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3酸-生长假说
把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论,称为酸-生长理论。
4赤霉素促进细胞延长和细胞分裂;
它对根的伸长无促进作用,但显著促进茎叶生长。
5全能性:
植物体的每个细胞都携带一套完整的基因组,并具有发育成完整植株的潜在能力。
脱分化:
已有高度分化能力的细胞和组织,在培养条件下逐渐丧失其特有的分化能力的过程。
愈伤组织:
新形成的细胞群叫愈伤组织
再分化:
已经脱分化的细胞在一定条件下,又可经过愈伤组织或胚状体,再分化出根和芽,形成完整植株
极性:
指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向是上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。
6影响细胞分化的因子
糖、光照sugar,light,IAA,CTK…
愈伤组织的分化芽,取决于生长素和激动素浓度的比值。
第三节植物营养器官生长
1营养器官的生长特性
①根、茎生长具有生长大周期
②根茎生长具有顶端优势
③叶从基部生长(由茎尖生长锥的叶原基发育),双子叶植物的叶子全叶均匀生长;
单子叶植物叶子是基生生长(所以叶片基部保持生长能力,如韭、葱的叶被切断后还能再长)
2生长大周期:
在茎(包括根和整株植物)的整个生长过程中,生长速率都表现出“慢-快-慢”的基本规律,即开始生长缓慢,以后逐渐加快,达到最高点,然后生长速率又减慢以至停止。
我们把茎生长的这3个阶段综合起来称为生长大周期。
3影响营养器官生长的条件
①温度
最适温度是指生长最快时的温度,这个温度对于植物健壮生长来说,往往不是最适宜的。
在生产实践上培育健壮的植株,常常要求在比生长的最适温度略低的温度,即所谓“协调的最适温度”下进行。
在自然条件下,具有日温较高和夜温较低的周期性变化。
植物这种对昼夜温度周期性变化的反应,称为生长的温周期现象。
②光③水分④矿质营养⑤植物激素
第四节植物生长的相关性
1根和地上部分的相关性(根深叶茂、育秧先育根)
①首先,地上部分生长所需的水分和矿物质,主要由根系供应;
其次,根部是全株的细胞分裂素合成中心,形成后运输到地上部分去;
此外,根系还能合成植物碱等含氮化合物,如烟草中的烟碱。
②地上部分对根的生长也有促进作用。
根所需的糖和维生素需要地上部分供应。
③根和地上部分也会相互抑制。
这可从根冠比(根重/茎叶重)的变化中看到。
④根与冠之间不仅有各种物质的交流,而且有信号转导。
乙酰胆碱在根冠之间也起着信号的作用。
2主枝和侧枝的相关性
顶芽优先生长,侧芽生长受到抑制的现象,称为顶端优势。
这和生长素有关。
生长素不是调节顶端优势的唯一因子,细胞分裂素对生长素有拮抗作用,细胞分裂素有解除侧芽抑制的作用。
3营养生长和生殖生长的相关性
营养器官和生殖器官的生长之间,基本是是统一的。
但是,两者之间也是有矛盾的:
营养器官生长过旺,消耗较多养分,便会影响到生殖器官的生长;
生殖器官生长同样也影响营养器官生长。
在生产中,通过以水、肥营养为中心,配合整枝、打顶等措施,控制营养生长不使过旺;
在果树生产中,通过疏花疏果等措施,使营养收支平衡,并有积余,便能年年丰产。
第五节植物的光形态建成
1光对植物的影响主要有两个方面:
①光是绿色植物光合作用所必需的;
②光调节植物整个生长发育,以便更好地适应外界环境。
•这种依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变,最终汇集厅局级器官的建成,就称为光形态建成,亦即光控制发育的过程。
2目前已知至少3种光受体:
①光敏色素,感受红光及远红光区域的光;
