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(活跃,不活跃,相对静止,停止)
细胞的增殖和细胞周期运行严格有序进行
第一节细胞分裂
重要性遗传物质精确分配,保持细胞的遗传稳定性。
类型:
无丝分裂amitosis、有丝分裂mitosis、减数分裂meiosis、
◆无丝分裂过程简单、迅速,没有一系列细胞核的变化,没有纺锤体的形成和染色体的组装。
遗传物质不能均等分配
一、有丝分裂(mitosis)
分期
prophase;
metaphase;
anaphase;
telophase,cytokinesis
Ø
主要事件1.核膜的解体和重建
2.染色质凝集和重新形成
3.纺锤体形成和染色体运动
4.细胞质分裂(收缩环;
细胞板)
细胞分裂用时0.5~2hr
1.前期(prophase)
染色质凝集(组蛋白-P核小体—染色体袢环—染色单体)
核膜破裂和核仁解体(lamin-P为可溶性,核膜断裂成小泡)
核仁DNA加入各自染色体中,核仁成分分散
确立分裂极和纺锤体形成centrosome移动方向
微管组织中心(MTOC):
----中心体
星体周围微管三种
星体中心体:
中心粒+无定形基质
星体微管
有丝分裂器(mitoticapparatus)
纺锤体(spindle)
2.中期(metaphase)
标志染色体排列在赤道面上。
3.后期(anaphase)
姐妹染色单体分离、向细胞两极运动
二分体------单体(子代染色体)
动粒微管缩短极间微管延长-------纺锤体延长
染色体被拉向两极——双星
4.末期(telophase)
标志子细胞核形成;
细胞质、器分裂
①染色体解聚、核膜形成、核仁形成
②细胞质分裂(cytokinesis)
分裂沟,中间小体(残余微管和致密细胞基质)
加深、完全断开
细胞器大致分配
有丝分裂保障机制
纺锤体是染色体分离、移动的主要装置
推力、拉力、固着力、粘着力
姐妹染色单体(着丝粒)分开
促后期蛋白复合体APC
染色体动粒与微管连接处是作用点
•微管动力蛋白是染色体运动的动力
动力蛋白(dynein);
纺锤体微管组装/去组装规律
染色体运动方向是综合力作用的结果
异常有丝分裂(执行特殊功能的需要)
类型结局
细胞质不分离双/多核细胞
染色体(单体)不分离多倍体、双染色体
染色体多次复制但不分离多线巨大染色体
体细胞减数分裂单倍体细胞
有2个以上中心粒多极核
二、减数分裂(meiosis)
时间生殖细胞形成时特有的分裂方式。
地点生殖腺
特点染色体复制一次,细胞分裂两次,
子细胞染色体数目减半。
Mitosis–meiosis转变机理?
1.G2较长
2.0.3%DNA迟复制
3.同步性
减数分裂的4个阶段
(前)减数分裂间期(G1,S,G2,少数DNA序列迟复制)
减数分裂I(前I、中I、后I、末I)
减数间期(无DNA复制)
减数分裂II(前II、中II、后II、末II)
减数分裂I前期I
分期事件
细线期(leptotone)凝集,染色线、染色粒
偶线期(zygotene)同源染色体联会形成联会复合体SC
2n二分体-------n个四分体
粗线期(pachytene)重组期重组小结交换与重组
双线期(diplotene)交叉SC解体交叉端化
RNA合成灯刷染色体
终变期(diakinesis)核膜、核仁消失,四分体(n个)
纺锤体形成
✓联会复合体(synaptonemalcomplex)
中间部横向纤维
侧生部分致密
外侧为DNA
SC成分:
酸性蛋白RNA少量DNA
中期I染色体排列在赤道面上染色体动粒----极
后期I同源染色体分离,非同源染色体自由组合
末期I
3.减数分裂间期(没有DNA的合成)
4.减数分裂II
减数分裂II(meiosisII)和有丝分裂过程基本相同。
(前期II中期II后期II末期II)
减数分裂小结
1、减数分裂包括一次DNA复制、两次细胞分裂;
2、子细胞和母细胞之间的遗传性具有较大差异
(遗传物质重组与交换,自由组合)
3、由1个母细胞形成4个子细胞,染色体的数目减半。
卵细胞1:
1精细胞1:
4
思考题遗传三大定律的细胞学证据?
