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米勒(-尤里)的原始大气环境的模拟实验。
1.有机小分子生成生物大分子
陆相起源派(福克斯和原田):
有机小分子物质聚合成大分子的反应,是在火山附近局部地区的高温条件下发生的,生成的大分子再经雨水冲刷到海洋中。
海相起源派(赤堀四郎和卡恰尔斯基),他们认为在原始海洋中,氨基酸和核苷酸可附着在粘土的表面上,在有适当的缩合剂的条件下,可发生聚合反应。
2.生物大分子生成多分子体系
奥巴林:
团聚体模型,用阿拉伯胶和组蛋白形成的团聚体加入葡萄糖酶团聚体内有淀粉合成。
加入淀粉酶分解变成麦芽糖。
会形成芽状突起,芽体增大到一定程度会脱落,与“生殖”相似。
吸收外界物质的过程似乎也有一定的选择性。
与周围环境有明显的界限,这可能是原始膜形成的一种方式。
之间也有一定的“竞争”,生长快的在数量上占优势。
原始海洋中有机大分子浓缩成团聚体,具有吸收、合成、分解等类似生命现象。
不足:
团聚体是天然胶体物质和组蛋白等现有生物大分子混合而成,与原始的生命物质不一样,且结构也不稳定。
福克斯:
微球体模型显微镜下观察,大量直径0.5—3微米的球状小体,有双层膜,具有类似细菌的特性,如有膜、能收缩、有群聚倾向、可染色、能分裂和出芽。
芽有时似乎也可长大并脱落。
小球还可分裂,1个变2个,或彼此连成一串。
类蛋白微球体比较稳定,在模拟原始地球的条件下由非酶促合成的类蛋白所产生,与团聚体相比,是一种比较理想多分子体系或原始细胞模型。
类蛋白微球体是现代生物细胞的前体。
不足之处:
例如在组成上它没有核酸的成分,蛋白质与核酸如何组合仍不清楚;
在形成的条件上,它需要高温和干燥,在早期的地球上并没有普遍意义。
3.多分子体系演变成原始生命
(奥巴林、福克斯)原细胞说:
原细胞主要成分是蛋白质。
(米勒和霍尔丹)原基因说:
建立在核酸基础上但没有蛋白质密码生命类型。
戴森“生命的两次起源”说:
他认为原始地球上第一步是产生蛋白质;
第二步才是产生核酸及其复制机制。
。
也就是说,核酸是由原始细胞中的蛋白质催化产生的。
最初只是一种寄生物,以后才逐渐从寄生物转化为共生物,并产生遗传功能,成为细胞的有机组成部分。
四:
遗传密码的起源
1.立体化学配对假说:
认为原始的信息系统产生于前生物时期成核阶段的“原始汤”中,由于核酸碱基和游离氨基酸之间特殊的立体化学的相互作用,使各个特定的密码分配给予相应的氨基酸。
克里克(Crick)的“冻结说”:
三联体密码子与相应的氨基酸的密码关系完全是偶然的,而这种关系一旦建立就立即冻结保持不变。
遗传密码是以三核苷酸(或三联体)顺序为基础。
那么,它最初是怎样建立的呢?