②隐花色素和向光色素,感受蓝光和近紫外光区域的光;
③UV-B受体,感受紫外线B区域的光
3光敏色素的性质
光敏色素是一种极易溶于水的色素蛋白质,是由2个亚基组成的二聚体(每个亚基有两个部分组成:
生色团和脱辅基蛋白质,两者合称全蛋白)。
是一种能吸收红光远红光可逆转换的光受体(色素蛋白质)。
4光敏色素的两种类型:
红光吸收型Pr和远红光吸收型Pfr。
Pr的吸收高峰在660nm,而Pfr的吸收高峰在730nm。
Pr和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换。
当Pr吸收660nm红光后,就转变为Pfr,而Pfr吸收730nm远红光后,就会逆转为Pr。
Pfr是生理激活型,Pr是生理失活型。
总光敏色素Ptot=Pr+Pfr光稳定平衡=[Pfr]/[Ptot]
若=0.8,就是说,总光敏色素的80%是Pfr,20%是Pr
在自然条件下,植物光反应的为0.01~0.05时就可以引起很显著的生理变化。
4光敏色素的分布与生理作用
①分布:
光敏色素分布在植物各个器官中。
一般来说,蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。
对光敏色素的细胞中定位的研究表明,黑暗条件下PHYA~PHYE都位于细胞质基质中,一旦照光,在Pr转变为Pfr过程中,核定位序列暴露出来,Pfr就进入细胞核内,在那里发挥调控基因表达的作用。
②作用:
光敏色素接受光刺激到发生形态反应的时间有快有慢。
快反应以分秒计,如棚田效应。
棚田效应指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷,所以能黏附在负电荷的玻璃表面,而远红光则逆转这种黏附现象。
慢反应:
光量子通过光敏色素调节生长发育速度,包括酶诱导和蛋白质合成,反应缓慢,以小时和天数计.。
例如,红光促进莴苣种子萌发和诱导幼苗去黄化反应。
③基本原理:
光敏色素可迅速改变膜的透性,红光对膜电位的影响特别快
5蓝光和紫外光反应
蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外光,蓝光受体也叫做蓝光/近紫外光受体或隐花色素
第六节植物的运动
高等植物的运动可分向性运动和感性运动两类。
向性运动是由光、重力等外界刺激而产生的,它的运动方向取决于外界的刺激方向。
感性运动是由外界刺激(如光暗转变、触摸等)或内部时间机制而引起的,外界刺激方向不能决定运动方向。
一、向性运动
(一)向光性
植物随光照入射的方向而弯曲的反应,称为向光性,蓝光是诱导向光弯曲最有效的光谱。
植物各器官的向光性有正向光性(器官生长方向朝向射来的光)、负向光性(器官生长方向与射来的光相反)及横向光性(器官生长方向朝向与射来的光垂直)之分。
一般来说,地上部器官具有正向光性,根部为负向光性。
棉花、向日葵、花生等植物顶端在一天中随阳光而转动,呈所谓“太阳追踪”,叶片与光垂直,既横向光性,这种现象是溶质(包括K+)控制叶枕的运动细胞引起的。
(二)向重力性
根顺着重力方面向下生长,称为正向重力性;
茎背离重力方向向上生长,称为负向重力性;
地下茎则水平方向生长,称为横向重力性。
人们将细胞感受重力的物质称为平衡石。
植物的平衡石是指淀粉体,植物体内平衡石的分布因器官而异,根部的平衡石在根冠中,茎部的平衡石分布在维管束周围的1~2层细胞。
平衡石受重力影响下,下沉在细胞底部,刺激内质网释放出Ca2+。
均匀的外施45Ca2+于根上,水平放置,发现45Ca2+向根的下侧移动。
将含有钙离子螯合剂(如EDTA)的琼脂块放在横放玉米跟的根冠上,无向重力性反应,如改用含Ca2+的琼脂块,则恢复向重力性反应。
