序是花序中较进化的类型,菊科植物多具头状花序。
日常所见的一“朵”菊花,实际上是一个花序,是由许多无柄的花密集地着生于一缩短成头状或盘状
的花序轴上组成,花序轴下有总苞(图41—l,F)。
头状花序中各朵花的开放顺序是由外向内渐次开放。
观察向日葵、蒲公英等植物的花序。
8隐头花序此类花序较特殊,不多见。
其特点是花序轴缩短并膨大肉质化,中央部分下陷。
花着生于花序轴的下陷部位,而被包围于膨大肉质化的花序轴之中,仅在顶端留下一开口,外表看不见花朵,称为隐头花序。
有时被误认为不开花而结果,如无花果(Ficuscarica)即因此得名。
其它如榕树(Ficusmicrocarpa)也具隐头花序。
9.圆锥花序实际上是一种复合花序。
其特点是花序轴分枝。
每一分枝可为一总状花序或穗状花序等,整个花序的外形
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