霍夫(Dayhoff):
三体密码进化过程假说
GNCGNYRNYRNNNNN。
密码进化的一开始就是三体密码
在GNCGNY阶段,仅第二位碱基决定氨基酸种类,相当于单体密码
在RNY阶段,第一第二碱基共同决定氨基酸种类,相当于二联体密码
在RNNNNN密码中,三碱基不同程度决定氨基酸种类,过渡到三联体密码
Dayhoff密码进化学说包含了过去一体、二体、三体学说,是目前最合理的假说。
2.吉尔伯特提出了“RNA世界”假说:
有人认为最初的信息载体既不是蛋白质,也不是DNA,而是兼有两者功能的RNA。
乔伊斯(GeraldF.Joyce)实验:
一对虽然短小但功能强大的RNA序列,把它们和一堆结构更简单的RNA“原料”混在一起,前者的数量会不断倍增,几小时内就能扩增至原来的10倍,而且只要有充足的原料和空间,这种扩增过程就不会停止。
3.磷酰化氨基酸起源说(赵玉芬——曹培生),原理是:
磷酰化氨基酸与氨基酸结合时形成肽,释放出磷酸;
磷酰化氨基酸与核苷作用时,则成为核苷酸,释放出氨基酸;
装配核苷酸释放出来的氨基酸又与成肽反应释放出的磷酸结合,形成磷酰化氨基酸……如此循环,在以磷为中心的调控下,所形成的肽链和核苷酸越来越长,分子量越来越大,最终形成核酸和蛋白。
五.细胞起源
1.病毒的起源:
三种可能1.病毒原本是单细胞生物,因长期寄生逐渐退化而来;
2.病毒是前细胞形态的生命,是由非细胞形态的原始生命演化为细胞形态的生命之间的过渡类型;
3..病毒是细胞内的遗传物质断落下来的碎片,这些碎片由于偶然的原因进入新的细胞,在那里复制和繁殖成为病毒。
裸基因学说:
最早的生命可能就是一个裸基因,经过逐步复杂化的道路,才进化为原核细胞。
2.原始生命到原始细胞的阶段:
主要标志是原始细胞膜的形成。
原始膜的形成戈尔达克尔(Goldacre)提出类脂蛋白质囊假说。
他认为,在原始海洋中类脂和蛋白质之间相互作用逐渐形成囊状,把富含有机物的海水包进去,使之成为一个独立于环境的原始命体。
细胞膜:
具有半透性/选择通透性的薄膜。
主要由脂类、蛋白质和糖类组成。
厚约7~8nm,它是一种嵌有蛋白质的磷脂双层膜结构。
3.原始细胞到前原核细胞的阶段:
这阶段的主要标志是细胞质分化,原始染色质体形成。
这时期所形成的细胞的特点非常类似于原核细胞的前身,因此,被称为是“前原核细胞”(细菌和前蓝藻)。
19世纪,海克尔预言了细胞来源于比它更简单的前细胞生物。
4.前原核细胞到真核细胞的阶段:
这阶段的主要标志是原始细胞器的形成。
前原核生物是在厌氧、异养的条件下生活。
细胞色素c(卟啉)的可以利用日光进行光合作用产生大量的分子氧。
好氧细胞逐渐分化出来的。
原始光合微生物最主要的是蓝菌类。
元古代又称“蓝菌时代”。
原核生物在极早的时侯就已经分化为两大类:
真细菌和古细菌,古细菌是与真核生物有更密切亲缘关系的原核生物,真核生物的直接祖先应该是远古的古细菌,线粒体和叶绿体则是与真细菌有较密切的进化关系
真核细胞与原核细胞的标志性区别在于细胞器,细胞器的来源
1)内共生起源说(席姆佩尔,梅列肖夫斯基,马古利斯):
叶绿体来源于“寄生”的蓝细菌。
运动器来自共生的螺旋体类真细菌.线粒体和紫细菌相似。
内外膜的形态结构,成分不一。
线粒体和叶绿体的半自主性,环状DNA等。
分子进化的证据(16sRNA的比较)线粒体、叶绿体的核糖体在大小和对蛋白质合成抑制剂的反应性质上与原核生物的相似。
核糖体根据沉降系数的不同分为70S和80S两种类型,70S核糖体存在于细菌,线粒体和叶绿体中,80S核糖体存在于真核生物的细胞质中。
对tRNA序列的分析。
同工酶与代谢途径研究。
2)渐进说:
用吞噬作用、内胞形成和细胞内间隔作用的发展来解释细胞核与细胞器的起源。
膜进化理论:
(1)原核细胞与真核细胞之间存在着一些中间过渡类型,
(2)从代谢生理、生化特征的比较看,真核细胞的需氧代谢更可能是通过原核生物发酵途径的重复、改造而建立的。
(3)某些行光合作用的原核生物具有复杂的胞内膜结构。
3)核膜的起源:
1.核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的,内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细胞膜
2.核膜的内膜与外膜有不同的起源,内膜源于细胞膜,而外膜则源于内质网膜
3.核膜不是直接起源于细胞膜,而是起源于由细胞膜形成的原始内质网(贾第虫不完整的核被膜)
六.化石地质
一.1.化石定义:
是经过自然界的作用,保存于地层中的古生物遗体、遗物和它们的生活遗迹,是古生物学研究的对象。
是生物体的坚硬部分,有动物的骨骼、贝壳,植物的茎、叶等。
它们经过矿物质的填充和交替作用,形成仅保持原来形状、结构以至印模的石化(包括钙化、碳化、硅化、矿化)了的遗体、遗物和遗迹。
2.形成的条件:
取决于生物死亡的数量;
取决于生物体组成部分的坚硬程度;
取决于生物尸体掩埋的速度;
取决于石化的程度和快慢。
3.按保存特点,一般分为遗体化石、模铸化石、遗物化石、遗迹化石。
1)遗体化石。
遗体化石是指保存在岩层里的古生物体本身。
2)模铸化石是指生物体在底层或围岩中留下的各种印模和复铸物。
3)遗物化石:
是指古代动物的粪便、卵(蛋)以及人类祖先使用的工具等。
4)遗迹化石:
是古代动物活动时留下的痕迹。
其中最主要的是足迹
按保存大小:
大化石(肉眼)、微体化石和超微体化石。
微体化石:
是用显微镜才能观察到的一类微小化石。
如有孔虫、放射虫、细胞、孢子、花粉等化石。
超微化石:
是指只有在电子显微镜下才能观察到的特别微小的一类化石。
分子化石:
古生物残留的一些有机物分子,如氨基酸、脂肪酸、叶绿素等,可从岩层中分离出来,进行鉴定研究,从而确定生物的存在和属性。
二.地质年代:
地壳上不同时代的岩石、地层在形成过程中的时间(年龄)和顺序。
根据地层学和古生物学方法划分为大小不同的单位:
宙、代、纪、世等
对应的地层分别称为:
宇、界、系、统与地质年代平行使用。
地层是地质历史上某一时代形成的成层的岩石和堆积物
隐生宙:
从46亿年至38亿年前为冥古代(宙)。
地壳的形成和生命起源的化学进化都在这一时期。
从38亿年至25亿年前是太古代(宙),那时已有了蓝藻和细菌。
从25亿年至5亿7千万年前是元古代(分为早中晚),已出现真核细胞。
显生宙:
从5亿7千万年至2亿3千万年前是古生代:
寒武纪,奥陶纪,志留纪,泥盆纪,石炭纪,二叠纪,它的早期(早古生代)动植物大分化,藻类和无脊椎动物发展迅速,它的晚期(晚古生代)生物成功登陆,蕨类、鱼类、两栖类繁盛。
从2亿3千万年至6千7百万年前属中生代,是爬行动物、昆虫和高等植物大发展的时期。
6千7百万年前到现在是新生代:
第三纪半胶结或较疏松的岩石,第四纪,河谷或山麓等地的松散堆积物,这是现代被子植物和哺乳动物繁殖的时代,这个年代的后期出现了人类。
代以下分为若干纪,纪下面分为若干世,世下面再分为若干期。
三.测定化石的地质年代技术
1.放射测定法:
放射性元素衰变。
2.古地磁法:
岩石和化石在其形成过程中,都受到地磁场的作用而获得磁性。
这称为原生剩余磁性。
专门的仪器测定,可以用来进行地层原生剩余磁性的对比,确定它的年代。
3.电子回旋共振法:
基因一直在以稳定的速率积累着突变,利用分子钟。
4.氨基酸外消旋法5.热释光法
古生物学为属和种的进化方面提供了许多具体的证据。
在这方面研究得比较清楚的有马、象和骆驼等
七.多细胞生物的进化
一.生物的分界
两界说:
林耐以生物能否运动为标准,把生物界分两大界,即植物界和动物界。
三界说:
霍格、海克尔植物界、动物界和原生生物界。
四界说:
科普兰,植物界、动物界、原始生物界(原生动物、红藻、褐藻、真菌)和菌界
五界说:
两总界五界,原核总界细菌界,蓝藻界;
真核总界植物界,真菌界,动物界
六界说即动物界、植物界、真菌界、原生生物界、原核界和病毒界或动物界、植物界、真菌界、原生生物界、原核生物界、古细菌界
六界:
原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界、动物界,再加病毒界即六界系统.
三域:
称为细菌﹑古生菌和真核生物。
三大主干:
植物、动物、微生物.