根冠分泌的生长抑制物是IAA,植物不同部分对IAA的敏感度不同,当外施10-6mol/LIAA于根部,就抑制它的正常生长,而该浓度的IAA却促进芽鞘和地上部的伸长,这就是根和胚芽鞘横放时,前者向下弯曲,而后者向上弯曲的缘故。
虽然根尖能合成IAA,但根冠的IAA主要是在地上部合成后运输下来。
当根垂直生长时,根冠的IAA均衡的分布在根的两侧,导致根垂直伸长。
但当根水平生长时,根冠淀粉体(平衡石)沉降到细胞底部,内质网释放的Ca2+也主要分布于细胞底部。
(三)向化行
向化性是由于某些化学物质在植物周围分布不平引起的定向生长。
在种植香蕉时,可以采用以肥引芽的方法,把肥料施在人们希望它长苗的空旷地方,以达到调整香蕉植株分布均匀的目的。
此外还有向水性,向水性是当土壤中水分分布不均匀时,根趋向较湿的地方生长的特性。
控制性分根交替灌溉
•隔沟交替灌溉系统、交替滴灌系统
•原理:
使部分根系处于土壤干燥的区域(干燥区)中,作物受到水分胁迫,根部形成大量ABA,传送到叶片,气孔开度减少,降低蒸腾耗水量;
另一方面,使部分根系处于灌水的区域(湿润区)中,作物从土壤中吸收水分,满足正常的生理活动需要。
干燥区和湿润区交替灌溉。
•交替胁迫后次生根大量增加,根系吸水吸肥能力增加,水分利用效率明显提高
二、感性运动
感性运动指植物在外界因素剌激下所产生的与剌激方向无关的运动,如感夜性,感震性。
1.偏上性和偏下性
叶片、花瓣或其他器官向下弯曲生长的特性,称为偏上性;
叶片和花瓣向上弯曲生长的现象,称为偏下性。
2.感夜性
有些植物的叶片白天挺拔张开,夜间合拢或下垂,这种植物体局部,特别是叶和花,能接受光的刺激而做出一定反应,就称为感夜性。
蒲公英的花序在晚上闭合,白天开放;
相反,烟草、紫茉莉的花晚上开放,白天闭合。
3.感热性
植物由温度变化引起的生长或感性运动,称为感热性。
4.感震性
由于震动导致细胞膨压变化而引起的植物器官运动,称为感震性。
如含羞草闭合叶子
三、生理钟
近年来对生理钟的研究表明,植物生理钟系统的基本模式有3个组分:
输入途径、中央振荡器和输出途径。
输入途径起源于外界光信号,以光受体光敏色素和隐花色素为媒介,把光信号从细胞质转移到细胞核,导入到中央振荡器。
中央振荡器定位于单个细胞内,调节钟控基因的表达,控制并产生近似24h的昼夜节律的振荡。
单个振荡器控制多个输出途径,所以近似昼夜节奏表现出多种生理活动;
小结:
在自然条件下,植物光反应以值为准。
Pfr与X组分形成Pfr-X复合物后,经过多种信号转导途径,最终才产生不同的生理反应。
已经发现的X组分对于阐明光敏色素的作用机理有很大的帮助。
蓝光受体是黄素蛋白,已发现的蓝光受体隐花色素和向光素负责介导不同的蓝光反应。
紫外光-B对植物的生长发育都有影响,受体的本质还不清楚。
第十章植物的生殖生理知识点
第一节幼年期
幼年期是植物生长的早期阶段。
在此期间,任何处理都不能诱导开花。
换言之,植物必须达到一定年龄或经过一定时期的生长后,才能开花。
大部分木本植物幼年期为几年甚至三四十年;
草本植物很短,只需几个星期或几天;
有的植物没有幼年期,种子已具备花原基。
第二节成花诱导
一、春化作用
(一)春化作用的条件
春化作用:
低温促使植物开花的作用。
白菜苔,红菜薹都是在春季,还有萝卜、芹菜、胡萝卜也是在春季开花,而它们的播种是在先一年,并以长成的营养体过冬,这些植物叫二年生植物。
有些小麦,需秋季播种,长出小苗,以这样的小苗过冬,第二年夏初开花结实,这叫冬小麦。
还有一种小麦,可在春天播种,当年开花结实,叫春小麦。
冬小麦在春季播种,不能开花,这些冬小麦等,叫做冬性一年生植物。
二年生植物和冬性一年生植物的特点:
开花之前必需有一段时间低温,即低温是花诱导的必须条件,否则,(春季播种)就只能维持营养生长,而不抽穗开花。
低温是春化作用的主要条件,它的有效温度介于0—10度之间,最适合温度是1—7度,春化时间由数天到二三十天,具体有效温度和低温持续时间随植物种类而定。