第二节细胞周期
一、细胞周期概念
细胞周期(cellcycle):
是指细胞从上一次分裂结束开始生长到下一次细胞分裂结束所经历的过程,又称细胞增殖周期。
细胞周期时间(TC)细胞周期经历的时间
细胞周期划分
G1(gap1)细胞有丝分裂完成DNA复制前
S(synthsisphase)DNA复制2c-4c
G2(gap2):
DNA复制完成到有丝分裂开始
M期(mitosis,division)分裂开始到结束
研究方法:
流式细胞术细胞同步化生化方法等等
细胞同步化法
◆使处于细胞周期不同阶段的细胞,共同进入细胞周期某一特定阶段,这一过程称为细胞的同步化。
有丝分裂摇落法
化学同步化法DNA合成阻断法
中期阻断法
◆细胞周期调控的研究方法
免疫组化法
显微注射法
细胞融合法
细胞类型(增殖特性)
周期性细胞:
始终保持旺盛的增殖活性。
G0期细胞:
一般不分裂,暂不增殖细胞。
终端分化细胞(无增殖能力细胞):
结构和功能高度特化
二、细胞周期各时相的细胞形态和分子事件
(一)G1期(DNA合成前期)
G1早期:
细胞生长、生物合成、形成细胞器
体积、表面积、核\质比
G1晚期:
为DNA合成准备
信号分子调控G0——G1晚——S期startpoint
(DNA合成相关酶,细胞周期运行的蛋白)
(二)S期(DNA合成期)
1.DNA复制
启动DNA合成DNA复制(主要事件)
2.蛋白质合成
酶、蛋白(组蛋白、非组蛋白)组装核小体。
(三)G2期(有丝分裂准备期)
1.促有丝分裂因子(MPF)合成
2.微管蛋白(tubulin)合成
3.0.3%DNA复制
G2期checkpoint:
1.是否完成DNA复制?
2.是否有DNA错误复制?
(四)M期
三、细胞周期调控蛋白cellcycle-regulatingprotein
(一)细胞周期调控蛋白
是一组控制细胞周期运行的蛋白,控制细胞周期中DNA的复制,遗传物质的分开等主要事件的有序发生和发展,从而形成对细胞周期调控起中心作用的复杂网络。
•发现MPF
•种类
细胞周期调控蛋白种类
•CDK类蛋白激酶——催化亚单位
•细胞周期素(Cyclin)——调节亚单位
CDK抑制因子(CKI)——抑制
1.CDK类蛋白激酶(cyclin-dependentkinase)
分子的特性:
①与cyclin结合②具有磷酸激酶的活性。
分类①G1、G1/S、S期—CDK②M期—CDK
CDK1——CDK7等
功能:
启动DNA复制和终止,染色体的凝集、运动和松解,核膜、核仁的崩解和重建,核纤层的降解和重新聚合,纺锤体的形成和消失。
2.细胞周期素(cyclin)--使CDK磷酸化或活化
是一类随细胞周期的变化呈现周期性出现和消失的蛋白质。
(A、B、C、D、E等几类,亚型,20多种)表达时间不同,执行功能多种多样
G1、G1/S、G2CyclinD、E、A
M期CyclinB
3.CDK抑制物(CDKinhibitor,CKI)
CDKI是对CDK激酶起负性调控作用的蛋白质。
已发现多种CDKI
INK4家族:
p16抑制CDK4(p15、p18、p19)
CIP/KIP家族:
P21、27、57在G1期抑制多种CDK
(二)M期调控
1.M-CDK活化(涉及CyclinB、CAK、cdc25、Well1)
2.CDK1激发M期所有事件
3.促后期蛋白复合体(anaphasepromoting
complex)
APCM中——M后促进染色单体分开
4.CDK1活性下降出M期
细胞核重建、染色体解螺旋、启动收缩机制
(三)进出S期调控
M期末G1CDKs活性——0
G1晚期增殖信号(激素、生长因子)G1—cyclin转录
cyclinD+cdk4/cdk6G1/S转换“Start”
S期DNA合成启动,cyclin+CDK2(S—CDK)
保证精确复制(pre—RC)
—G2—M
(四)限制点在细胞周期调控中的作用
细胞周期有敏感点,确保细胞周期事件有序进行,
检测,修复。
Checkpoint
1.DNA损伤检查点
2.DNA复制检查点
3.纺锤体组装检查点
G1--S
DNA损伤、复制错误,不能进入S期。
G2—MDNA复制错误,完整精确修复后可通过。
M中期--M后期
纺缍丝组装/动粒连接错误时,细胞不能进入后期
控制失调时即可引起各种染色体畸变,基因扩增、突变等
二、细胞周期中的信号系统调控
温度、pH、营养、药物、感染、射线
细胞因子、激素、生长因子
1.生长因子(growthfactor)通过与细胞膜上特异受体结合,调节细胞周期的多肽类物质。
PDGF、EGF、IL、TGF、FGFNGF等,对G0细胞进入S期有调节作用
2.激素(Hormone)
蛋白类激素R在细胞膜上
固醇类激素R在细胞质中
第四节细胞增殖异常与疾病
一、细胞周期调控异常与肿瘤
肿瘤基因
癌基因(oncogene)能促使细胞无限增殖、癌变的DNA序列。
分若干个基因家族(已发现近百种癌基因)
抑癌基因(suppression-oncogene):