二.植物的进化演变
1.藻类植物时代
藻类植物性器官的所有组成细胞都是可育的,都能产生孢子。
真核藻类繁殖方式的发展是沿着营养繁殖、无性生殖到有性生殖的路线演化的。
且有性生殖是沿着同配生殖、异配生殖和卵式生殖的方向演化,同配生殖是比较原始的,卵式生殖是最进化的类型。
有性生殖的出现,导致在生活史中必然发生减数分裂,形成世代交替现象。
2.蕨类植物时代
具备吸取土壤水分的器官——根;
产生防止水分蒸腾损失的的体表角质层,与角质层相关的适应进化是气孔的产生,能对水分蒸发和气体交换进行有效调控;
对光照的竞争使植物体向高大的方向发展,推动了维管系统和机械支持组织的进化植物有性生殖器官适应陆生环境也有了一系列进化,陆生植物性器官的最外层细胞转变为不育性细胞,失去生殖能力,主要起保护作用;
合子产生后,在母体上发育成胚,从而进—步加强了对后代的保护。
3.裸子植物时代
裸子植物种子的形成在很大程度上提高了胚对不良环境的抵抗能力,加强了保护作用;
配子体进一步简化,寄生在孢子体上,并通过花粉管将精子送到颈卵器中,与卵结合,完成受精作用,彻底摆脱了受精过程对水的依赖,大大加强了裸子植物适应陆生环境的能力;
裸子植物孢子体的形态和结构进一步向适应陆生环境的方向发展,庞大直根系的形成使裸子植物更能有效利用土壤深层水;
叶大多呈针状或鳞片状,表层覆盖有厚的角质层,气孔下陷,减少水分的蒸腾。
4.被子植物时代
被子植物的胚珠包在子房里,以后胚珠发育成种子、子房发育成果实,种子被果实包在里面而不再裸露。
具有保护的种子更有利于传播和发育成新一代的植物体。
花瓣的细胞内含有多种花色素和芳香油,花瓣的基部还有蜜腺实际上体现了植物与昆虫之间互利关系的建立
三.动物的进化:
对称体型和头部的形成是动物体复杂化的关键。
1.无脊椎动物:
从单细胞动物的群体分化来的,现存的多细胞动物大多属三胚层动物,但刚形成的是双胚层的,这种动物进一步分化出中胚层,成为三胚层动物。
5亿年的寒武纪,就是具有硬壳的无脊椎动物的鼎盛时代了。
代之以无脊椎动物昆虫类崛起。
昆虫的起源:
认为系由水栖祖先演化而来,例如,三叶虫起源说和甲壳类起源说;
另一类学说认为由陆栖祖先起源,如多足纲、唇足纲、综合纲是昆虫的近缘。
2.脊椎动物时代
在分类学上,脊椎动物是脊索动物中的一个亚门。
,除脊椎动物亚门外,还有半索亚门、尾索亚门和头索亚门,这三个亚门又统称原索动物。
脊椎动物的发展可分为5个阶段:
鱼类,两栖类,爬行类,鸟类,哺乳类。
1.脊索动物与棘皮动物可能有着共同的祖先。
(幼体形态和肌肉的化学成分)
2.脊椎动物的祖先可能是一种蠕虫状的原始无头类动物。
(文昌鱼)
1)鱼类:
原始有头类出现在5亿年前的晚寒武世,其中一支成为无颌类即甲胄鱼类,约从晚志留纪到泥盆纪是鱼类时代,最早的有颌动物是盾皮鱼类。
泥盆纪后期,随着那些已摆脱沉重的骨甲束缚的硬骨鱼和软骨鱼的崛起
2)两栖类:
两栖动物是由水生到陆生转变中的过渡类型,两栖动物虽只是四足类中的低等类群,各大系统基本具备了陆生脊椎动物的结构模式。
两栖动物的祖先是肉鳍鱼类。
现代两栖类皮肤裸露而湿润,布满粘液腺,被归入滑体亚纲。
皮肤可以起到呼吸的作用,有些两栖动物甚至没有肺。
最早的滑体两栖类是三叠纪的原蛙类。
3)爬行类:
在二叠纪和三叠纪初期大陆面积得到很大拓展,二叠纪末期以海退和巨大泻湖蒸发为特征,年之中可能出现干湿季交替,引导其向完全陆生(加强适应力)方向努力。
肺较两栖类发达,气管分支复杂,呼吸表面积增大。
皮肤干燥,缺乏腺体,尿液为尿酸,是比尿素相对不溶于水的物质,对,膀胱,泄殖腔,大肠都有重吸收水分的功能。