在春化过程结束之前,如遇到高温,低温效果会削弱甚至消除,这种现象称为脱春化作用。
由于春化作用是活跃的代谢过程,在低温期间,需要能源(糖)、氧气和水分,也需要细胞分裂和DNA复制。
(二)春化作用的时间、部位和刺激传导
低温对花诱导的影响,一般可在种子萌发或在植株生长的任何时期中进行。
植物感受低温刺激的部位是茎尖生长点和嫩叶,凡是具有分裂能力的细胞都可以接受春化刺激。
刺激的传导:
在春化过程中形成一种刺激物质,叫春化素。
可通过生长点嫁接实验证明其存在,但是到目前为止还没有分离出来
春化作用是多种代谢方式顺序作用的结果,并可能由多种基因所调控。
基因去甲基化假说:
低温导致DNA去甲基化而开花
赤霉素可以某种方式代替低温的作用。
二、光周期现象
一昼夜中白天和黑夜的相对长度,称为光周期。
(一)植物光周期反应类型
1、短日植物指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。
适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。
如:
大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻等;
2、长日植物指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物。
适当延长日照长度可促进开花。
小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱等;
3、日中性植物指在任何日照条件下都能开花的植物。
番茄、黄瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉等。
水稻研究的三个重大发现:
矮杆基因、三系水稻:
不育系,保持系,恢复系、光敏核不育水稻;
(二)临界日长
临界日长是指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。
临界周期是指在昼夜周期中,短日植物能够开花所必需的最短暗期长度,或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。
用不同波长的光来剪短暗期的实验表明:
无论是抑制短日植物开花,还是诱导长日植物开花,都是红光最有效。
如果在红光照过之后立即再照以远红光,就不能发生夜间断的作用,也就是被远红光的作用所抵消。
从这里可以看出,在植物花诱导上,也有着光敏色素的参与。
(三)光周期诱导和光信号的感受和传导
植物只需要一定时间适宜的光周期处理,以后即使处于不适宜的光周期下,仍然可以长期保持刺激的效果,这种现象称为光周期诱导。
每种植物光周期诱导需要的天数随植物的年龄以及环境条件,特别是温度、阳光及日照的长度而定。
接受光周期的部位是叶,诱导开花部位是茎尖端的生长点。
(五)春化和光周期理论在农业上的应用
1.春化处理
使萌动种子通过春化的低温处理,称为春化处理。
我国劳动人民用罐埋法、七九小麦法等方法,顺利解决冬小麦的春播问题。
2.控制开花
光周期的人工控制,可以促进或延迟开花。
3.引种
一个地区的外界条件,不一定能满足某种植物开花的需求,因此,在从一地区引种某一植物到另一地区时,必须首先考虑植物能否及时开花结果。
第三节花原基和花器官原基的形成
二、花器官原基的形成
同源异形:
分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。
从花器官同源异形突变体中发现的一组同源异形基因,也叫做器官决定基因,即决定花器官特征的基因。
ABC模型假说:
解释同源异形基因控制花形态发生的机理;
正常花的四轮结构的形成是由3类基因共同作用而完成的。