存在于正常细胞中、能抑制细胞恶性增殖的基因。
肿瘤基因的基本类型(癌基因类)
类型举例相应原癌基因编码蛋白
生长因子类蛋白sis血小板生长因子
生长因子受体erbB上皮生长因子受体
信号转导通路中src酪氨酸蛋白激酶
的分子rasGTP结合蛋白
转录因子myc转录调节蛋白
细胞周期来源CDKcyclincdk
肿瘤基因的基本类型(抑癌基因类)
Rb(遗传性视网膜母细胞瘤基因)
P53“基因组卫士”
与肿瘤产生密切相关的基因(基因突变导致肿瘤发生)P53蛋白,与转录因子共同参与基因表达调控,G1期阻滞。
P16、21、27、57等
五、小结:
Cellsreproducebyduplicatingtheircontentsandthendividingintwo.Bytheseprocedures,sexualcellsfusetogether,andthengeneratemulticellularorganisms;
thesomaticcelldivisionisalsorequiredinordertomakeupforlossesduetowearandtear.Humanbeingmustmanufacturemanymillionsofnewcellseachsecond;
ifthedivisionishalted,heorshewilldiewithinafewdays.
细胞通过复制、分裂进行增殖。
通过这些过程,性细胞可以融合在一起,然后产生多细胞的生物体;
为了补充由磨损引起的细胞损失,体细胞的分裂也是必需的。
人类每秒钟必需产生数百万个新细胞;
如果细胞停止分裂,人将会在几天内死去。
Itisconvenienttodistinguishbetweenthechromosomecycleandtheparalleledcytoplasmiccycle.Chromosomecycle:
DNAsynthesisbywhichnuclearDNAisduplicatedandtheduplicatedcopiesofthegenome
areseparatedbymitosis.Cytoplasmiccycle:
isaprocessofcellgrowthbywhichmanyothercomponentsofthecelldoubleinquantityandthecellasawholedividesintwobycytokenisis.
区分染色体周期和同时发生的细胞质周期是非常方便的。
染色体周期:
通过DNA的合成,核DNA得到复制,复制后的基因组经过有丝分裂分开。
细胞质周期:
是细胞生长的过程,通过这个过程,细胞所需的许多其它成分可以得到倍增,细胞整体可通过胞质移动一分为二。
CelldivisionoccursduringMphase,whichconsistsofnucleardivision(mitosis)followedbycytoplasmicdivision(cytokinesis).Mitosisbeginswithprophase,whichismarkedlybyanincreaseinmicrotubuleinstability,triggeredbyM-Cdk.Inanimalcells,anunusuallydynamicmicrotubulearray(anaster)formsaroundeachoftheduplicatedcentrosomes,whichseparatetoinitiatetheformationofthetwospindlepoles.Interactionsbetweentheasterandabalancebetweenminus-end-directedmicrotubule-dependentmotorproteinsresultsintheself-resemblyofthebipolarspindle.Prometaphasebeginswiththebreakdownofthenuclearenvelope,whichallowsthekinetochoresonthecondensedchromosomestocaptureandstabilizemicrotubulesfromeachspindlepole.Thekinetochoremicrotubulesatmetaphasefromoppositespindlepolespullinoppositedirectiononeachduplicatedchromosome,creatingatensionthathelpsbringthechromosomestothespindleequatortoformmetaphaseplate.Thespindlemicrotubulesatmetaphasearehighlydynamicandundergoacontinuouspolewardfluxoftubulinsubunits.