很多爬行类还有肾外排泄机制,体内受精和羊膜卵出现使陆上生活的脊椎动物个体生活史完全摆脱了对水的依赖。
4)鸟类起源假说
1.槽齿类起源说:
喙头鳄的化石,支持了鸟类起源于槽齿类的假说。
2.鳄类的姊妹群假说:
黄昏鸟和鳄类的头骨上有一个特殊的窦,这种构造在恐龙中不存在。
3.恐龙起源假说:
兽脚类恐龙-美颌龙与始祖鸟的相似构造提出。
飞翔起源假说,辽宁鸟,可能是现代鸟类的直系祖先。
1.树栖起源假说:
认为早期鸟类的前肢具有羽毛的雏形,适于树间进行跳越,经过长期的自然选择,羽毛变得发达,可以在树间滑翔及飞行。
2.地栖疾走假说:
两足行走的恐龙在快速奔跑的过程中,前肢由辅助奔跑和平衡的功能转变为有羽毛的翅膀,从而产生短距离滑翔、长距离滑翔、飞行。
5)哺乳类:
哺乳类和鸟类都起源于古代爬行类,但哺乳类出现得更早。
现存最原始的哺乳类有鸭嘴兽,卵生。
起源于在中生代三叠纪的末期的爬行动物兽孔目中较进步的原始兽齿类的某些类别,新生代被称为“哺乳动物时代”。
具有高度发达的神经系统和感官,出现口腔消化,具有高而恒定的体温,胎生和哺乳。
保证了后代有较高的成活率,并能在多样环境下繁育后代。
总特点:
一、进步性:
是由少到多、由低级到高级、由简单到复杂的进步性发展。
二、阶段性:
生物进化是由间段性与连续性相结合的一种阶段性发展。
三、适应性:
生物进化又是生物与环境相互协调的一种适应性发展。
生物的进化与环境的改变密切相关。
环境的急剧变化,促进生物的进化。
八.人类起源
分类:
动物界,脊索动物门,脊椎动物亚门,哺乳纲,灵长目,人科,人属,智人种。
灵长目特点:
脑容量相对较大,体态接近直立,双眼靠前(立体视觉),拇指对掌。
人科:
能够两足直立行走(不完善),可以使用工具,南方古猿。
人属:
制造和使用石器,能人是现在找到的最早的人属成员,直立人。
智人种:
早期智人--尼安德特人鲜花安葬死者,马坝人。
早期智人和晚期智人属于同一个种,不同的亚种。
晚期智人:
山顶洞人-柳江人,晚期智人和现代的人属于同一个亚种。
人类起源学说:
1.单一地区起源论(非洲起源论、替代伦)
夏娃假说:
现生智人全部来源于一个距今大约20万年前的生活在非洲的女性。
大约13万年前走出非洲,来到亚洲和欧洲。
这些新移民后来完全取代了当地的土著,并发展成现在的全人类。
线粒体实验,Y染色体实验证明。
2.多地区进化说(直接演化说)
由当地的智人直接演化过来,存在过渡态,有基因交流,现代人起源于不同的时间地点。
九.自然选择
1.小进化:
又称微观进化:
物种以下层次上的进化,短时间内的进化,最终导致物种的形成。
2.种群:
生活在一定区域的同种生物的全部个体。
种群中的个体并不是机械地集合在一起,而是彼此可以发生随机交配,实行基因交流并通过繁殖将各自的基因世代相传。
物种可以是分布在自然界的不同区域,如东北虎和华南虎。
1)基因库:
一个种群中全部个体所含有的全部基因。
2)基因频率:
在一个种群基因库中,某个基因占全部等位基因数的比率。
3)基因型频率:
在一个种群中,某基因型个体占全部个体的比率。
4)哈代-温伯格平衡:
若种群非常大,所有的雌雄个体间都能自由交配并产生后代,没有迁入和迁出,自然选择对相对性状没有作用,基因A和a都不产生突变。
若干代以后,种群的基因频率会同子一代一样。
3.变异
可遗传的变异—生物进化的原材料。
变异分为突变和基因重组。
突变分为基因突变和染色体畸变。
由于基因突变和重组都是随机的、不定向的,因此它们只是提供生物进化的原材料,不能决定生物进化的方向。
基因重组:
虽然不改变基因本身,但是基因新的组合导致新的表型,通过有性繁殖实现分类:
连锁互换、自由组合、转座子跳跃
基因突变:
1.点突变:
基因中单个核苷酸的改变
2.自发突变:
DNA复制时产生差错
3.诱发突变:
用诱发剂(紫外线、X射线等)处理引起的变异
染色体畸变:
数目、大小、结构的改变。
唐氏综合征即21-三体综合征
4.自然选择内容有四点:
过度繁殖,生存斗争(也叫生存竞争),遗传和变异,适者生存。
在自然选择的作用下,种群的基因频率会发生定向改变,导致生物朝着一定的方向不断进化。
1)适者生存:
自然选择只作用于表型,即是个体的性状。
但从进化的角度来说,只有当这种表型能遗传时才有意义。
有关的基因必须在群体里逐渐扩散,逐渐取代原有的基因,这样新的生物类型才能形成。
因此,进化的基本单位不是个体而是种群。
2)选择的类型:
一、稳定性选择:
把趋于极端的变异淘汰掉而保留那些中间型的个体,使生物类型具有相对的稳定性。
多见于环境相对稳定的群体中。
二、单向性选择:
把趋于某一极端的变异保留下来,淘汰掉另一极端的变异,使生物类型朝向某一变异方向发展,会使变异的范围逐渐趋于缩小,群体基因型组成趋向于纯合。
人工选择大多属于这种类型。
尺蛾黑化
三、分裂性选择:
一个种群中的极端变异个体按不同方向保留下来。
通常发生在环境正在变化的群里中。
海岛上的昆虫(没有翅膀或翅膀特别发达)。
3)性选择:
同性个体间为争取与异性交配发生竞争而引起的选择,并不一定对进化有利。
5.自然选择以外的随机过程
自然选择是进化的主要但不是唯一的手段,或者说它在进化过程中起着主导作用。
其他手段还包括:
1.赖特遗传漂变:
把由于小群体引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象。
2.奠基者效应:
假如从一个大的种群里分出几个个体(如雌雄一对),迁移到另一个生物地理区(如某海岛),并与原来的群体相隔离。
在这种情况下,后来的基因型就决定于这些个体的基因型,不管它们在选择上是否有利。
(美国宾夕法尼亚州的“亚米希”族)
3.迁移:
具有明显改变群体基因频率的效应。
迁移和基因流动的作用和效果取决于多种因素,如迁入的个体数量、迁入频率、所带基因的情况等等。
(黑人中Rh血型基因)
4.近亲交配:
第一,使种群的纯合率增加,第二,使隐性基因得到表现。
5.中性突变:
指那些对生存既无益也无害的变异性状,其中有分子水平的也有个体水平的。
十.物种的形成
1.物种定义:
在自然中能自由交配并产生可育后代的一群个体
2.物种的结构:
个体组成种群,种群组成亚种,亚种组成种
个体:
物种组成的最基本单位,物种由许多个体组成。
亚种:
是种内个体在地理和生殖上充分隔离后所形成的群体,它有一定的形态生理、遗传特征和地理分布,所以也称“地理亚种”。
姐妹种:
又称隐种。
它们在外部形态上极为相似,但相互间又有完善的生殖隔离。
初步观察常误为一个种。
仔细研究可发现姐妹种在生理、习性、生态要求等方面也有不同,形态上可找出微细差异。
3.隔离的概念:
隔离是指在自然界中生物不能自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。
二、隔离机制:
在自然界,造成两个或几个亲缘关系比较接近的类群之间不能自由交配或交配后不能产生能育后代的原因。
可分受精前的和受精后的两大类。
受精前的隔离机制
(1)地理隔离:
由于高山、大海、沙漠、河流等地理因素阻止了两个群体之间的个体交配,往往导致形成亚种,是物种形成的第一步。
(2)季节隔离:
生物一般都有一定的生殖季节,如动物的发情期和交配季节,植物的开花
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