每一轮花器官特征的决定分别依赖于A、B、C3类基因中的一类或两类基因的正常表达。
如其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失功能,则花的形态发生将出现异常。
在拟南芥中,A基因是AP1与AP2,B基因是PI与AP3,C基因只有AG。
与野生型相比,A类基因突变使第1轮萼片变成心皮,第2轮花瓣变成雄蕊;
B类基因突变,使第2轮花瓣变成萼片,第3轮雄蕊变为心皮;
C类基因突变,第3轮雄蕊变成花瓣,第4轮心皮变成萼片。
三、影响花器官形成的条件
影响花器官形成的条件的因素:
四、植物性别的分化
在花芽的分化过程中,进行着性别分化。
大多数高等植物是雌雄同花植物,但是也有不少雌雄异株植物,也有一些植物是雌雄同株植物。
1.雌雄个体的代谢差异
在雌雄异株植物中,雌雄个体间的代谢是有差异的。
2.外界条件对植物性别形成的影响
除了遗传因子控制外,光周期,营养条件及激素等外界条件也影响植物性别形成。
此外,伤害也可使雄株转变为雌株。
第四节受精生理
受精作用fertilization:
植物开花之后,经过花粉在柱头上萌发、花粉管进入胚囊和配子融合等一系列过程完成受精作用。
一、花粉的成分、寿命和贮存
主要成分:
Starch淀粉,fat脂肪;
作用:
花粉萌发,动物食物;
影响因素:
(1)湿度Humidity过高过低都不利
(2)温度Temperature1-5℃
(3)CO2andO2:
高CO2
(4)光线:
遮荫或黑暗贮存较好;
二、柱头的生活能力
雌蕊柱头承受花粉能力持续时间的长短,主要与柱头的生活能力有关。
柱头的生活能力一般都能持续一个时期,具体时间长短则因植物种类而异。
三、外界条件对授粉的影响
(1)Temperature:
低温,花药不开裂,高温,柱头干枯
(2)Humidity:
雨水或太湿,冲洗柱头;
太干,柱头干枯
(3)wind:
风媒花,无风或大风不利授粉
(4)fertilizer肥料
四、花粉萌发和花粉管伸长
1.花粉在柱头上的萌发
柱头是接受花粉的平台。
湿柱头wetstigma:
成熟时分泌液体,包括糖、脂肪和酚类;
干柱头drystigma:
无分泌物,亲水蛋白质表膜;
2.花粉管在柱头中的生长
酶活性加强:
磷酸化酶、淀粉酶、转化酶;
呼吸速率剧增;
蛋白质合成加快;
实验证明,花粉壁上贮存有钙。
当花粉萌发时,这些钙释放到培养基中,供花粉萌发和花粉管生长用。
因此生产上大量授粉比限量授粉有利于受精。
花粉管的生长方式是顶端生长,生长只局限于花粉管顶端区。
花粉管生长时,细胞质集中于顶端区,而管的基部则被胼胝质堵住。
花粉管的定向生长:
3.花粉管到达胚珠进入胚囊
胚珠分泌向化性物质:
钙和糖;
珠孔:
钙含量特别高;
助细胞:
钙浓度很高;
双受精:
花粉粒中的一对精子分别与卵和中央细胞极核结合,受精卵发育成胚,受精极核发育成胚乳;
五、受精后雌蕊的代谢变化
六、自交不亲和性
花粉落在柱头上能否萌发,长出花粉管,最终完成受精过程,要看花粉与柱头的相互作用,即花粉壁的蛋白质和柱头细胞表面的蛋白质表膜之间是否识别,即是否亲和。
如果是亲和的,花粉即可萌发,花粉管进入花柱,完成受精作用;
如果不是亲和的,花粉不萌发或产生的花粉管很短或长至一定程度,中途停滞。
前者称为自交亲和性,后者称为自交不亲和性。
1.自交不亲和性的生化原因
自交不亲和性是指植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。
自交不亲和性可分为孢子体型自交不亲和性和配子体型自交不亲和性。
2.克服自交不亲和的途径
第十一章植物的成熟和衰老生理
第一节种子成熟生理
一、主要有机物的变化
(1)淀粉的合成和积累;
(2)蛋白质的合成和积累;
(3)脂肪的合成和积累:
1.可溶性糖;
2.淀粉;
3.谷物的千粒重;