Anaphasebeginswiththesuddenproteolyticcleavageofthecohesinlinkageholdingsisterchromatidstogether.Thebreakageofthislinkageallowsthechromosomestobepulledtooppositeploes.Ataboutthesametime,thetwospindlepolesmoveapart.Intelophase,thenuclearenvelopere-formsonthesyrfaceofeachofgroupofseparatedchromosomesastheproteinsphosphorylatedattheonsetofMphasearedephosphorylated.
细胞分裂发生在M期,包括核分裂(有丝分裂)和随之发生的胞浆分裂(胞浆移动)。
有丝分裂开始于前期,明显的标志是由M-Cdk引发的微管不稳定性的增加。
动物细胞中,在每个复制的中心粒的周围有一种特殊的动力微管形成(即星体),而中心粒的分离可启动纺锤体两极的形成。
星体之间的互相作用及微管依赖性动力蛋白之间的平衡可导致双极纺锤体的自我装配。
核膜的破裂是前中期的开始,而核膜的破裂则导致浓缩染色体上的动粒与纺锤体两极的微管结合并使其牢固。
在有丝分裂的中期,来自纺锤体两极的动粒微管可将每个复制好的染色体向相反的方向牵引,随之形成一种张力,这种张力可把染色体带到纺锤体赤道部位形成纺锤体赤道板。
姐妹染色单体连接处的突然水解断裂发生于有丝分裂的后期。
连接部位的断裂允许染色体被拉向纺锤体的两极。
同时,纺锤体的两极分开。
在有丝分裂的末期,每组被分开的染色体表面核膜重新形成,这是M期初始阶段磷酸化的蛋白发生去磷酸化的结果。
Celldivisionendsasthecytoplasmdividesintotwobytheprocessofcytokinesis.Exceptforplants,cytokinesisineucaryoticcellsismediatedbyacontractilering(收缩环),whichiscomposedofactinandmyosinfilamentsandavarietyofotherproteins.Byanunknownmechanism,themitoticspindledetermineswhenandwherethecontractileringassemblesand,thereby,whenandwherethecelldivides.Mostcelldividesymmetricallytoproducetwocellsofthesamecontentandsize.Somecells,however,specificallypositiontheirspindletodivideasymmetrically,producingtwodaughtercellsthatdifferinsize,content,orboth.
当胞浆一分为二时,细胞分裂过程结束。
除植物细胞外,真核细胞的胞质分裂都是
由一个收缩环介导的,收缩环由肌动蛋白、肌球蛋白纤维及其它蛋白所构成。
有丝分裂纺锤体可决定何时、何地形成收缩环,继而何时、何地细胞分裂,其中的机制还不明确。
大多数的细胞可对称地分裂为两个具有相同内容和大小的细胞。
然而,有些细胞通过对纺锤体的特殊定位可发生不对称分裂,形成两个在内容、大小上不完全相同的子细胞。
Thestepsofthecellcycleandtheircausalconnections(因果关系):
M-phase:
itincludestwoevents–mitosisandcytokenisis;
Throughwhichthedaughtercellsreceiveequalsetofchromosomesandequalamountofcellularcomponents.
细胞周期的过程及其因果关系:
M期:
包括两部分-有丝分裂和胞质分裂;
这样子代细胞才能得到同等数量的染色体和同等数量的细胞质成分。
↓
thedaughtercellbeginsinterphaseofanewcycleG1phase:
thebiosyntheticactivitiesresumeatahighrate;
子代细胞开始新的细胞周期,间期即G1期:
进行高速率的生物合成;
Sphase:
beginswhenDNAsynthesisstartsandendswhentheDNAcontentofthenucleushasdoubledandthechromosomeshavereplicatedtoformachromosomeswithtwoidenticalsisterchromatides.S期:
随着DNA合成的开始而开始,当胞核中的DNA含量倍增、染色体复制为两个完全相同的姐妹染色单体时结束。
G2phase:
itcontinuesuntilmitosisstarts.G2期:
一直持续到有丝分裂开始。
↓
includingthecondensationofreplicated
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