4.粗脂肪;
二、其它生理变化
1.呼吸速率
有机物累积迅速时,呼吸作用也旺盛,种子接近成熟时,呼吸作用逐渐降低。
在水稻谷粒成熟过程中,谷粒呼吸速率也发生显著的变化,呈单峰曲线,在乳熟期最强,以后就迅速下降。
这个变化规律和淀粉等有机物积累有关。
2.内源植物激素
在种子成熟过程中,种子中的内源激素也在不断变化。
小麦成熟过程中,植物激素最高含量的顺序出现,可能与它们的作用有关。
首先出现的是玉米素,可能是调节籽粒建成和细胞分裂;
其次是赤霉素和生长素,可能是调节光合产物向籽粒运输与积累;
最后是脱落酸,可能控制籽粒的成熟与休眠。
3.含水量
脂肪种子含水量与有机物的积累恰好相反,它是随着种子的成熟而逐渐减少的。
小麦籽粒成熟时总重也是减少了,这只是含水量的减少,实际上干物质却在增加。
三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响
尽管遗传性决定不同种或品种种子的化学成分,但外界条件也影响种子的成熟过程和它的化学成分。
风旱不实现象,就是干燥与热风使种子灌浆不足。
干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。
种子在较早时期干缩,可溶性糖来不及转变为淀粉,被糊精黏结在一起,形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。
这时蛋白质的积累过程受阻较淀粉的为小,因此,风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。
温度对于油料种子的含油量和油分性质的影响都很大。
南方种子的脂肪含量低,蛋白质含量高;
北方特别是东北地区种子的脂肪含量高,蛋白质含量低。
种子成熟期间,适当的低温有利于油脂的积累。
在油脂品质上,在亚麻种子成熟时温度较低而昼夜温差大时,有利于不饱和脂肪酸的形成;
在相反的情形下,有利于饱和脂肪酸的形成,所以,最好的干性油是从维度较高地区的种子中得到的。
第二节果实成熟生理
一、果实的生长
肉质果实(如苹果、番茄、菠萝、草莓等)的生长一般也和营养器官的生长一样,具有生长大周期,呈S型生长曲线;
但也有一些核果(如桃、杏、樱桃等)及某些非核果(葡萄)的生长曲线,则呈双S形,即在生长的中期有一个缓慢期。
这个时期正好是珠心和珠被生长停止的时期。
这种不经受精而雌蕊的子房形成无籽果实的现象,称为单性结实。
天然单性结实是指不需要经过受精作用就产生无籽果实的现象。
刺激性单性结实是指必须给予某种刺激才能产生无籽果实。
在生产上通常用植物生长物质处理。
二、呼吸跃变
当果实成熟到一定程度时,呼吸速率首先是降低,然后突然升高,之后又下降的现象,称为呼吸跃变。
乙烯可增加果皮细胞的透性,加强内部氧化过程,促进果实的呼吸作用,加速果实成熟。
可用KMnO4吸收乙烯,抑制水果成熟。
促进果实成熟的方法:
用温水浸泡;
喷酒精;
烟熏;
乙烯气体;
阻止果实成熟的方法:
-O2,+CO2
许多肉质果实呼吸跃变的出现,标志着果实成熟达到了可食的程度。
三、肉质果实成熟时的色、香、味变化
1.果实变甜
2.酸味减少
在成熟过程中,多数果实有机酸含量下降,因为有些有机酸转变为糖,有些则由呼吸作用氧化成CO2和H2O,有些则被K+、Ca2+等中和。
所以,成熟果实中酸味下降,甜味增加。
3.涩味消失
没有成熟的柿子、李子等果实有涩味,这是由于细胞液内含有单宁。
这些果实成熟时,单宁被过氧化物霉氧化成无涩味的过氧化物,或单宁凝结成不溶于水的胶状物质。
4.香味产生
果实成熟时产生一些具有香味的物质,这些物质主要是酯类,包括脂肪族的酯和芳香族的酯,另外,还有一些特殊的醛类
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